泌乳奶牛營養模型研究進展

易 渺 熊本海 楊 亮

(中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所動物營養學國家重點實驗室，北京 100193)

近10年來我國奶業高速增長，已成為國民經濟的重要組成部分，為改善國民膳食結構、增加農民收入和活躍城鄉經濟作出了重要貢獻。但是，目前我國牛奶質量狀況整體較差，制約著我國奶業核心競爭力和健康持續發展。我國牛奶質量狀況要明顯低于國外奶業發達國家牛奶質量。然而，提高牛奶品質是一項復雜的系統工程，各個國家狀況不同，采用的途徑也不盡相同。因此，立足我國飼料資源現狀，通過深入研究我國獨特飼料資源在奶牛機體內的代謝規律和利用途徑，建立改善牛奶營養品質的理論與技術體系，是充分利用我國飼料資源、提高牛奶品質和增強奶業競爭力的根本途徑。

鑒于日糧飼料養分到乳產品的轉化、調控等生理過程的復雜性，在改善牛奶營養品質、建立相關理論與技術體系的過程中，利用動態模型來揭示這些生理生化過程，逐漸變成了動物營養研究中的一個重要方法。

1 模型化技術的優勢

模型化技術是研究復雜系統的有力工具，是各門科學尤其是系統科學廣泛使用的技術。應用模型化技術的水平成為各門科學發展水平的標志。它不僅是對該門科學過去科研成果的總結和現有理論知識的整合，而且還是該門科學通向未來的起點。概括起來，模型化技術有以下優勢[1]：

第一，正確的模型可以使復雜系統和復雜問題的處理大為簡化，且又能保證不會發生大的偏差。

第二，用模型化技術研究復雜系統，可以先研究其理想模型，然后再對模型不斷加以修正，使之逐步與實際情況完全相符為止。

第三，應用模型化技術可對現有理論知識進行整合，獲得科學結論。

第四，模型化技術的運用，能使人們更好地發揮思維的力量，揭示新的研究方向，形成新的科學預見。

2 動物營養模型研究的專著

首先，必須提到的是NRC 2001年發布的《奶牛營養需要量》[2]。該著作以康奈爾大學Russell等[3]和Sniffen等[4]提出的瘤胃模型及凈蛋白質及碳水化合物體系(CNCPS)為基礎，系統應用數學模型化技術，從奶牛飼料的營養價值評定及營養需要量的模型化表述兩個方面，通過打開瘤胃灰箱、消化生理學及析因法，集成了奶牛營養需要量的模型化研究進展。實現了基于品種、飼養模式、環境因素，以及不同生長、生理及生產性能條件下，對奶牛各種養分需要量的動態預測與模型化表達，突破了傳統的、靜態的表格式營養需要描述。

2006年，英國CABI出版社出版了《農業動物的養分消化與利用：模型化方法》[5]。該出版物是2004年9月6～8日在荷蘭瓦赫寧根大學召開的第六次國際工作組“關于模型化農業動物的養分利用”的論文集。著作收集的研究論文以奶牛為主要研究對象，從養分的發酵吸收與流通、奶牛與肉牛的生長與體成分的形成、礦物元素代謝、方法學研究、環境影響研究和生產及評價模型研究等6個方面綜述了自第五次會議以來的研究進展。

2007年，CABI出版社出版了由 Thornley和J.France撰寫的《農業領域的數學模型：關于植物、動物與生態科學的定量方法（第二版）》[6]。書中第三部分從動物生產過程、動物組織器官、整體動物模型、動物產品、畜牧業生產及動物疾病等6個方面，主要從模型構建的理論基礎、具體模型模式，以及由模型參數中派生的特性參數的含義及求解結果方面，進行全面的闡述，使之成為動物模型研究的工具書。

最新的模型化研究的專著也是CABI 2008年出版的，由James Frane和Ermias Kebreab教授聯合編著的《在動物營養領域的數學模型化》[7]。本書收集了25篇研究報告。其中有9篇涉及奶牛的營養模型化。有幾篇文章涉及模型構建的基礎理論，包括從微積分方程推導得到的機理模型，要求讀者需具有一定的高等數學基礎。

3 泌乳奶牛養分代謝模型的研究進展

3.1 干物質采食量模型研究

NRC全面總結不同胎次、不同泌乳性能的荷斯坦奶牛的采食量規律,推薦了通用的干物質采食量[DMI,kg/d]的計算模型：

式中：4%FCM為4%乳脂率矯正奶量(kg/d)；BW為體重(kg)；WOL為泌乳周。

該模型(1)只適用荷斯坦奶牛。已知，在中立溫度帶(5～20℃)以外，泌乳牛的 DMI受環境影響很大，但考慮到目前還沒有足夠數據來確定其影響程度，NRC就沒有考慮對溫度和濕度因子進行校正。對NRC公式的檢驗表明，最初10周的DMI預測結果與實測結果相當接近，但在10周以后的泌乳期內預測值略低于實際觀察值。

Martin等提出了具有不同泌乳遺傳潛力的干物質采食量曲線模型[DMI,kg/d][8]：

式中：a=DMImax/[bbcExp（-cb）]，b=76，c=0.0025，DMImax=8.48+3.36×POT；POT代表奶牛的泌乳潛力指數，POT取值為1～5的整數，分別對應泌乳高峰日產量10～50 kg，即模型適宜的泌乳高峰日產量范圍從10～50 kg。該模型的優點是給出了不同奶牛泌乳性能的泌乳曲線，但未將影響奶牛泌乳曲線的奶牛基礎體重、乳品的品質等重要指標考慮進來。

3.2 荷斯坦奶牛的泌乳曲線模型的研究

近10年來，泌乳曲線模型的研究逐步從經驗模型向機理模型研究過渡。泌乳機理模型包括Neal等[9]、Oldham 等[10]、Dijkstra 等[11]以及 Grossman 等[12]構建的泌乳曲線。而Grossman等提出的機理模型是以應用Logistic的生長函數為基礎，結合乳腺生長規律、細胞凋亡規律和奶牛自身妊娠生理等3部分關鍵途徑后，構建的多途徑機理模型。模型中的參數及其參數的比較均具有生物學含義，與奶牛的遺傳特性具有一致性。

熊本海等[13-15]利用 wood[16]函數、Gompertz生產函數的微分形式及Dijkstra等[11]建議的模型，比較研究中國荷斯坦奶牛從第1泌乳期到第3泌乳期，不同泌乳產量區間的泌乳曲線模型。曲線模擬結果表明，無論用哪種模型描述奶牛不同泌乳區間的泌乳特性，模擬結果均是收斂的。但wood模型效果比較理想，模型參數表現出與產乳性能的規律性，而Gompertz模型及Dijkstra模型的參數呈現波動性，這可能與一月僅收集一次泌乳數據有關。

Martin等提出了與不同泌乳遺傳潛力有關的泌乳曲線模型[RMY,kg/d][17]：

式中：d=RMYmax/[eefExp(-fe)]，e=17.74+6.23POT，與泌乳高峰出現的天數有關；f=0.0054，與泌乳高峰后產乳下降的趨勢即泌乳持續力相關聯；RMYmax=10POT，表示奶牛的高峰產奶量，模型適宜的泌乳高峰日產量范圍為10～50 kg。

該模型可以對305 d產乳量從2000～11000 kg范圍的奶牛的泌乳量動態規律進行模擬。當高峰產奶量增加 1 kg，305 d產奶量的增加量為 232 kg，與Young[18]報道的結果一致。

3.3 瘤胃揮發性脂肪酸(VFA)的產生與吸收模型

到目前為止還沒有一個大體上可接受的方法，通過日糧特性參數來簡單地預測 VFA的吸收量。Sauvant[19]比較了先前報道的幾種預測VFA吸收量的方法,發現用不同方法的計算模擬結果差別相當大。Martin等[8]在總結前人研究結果基礎上，提出主要通過干物質采食量(DMI,kg/d)、日糧中有機物(OM,kg/kgDM)、有機物消化率(OMD，kg/kgDM)來預測吸收的乙酸與丁酸或羥基丁酸(ACB)從瘤胃到血液的流量[ACBRU→ACBBL，mol/d]，以及吸收的丙酸從瘤胃到血液的流量

3.4 氨基酸的吸收模型研究

3.4.1 法國農業科學院2007年提出的估算模型

Martin 等[8]基于 Vérité等[20]提出的法國 PDI系統，建立了從小腸到血液組織的氨基酸(AA)流量定量模型[AAIN→AABL，mol/d]。該模型假定，小腸吸收的 AA為微生物蛋白(AAM)和日糧過瘤胃蛋白(AABP)的AA流量之和,并假設AA的平均摩爾質量為110 g/kg,微生物粗蛋白中AA的比例為0.80，微生物蛋白和日糧過瘤胃蛋白在小腸的消化率分別為0.80和0.85，同時也假設了小腸吸收的氨基酸70%在血液循環中可利用，其余30%穿過門靜脈內臟回流組織(PDV)而損失掉[21]，進而預測小腸吸收AA的流量(mol/d)：

模型(6)與NRC[2]、馮仰廉等[22]建立模型的思路及模型結構大同小異。因此，不再對NRC及馮仰廉等模型進行描述。

3.4.2 泌乳奶牛肝臟氨基酸代謝的整合模型

Hanigan等[23]通過泌乳奶牛體內試驗的凈流量數據，構建了由參數驅動的肝臟氨基酸代謝的動物模型。模型中考慮了22種氨基酸、氨、尿素和13種能量代謝產物。模型中假定細胞外室和細胞內室的容積是固定的，包含14個狀態變量，9個代謝產物池。對得到的動態模型進行的驗證發現，模型基本上具有穩定的預測性，可應用于其他的生理狀態。

3.5 飼料中脂肪酸產生與轉化定量模型

Sauvant等[24]的研究與文獻總結認為，粗飼料與精飼料原料中粗脂肪(EE)的脂肪酸(FA)所占比例分別為0.43%和 0.98%(kg/kg DM)。Martin等[8]從分析飼料的特性入手，綜合給出了日糧過瘤胃脂肪酸的產量[FABP，g/d]及小腸TG水解進入血液的FA流量[FATGIN→FATGBL，mol/d]模型，其中(8)假設了FA的摩爾質量為270 g/mol，FA在小腸的消化率為75%。

3.6 乳蛋白合成的機理模型

現已證明，90%以上的乳蛋白在乳腺中由氨基酸從頭合成。因此，利用模型描述氨基酸(AA)從血液進入乳腺的流量是預測乳腺中蛋白質合成量的關鍵。Martin等[8]總結前人研究結果，假設從血液進入乳腺的AA流量遵循質量作用定律，即從血液中攝取AA的速率隨泌乳的進行而下降，而且該速率隨奶牛泌乳潛力(POT)變化，進而給出了AA從血液進入乳腺組織流量[AABL→AAUD，mol/d]的預測模型:

依據預測模型所揭示的泌乳規律，如果假設從乳腺到牛乳AA的攝取率為95%，AA的摩爾質量為110 g/mol，則牛奶日蛋白估測產量[MPY，kg/d，(10)]和濃度[MPC，g/kg，(11)]為：

3.7 乳脂肪產量及濃度的定量計算模型

Martin等[8]指出乳脂中的三酰甘油(TG)可以劃分為短鏈脂肪酸(4～16C)STGMI和長鏈脂肪酸(16～18C)LTGMI.含有短鏈脂肪酸的牛奶三酰甘油(SFATGMI)由乳腺中的乙酸與丁酸或羥基丁酸(ACB)合成，進入乳腺的ACB(ACBBL→ACBUD)最多有60%用于TG的合成[ACBUD→SFATGMI，mol/d]，剩余的被氧化 [KACBUDOX為ACB的氧化率]：

一般假設STGMI的摩爾質量為600 g/mol，每6 mol的ACB轉化1 mol的FA(平均碳原子數量為12)。則牛奶短鏈三酰甘油的產量[MSTGY，kg/d]是：

牛奶三酰甘油的長鏈脂肪酸(LFATGMI)有兩條來源，血中TG水解產生的FA(FATGBL→FAUD)和血漿中的 NEFA（NEFABL→FAUD）；同時乳腺的 FA 也會進入血液（FAUD→NEFABL）。一般可假定乳腺中FA有80%用于合成乳脂[FAUD→LFATGMI，mol/d]，剩余的被氧化(FAUD→OX)：

如果LTGMI的摩爾質量為800 g/mol，則牛奶長鏈三酰甘油的產量[MLTGY,kg/d]是：

因此，每天乳脂肪總產量[MFY，kg/d]和牛奶中乳脂肪濃度[MFC，g/kg]為：

4 結語

本文闡述了不同學者提供的、可定量計算的模型，并對模型中涉及的變量的含義、單位及模型參數進行了必要的描述。大部分模型，可以根據飼喂奶牛的日糧特性參數，進行實例化計算，且不同模型之間具有前后連貫性，即本文選擇的模型不僅是單個運行的模型，而且具有模型化的特點。如NRC奶牛營養需要模型、Martin的泌乳奶牛動態模型等。

當然，由于各種飼料底物成分在不同組織、器官中的代謝途徑、代謝產量及流量分流的計算受動物體內及外部環境的影響，進行準確的定量預測與計算難度極大。所以文中提及的模型離不開特定假設為前提，而且也需要通過假設來簡化某些復雜的生理過程，以得到模型化的描述。例如，前文述及某些物質的摩爾質量一般取平均值為建模依據。有了模型，依據試驗觀察的結果，逐步對模型中的參數或系數進行校正，使模型所揭示的規律與動物生產的實際表現逐漸一致，這就是實施模型或模型化構建的基本過程。

動物營養代謝的模型化研究盡管充滿著挑戰，但通過國內外一批熱愛養分代謝模型化研究學者的推動及努力，動物體內不同器官、組織的模型化技術逐步系統化，前人堅持不懈的研究已經取得了廣泛的共識，并基本形成相應的理論基礎和一些具有典型特征的模型。同時由于計算技術的快速發展，在驗證、集成和創造更多切合實際生產的模型過程中，為后來者提供了方法學基礎和構建平臺。

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