縉云山風災跡地恢復群落植物種群生態位研究

許冬焱

（肇慶學院 生命科學學院,廣東 肇慶 526061）

生態位指自然生態系統中一個種群在時間和空間上的位置及其與相關種群之間的功能關系[1].隨著生態位理論的發展，生態位研究也成為理論生態學的一個主要內容.種的生態位寬度和種間生態位重疊被認為是物種多樣性及群落結構的決定因素；它反映該種群對資源的利用能力及其在群落或生態系統中的功能位置，也反映其所在群落的穩定性[2－3].本研究通過對縉云山自然保護區風災跡地恢復群落優勢種群生態位的調查和統計，揭示了優勢種群在群落中的功能地位、生態適應性及生態相似性；同時分析了該恢復群落的穩定性，為風災跡地的植被恢復和受損生態系統的恢復提供了理論根據.

1 研究區及樣地概況

1.1 研究區概況

縉云山自然保護區位于我國中亞熱帶的重慶市近郊北碚區(北緯29°50′，東經106°20′)，是我國首批公布的全國風景名勝區之一.地貌屬于低山類型，最高處海拔900m左右.其氣候屬典型的亞熱帶季風濕潤性氣候，四季分明，夏季多雨，冬暖多霧，最熱月(7月)平均氣溫28.6℃，最冷月(1月)平均氣溫7.5℃，最高溫度40.7℃，最低溫度0.7℃；年平均降水量1 143mm；無霜期平均334 d.其地帶性土壤為三疊紀須家河組的長石石英砂巖、炭質頁巖和泥質砂巖為母質風化而成的酸性黃壤[4].

1.2 樣地概況

1989年6月2日22時，縉云山遭受了大約半小時特大暴風雨的襲擊，風災受災面積達50 hm2，共損失胸徑12 cm以上的樹木17 000余株，珍稀瀕危的植物損失192株.

本研究樣地設在該風災破壞后經過20年人工恢復或自然恢復的面積比較大和比較典型的地段上，其環境情況如表1所示.

表1 縉云山自然保護區風災跡地恢復群落樣地的環境特征

2 研究方法

2.1 野外調查方法

在對群落進行全面勘察的基礎上，采用典型取樣方法，設置樣地5個.根據樣地面積大小和實際情況，各樣地分別設置8個10m×l0m的樣方，每個樣方內設置1個5m×5m的灌木樣方和l個1m×1m的草本樣方.調查記錄喬木層樹種(樹高＞5m，胸徑＞10 cm)的植物名稱、胸圍、高度和冠幅，還有草本植物和灌木植物的名稱、株數(株叢)、高度和蓋度等；同時測定坡度、坡向、海拔、土壤深度和土壤濕度等環境因子.綜合各物種在樣方內的蓋度及在樣方內出現的頻率，筆者選取了16個植物種進行生態位特征分析，其中喬木10種，灌木3種，草本3種.

2.2 數據處理

2.2.1 恢復群落類型的劃分

利用SPSS軟件，采用組間連接法，以群落重要值為指標，按歐氏距離劃分群落類型.

2.2.2 生態位寬度

采用Levins[5－8]和Hurlbert[9]給出的生態位寬度測算公式測算生態寬度.

Levins生態位寬度測算公式如下：

式中：Bi為種i的生態位寬度；Pij為種i對第j個資源的利用占它對全部資源利用的頻度，即Pij＝nij/Ni,而Ni＝為種i在資源j上的優勢度(本文即樣方中物種的重要值)；r為資源等級數.式（2）的值域為[0，ln r].

Hurlbert的生態位寬度測算公式如下：

2.2.3 生態位相似比例

生態位相似比例是指2個物種利用資源的相似性程度，其公式為[10－12]

式中：Cih為物種i與物種h的生態位相似程度，且有Cih＝Cih,其值域為[0，1]；Pij與Phj分別為物種i和物種h在資源位j上的重要值的百分率.

2.2.4 生態位重疊

生態位重疊是指在一定資源序列上，2個物種利用同等級資源而互相重疊的情況，其計算公式[6]為

式中：Lih為物種i重疊物種h的生態位重疊指數；Lhi為物種h重疊物種i的生態位重疊指數；BL為Levins的生態位寬度指數；BLi和BLh的值域為[1/r,1]；Lih,Lhi的值域為[0,1].

3 結果與分析

3.1 恢復群落類型的劃分

經統計分析，縉云山自然保護區風災跡地恢復群落的類型如下：

1）小葉栲（Castanopsis carlesii Hayata var.spinulosa）群系（樣地1和樣地2）.主要植物種類為小葉栲、四川大頭茶（Gordonia acuminata）、四川山礬（Symplocus setchuensis）、白毛新木姜子（Neolitsea aurata var.glauca）、山黃皮（Aidia cochinchinensis）、菝葜（Smilax china）、狗脊（Woodwardia japonica）和紅蓋磷毛蕨（Dryopteris erythrosora）等植物.

2)四川大頭茶＋杉木(Cunninghamia lanceolata)群系（樣地3和樣地5）.主要植物種類為四川大頭茶、杉木、大果杜英（Elaeocarpus fleuryi）、白乳木（Sapium japonicum）、白毛新木姜子、薯豆(Elaeocarpus japonicus)、杜莖山(Maesa japonica)、菝葜、草珊瑚(Sarcandra glabra)、狗脊和紅蓋磷毛蕨等植物.

3）慈竹（Neosinocalamus affinis）群系（樣地4）.主要植物種類是慈竹、光葉山礬（Symplocus lancifolia）、薄果猴歡喜(Sloanea leptocarpa)、四川山礬、杜莖山、菝葜、山黃皮、狗脊和復葉耳蕨(Arachniodes australis)等植物.

3.2 生態位寬度

生態位寬度是度量植物種對環境資源利用狀況的尺度[13].種群生態位寬度越大，其對環境的適應能力越強，對資源的利用就處于優勢；相反，種群生態位寬度越窄，該種的特化程度就越強，對資源的利用就處于劣勢.在風災跡地群落恢復過程中，四川山礬與其他物種相比具有明顯的競爭優勢，能充分利用環境資源，表明其在生態適應方面更趨向于泛化，具有更強的競爭力.縉云山自然保護區風災跡地恢復群落選擇的16種植物的生態位寬度值見表2.

從表2可知，縉云山自然保護區風災跡地恢復群落的優勢種群，按Levins和Hurlbert這2種生態位寬度公式進行測算結果基本一致.生態位寬度指被一個物種所利用的不同層資源位的總和，因此生態位寬度的大小能體現物種在群落中的競爭地位，BL值或BH值越大，說明生態位越寬，該種利用的資源總量越多，競爭力越強，其分布的范圍就越廣.從表2可見，風災跡地恢復群落中喬木層四川山礬的生態位寬度最大，BL值或BH值分別為1.551和0.876；其次是四川大頭茶和白毛新木姜子，BL值或BH值分別是1.453、 1.418和0.694、0.641.灌木層和草本層生態位最寬的是菝葜和狗脊，BL值或BH值分別是1.554、1.582和0.871、0.936.四川山礬是該群落的建群種，數量最多且分布廣泛，對群落的形成起著決定性作用，其生態幅度最大，對資源的利用能力也最強，故其生態位寬度最大；四川大頭茶和白毛新木姜子等是喬木層主要的伴生優勢種，其數量和分布相對于四川山礬種群要小，對群落的形成及資源的利用與分布等都次于四川山礬種群，因此其生態位寬度小于四川山礬.薯豆和光葉山礬的BL值或BH值較低，在群落中的數量少且地位較低，對環境資源的利用和適應能力弱，因此生態位寬度較小.菝葜和狗脊對環境要求不嚴格，適應能力較強，分布范圍較廣，分別是該群落灌木層和草本層的主要優勢種，在群落中的地位較高，所以生態位寬度也較大；山黃皮和復葉耳蕨對環境的利用能力較差，在灌木層和草本層中的數量相對較少，分布范圍較窄，其生態位寬度相應也較小.

表2 縉云山自然保護區風災跡地恢復群落主要植物種群的生態位寬度

植物種群對資源的利用能力是種群分布與群落演替的內在動力.隨著群落的發展和演替，種群的生態位寬度會發生變化.通過對風災跡地恢復群落種群生態位寬度的測定，可以深入了解整個群落的發展動態.建群種通常具有較寬的生態位，喬木層的四川山礬、四川大頭茶和白毛新木姜子，灌木層的菝葜和草本層的狗脊在研究區內分布較廣，數量較多，利用資源較為充分，具有較廣的生態適應范圍，它們在創造群落內部獨特環境中起著重要作用.

3.3 生態位相似性比例

縉云山自然保護區風災跡地恢復群落優勢種群生態位相似性比例值見表3.從表3可知，生態位相似性比值在0.5以上的有74對，占總比例的61.67%，說明優勢種群之間的相似性比值很大.其中生態位相似性比例值大于0.9的有3對，即小葉栲－山黃皮、四川大頭茶－白毛新木姜子和菝葜－狗脊；大于0.8的有4對，即川山礬－白毛新木姜子、川山礬－狗脊蕨、杉木－光葉山礬和菝葜－紅蓋鱗毛蕨，表明恢復群落中各優勢樹種對資源的利用相似程度較大.生態位寬度值與其相似比值一般呈正相關，但不絕對，即生態位寬度值較小的種對有時會比該值大的種對相似性比例還高.如薯豆與光葉山礬(0.888)，兩者的高與低應該取決于種間對資源位利用的相似情況是否一致.四川大頭茶與白毛新木姜子的生態位相似性比例為0.919，說明這些樹種在不同高度資源位上對生境的需求有較大的相似性；而杉木等陽性樹種與耐蔭樹種山黃皮之間的高度生態位相似比例大部分在0.5以下，說明這2種樹種對環境的需求有較大的差異.

表3 縉云山自然保護區風災跡地恢復群落優勢種群的生態位相似性比例值

3.4 生態位重疊

當2個物種利用同一資源或共同占有某一資源(食物、營養成分、空間等)時，就會出現生態位重疊的現象[13－14].生態位重疊程度既能體現種群間對共同資源的利用情況，又能反映種群間分布地段的交錯程度[15].生態位重疊是2個物種與生態因子聯系上的相似性[12,16]，也反映了植物間的潛在競爭關系.當資源不足時生態位重疊的物種間就會發生競爭，如果共享的資源豐富，2個物種的生態位重疊并不一定導致競爭[14].

從表4可知，縉云山自然保護區風災跡地恢復群落優勢種群之間的生態位重疊程度較低，Lih和Lhi值均在0～0.303之間波動，且在0～0.200的范圍內高度集中(Lih達92.46%，Lhi達83.33%，見表5).這表明各種群對群落環境資源的分享比較充分，主要種群之間的關系較為協調和平衡，能夠相互適應，因而群落也處于相對穩定的狀態.

群落中各種對的Lih和Lhi值大于0.200的有四川大頭茶－白毛新木姜子、四川大頭茶－薯豆、四川山礬－白毛新木姜子、四川山礬－杉木、四川山礬－薯豆、四川山礬－光葉山礬、杜莖山－復葉耳蕨、菝葜－紅蓋鱗毛蕨、狗脊－紅蓋鱗毛蕨、四川山礬－小葉栲、四川山礬－慈竹、四川山礬－薄果猴歡喜、四川山礬－杜莖山、慈竹－杜莖山等26對，占種群對總數的10.83%.雖然種h對種i的重疊值較高，但種i對種h的值并不一定高.例如：川山礬－小葉栲的重疊值為0.201，而小葉栲－四川山礬只有0.057；狗脊－小葉栲為0.211，但小葉栲－狗脊僅為0.066；菝葜－四川山礬為0.302，而四川山礬－菝葜為0.176.這主要是由2個種群生態位寬度值的差異造成的.一般說來，生態位寬的種群對生態位窄的種群可有較高的重疊值.由表3和表4還可看出，許多種對間的相似性比例較高，但生態位重疊值很低.例如：四川大頭茶與白毛新木姜子的生態位相似性比例為0.919，其重疊值Lih和Lhi均為0.208；薯豆與光葉山礬的相似性比例達0.888，但其重疊值Lih和Lhi分別為0.195和0.103.也有的種對間的相似性比例并不高，但其生態位重疊值卻較高.比如：四川大頭茶和薯豆的相似性比例為0.672，但重疊值卻均達0.256.究其原因，可能與種群生態生物學特性及其相互間的利用性競爭有關.

表4 縉云山自然保護區風災跡地恢復群落優勢種群的生態位重疊

表5 縉云山自然保護區風災跡地恢復群落優勢種群生態位重疊分配格局

4 結論

1）縉云山自然保護區風災跡地恢復群落優勢種群的生態位寬度大小依次為：狗脊、菝葜、四川山礬、杜莖山、四川大頭茶、白毛新木姜子、紅蓋鱗毛蕨、山黃皮、薄果猴歡喜、復葉耳蕨、慈竹、小葉栲、杉木、光葉山礬、白乳木、薯豆.每個資源位都有狗脊和菝葜的出現，且狗脊和菝葜種群的生態位寬度占明顯優勢，說明該種群對環境資源的利用最充分，生態適應性最強.

2）縉云山自然保護區風災跡地恢復群落優勢種群的相似性比值反映了各種群之間對資源利用的相似性程度.相似性程度較高的種對之間，表現出生態上的相似性和對生態因子適應的互補性，故種群對之間競爭不強烈，且生態位重疊值一般都較小.

3）縉云山自然保護區風災跡地恢復群落優勢種群的生態位重疊情況如下：種群的生態位寬度越大，與其他種群的生態位重疊機會越大；生態位寬的種群之間重疊值一般較大，且與生態位窄的種群之間出現較大的重疊值.在重疊值較高的種群對之間存在2種可能：一是物種間在資源共享的同時進行競爭；二是物種間資源利用具有相似性的同時彼此也相互促進，說明該群落優勢種群間能夠和諧共存.

本文的寫作承蒙西南師范大學生命科學院劉玉成教授的指導，作者特致謝意！

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