行距對老芒麥種群構(gòu)件組成、生物量結(jié)構(gòu)及能量分配的影響

劉金平，游明鴻，白史且

（1.西華師范大學(xué)生命科學(xué)院，四川 南充637009；2.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都611731）

＊老芒麥（Elymussibiricus）是禾本科披堿草屬多年生疏叢型禾草［1］，“川草2號”老芒麥（E.sibiricuscv.chuancao No.2）是目前我國青藏高原東緣廣泛種植的一個優(yōu)良牧草品種［2，3］，為該地區(qū)生態(tài)保護(hù)、草地改良、退牧還草、種草養(yǎng)畜以及人草畜三配套等工程中的骨干牧草品種。目前，川西高原建有3 500hm2種子基地，近100 000hm2人工草地，由于高原特殊的自然條件與經(jīng)營條件，生產(chǎn)中缺乏相關(guān)技術(shù)支撐，種子產(chǎn)量極低、鮮草產(chǎn)量極不穩(wěn)定［4，5］，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足高寒牧區(qū)對老芒麥種子與草產(chǎn)品的需要。開展適合高寒牧區(qū)優(yōu)質(zhì)牧草與種子生產(chǎn)的技術(shù)研究，提高生產(chǎn)的技術(shù)含量，是高寒牧區(qū)畜牧業(yè)發(fā)展急需解決的生產(chǎn)實(shí)踐問題。

自20世紀(jì)70年代初Harper和White［6］提出植物種群構(gòu)件結(jié)構(gòu)理論以來，種群構(gòu)件的研究方法在蕨類［7］、一年生草本［8，9］，灌木和木本［10，11］及無性系植物［12，13］上進(jìn)行了應(yīng)用。構(gòu)件數(shù)量與性狀不僅決定種群同化作用的能力，對植株生物量分布、能量積累及抗逆性都有極其重要的作用。目前，老芒麥的研究多集中于資源評價、品種選育及栽培利用、草產(chǎn)量動態(tài)及適應(yīng)性等研究［14－20］，關(guān)于行距單因子對老芒麥種群構(gòu)件組成、生物量結(jié)構(gòu)及能量分配的影響未見報道。試驗(yàn)通過對不同行距，第3年盛花期老芒麥種群的根、莖、葉、花序等構(gòu)件數(shù)量性狀、生物量結(jié)構(gòu)、能量累積及分配的比較分析，探討適合川西北高原飼草與種子生產(chǎn)的合理行距，以及提高產(chǎn)量與質(zhì)量的途徑，以期為該區(qū)畜牧業(yè)發(fā)展、農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和生態(tài)環(huán)境治理等提供服務(wù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于阿壩州紅原縣邛溪鎮(zhèn)二農(nóng)場進(jìn)行，為大陸性高原溫帶季風(fēng)氣候，東經(jīng)102°32′、北緯32°46′、海拔3 497 m，年均溫1.1℃，極端高溫23.5℃，極端低溫－33.8℃，年降水量738mm，相對濕度71%，≥10℃年積溫僅865℃。土壤為草甸土，0～20cm 土壤的有效氮、有效磷、有效鉀含量分別為276mg／kg，10.2mg／kg，131 mg／kg，有機(jī)質(zhì)含量5.87%，pH 值5.91［4］。

1.2 試驗(yàn)材料及設(shè)計(jì)

以川草2號老芒麥原種為材料。以3m×5m＝15m2，間距1m建立小區(qū)。按隨機(jī)區(qū)組3次重復(fù)排列，以30 cm（18行）、45cm（11行）、60cm（8行）、75cm（6行）、90cm（5行）為行距，按100粒／m播種量播種。播后同樣水肥、除雜等相同水平管理。播后第3年進(jìn)行測定。

1.3 測定指標(biāo)及方法

構(gòu)件組成：盛花期，在小區(qū)中間隨機(jī)取50cm長的樣段，齊地刈割地上部分，稱鮮重后，攤薄均勻選取1kg鮮草，3次重復(fù)。每份鮮草中隨機(jī)選取50個生殖枝，測定頂端數(shù)第3片成熟葉片長度與葉中部寬度為葉長、葉寬，單枝葉片數(shù)為單蘗葉數(shù)；測定枝條長度、節(jié)間長、節(jié)直徑、莖直徑、單枝節(jié)數(shù)；測定花序長度、花序?qū)挾取⒒ㄐ蚝穸取⑿∷霐?shù)、小花數(shù)；測定生殖枝數(shù)及所占比例。而后把1kg鮮草的葉、莖、花序分離，裝布袋中。按50cm（長）×30 cm（寬）×30cm（高）挖取莖基與根系，測定根系深度、分布范圍后沖洗泥土后裝袋。

生物量結(jié)構(gòu)：分離裝袋的葉、莖、花序在105℃下烘至恒重后稱重，計(jì)算每hm2構(gòu)件生物量，其和為地上生物量總量；把莖基與根系分開后，在105℃下烘至恒重后稱重，計(jì)算每hm2構(gòu)件生物量，其和為地下生物量總量。

能量分配：把烘干葉、莖（含莖基）、花序、根系粉碎后，用parr1281氧彈量熱儀檢測單位重量構(gòu)件熱能值，計(jì)算每hm2構(gòu)件能量值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SAS 9.1進(jìn)行多重比較、方差分析等數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 行距對老芒麥構(gòu)件組成的影響

2.1.1 行距對葉數(shù)量性狀的影響 葉是光合作用的主要器官，其性狀與數(shù)量對植物同化作用大小、構(gòu)件形成、生物量積累與分配起決定性作用。試驗(yàn)中盡管葉片性狀有一定的差異，其變異系數(shù)葉長＞葉寬＞單蘗葉數(shù)（表1），但行距對葉長、葉寬、單蘗葉片數(shù)影響均不顯著。

2.1.2 行距對根數(shù)量性狀的影響 根系深度及分布范圍決定植株吸收范圍與吸收能力，也決定植物的適應(yīng)性與抗逆性，行距對根系深度有顯著影響（P＜0.05）（表1），隨著30～75cm行距增加根系深度增加，但差異不顯著，90cm行距根系顯著深于其他行距。行距極顯著影響根系分布范圍（P＜0.01），不同行距間有明顯的差異，行距越大，根系分布越廣。

2.1.3 行距對分蘗數(shù)的影響 在單位長度播量一定下，不同行距提供植株的空間、養(yǎng)分等不同，使單位面積營養(yǎng)枝數(shù)、生殖枝數(shù)、分蘗數(shù)間存在極顯著不同（P＜0.01）（表2）。小行距分蘗數(shù)顯著高于大行距，30cm行距分蘗數(shù)高達(dá)2 628枝／m2，隨著行距增加單位面積分蘗數(shù)減少，但行距大于60cm減少不顯著。但單位面積營養(yǎng)枝數(shù)、生殖枝數(shù)與行距沒有顯著的線性關(guān)系。生殖枝比例顯著受行距的影響（P＜0.01），60cm行距單位面積生殖枝數(shù)所占比例最大，顯著高于其他行距比例。

表1 行距對葉和根系數(shù)量性狀的影響Table 1 Effect of different row spacing on quantitative traits of leaves and roots

2.1.4 行距對莖數(shù)量性狀的影響 行距對決定株高的單蘗節(jié)數(shù)、節(jié)間長有顯著影響（P＜0.05），致使不同行距下老芒麥自然高度存在極顯著差異（P＜0.01）（表2）。30和45cm行距單位面積分蘗數(shù)高，枝條間對水肥與空間競爭使自然高度顯著低于大行距處理，而行距大于60cm后，高度不再增加。行距對莖直徑無明顯影響，但小行距下對光照及空間競爭使枝條節(jié)直徑明顯低于大行距，行距越大節(jié)直徑越粗，為營養(yǎng)物質(zhì)貯藏與累積及抗逆性增加奠定基礎(chǔ)。

表2 行距對分蘗數(shù)及莖數(shù)量性狀的影響Table 2 Effect of different row spacing on tillers and quantitative traits of stem

2.1.5 行距對花序數(shù)量性狀的影響 行距對花序柄和花序軸有極顯著影響（P＜0.01），對花序柄長影響大于對花序柄直徑與花序軸長的影響（表3）。柄長隨行距增大而增長，柄直徑隨著柄長增長而增大。但行距超過60 cm，柄性狀增加不明顯，行距大于45cm后花序軸長不再增加。小穗數(shù)／生殖枝、小花數(shù)／生殖枝顯著受行距的影響（P＜0.05）。小穗數(shù)／生殖枝除30cm行距明顯低、60cm明顯高外，其他處理間差異不大。行距大于45cm后，對小花數(shù)／生殖枝影響不顯著。

表3 行距對花序數(shù)量性狀的影響Table 3 Effect of different row spacing on quantitative traits of inflorescence

2.2 行距對老芒麥生物量結(jié)構(gòu)的影響

行距對老芒麥第3年鮮草產(chǎn)量有極顯著影響（P＜0.01）（表4），行距30～90cm下，單位面積植株行數(shù)相差近4倍，而鮮草產(chǎn)量變異范圍為11 447～19 225.6kg／hm2，變異系數(shù)僅為0.69%。行距極顯著影響老芒麥地上生物量與地下生物量總量（P＜0.01），行距越小，地上與地下生物量累積均越大，地上生物量受行距影響大于地下生物量。

葉、莖、花序的生物量均顯著受行距的影響（P＜0.01），受影響程度是莖＞葉＞花序，三者共同作用使地上生物量間存在極顯著差異。但90cm行距葉、莖生物量及地上生物量總和均顯著高于75cm，這與老芒麥栽培年限、落粒性及自播能力強(qiáng)有很大關(guān)系。

行距對地下根系有顯著影響（P＜0.01），行距越大，根系生物量越小。行距越大越有利于單株根系的延伸與擴(kuò)展，但老芒麥生物學(xué)特性與植株密度的差異，決定其根系分布能力有一定極限，致使大行距根系的生物量較低。行距對地下莖基影響極小（P＞0.05），說明大行距植株密度雖小，但通過根莖的延伸使植株分蘗能力強(qiáng)于小行距，使單位面積地下莖基生物量間無顯著差異。

2.3 行距對老芒麥能量累積的影響

2.3.1 行距對構(gòu)件單位生物量能量值的影響 行距對葉、莖、根、花序的單位生物量能量值無顯著影響（P＞0.05）（表5），影響由大到小的順序?yàn)槿~＞根＞莖＞花序，尤其30cm行距葉的能量值顯著低于45～60cm行距下的值。單位生物量能量值不同構(gòu)件間有差異，根＞葉＞花序＞莖，表明老芒麥不同構(gòu)件間營養(yǎng)價值的差異。

表4 行距對老芒麥生物量結(jié)構(gòu)的影響Table 4 Effect of different row spacing on biomass structure of E.sibiricus

表5 行距對老芒麥能量累積的影響Table 5 Effect of row spacing on energy cumulation of E.sibiricus

2.3.2 行距對構(gòu)件能量累積的影響 雖然行距對葉、莖、根、花序的單位生物量能量值影響不大，但由于行距對生物量結(jié)構(gòu)的顯著影響，致使行距對葉、莖、根、花序的能量累積有顯著影響，影響由大到小的順序?yàn)榍o＞葉＞花序＞根。行距對單位面積累積總能量也有極顯著影響（P＜0.01），行距30cm累積能量最大達(dá)115 630.6 kJ／hm2，隨行距增大，葉、莖、根、花序累積能量逐漸減少，75cm 行距累積能量僅為68 373.65kJ／hm2，為30cm的59.13%。行距90cm由于空間大，容易受自播影響，使其能量累積大于75cm。

2.3.3 行距對構(gòu)件能量分配的影響 行距極顯著影響老芒麥能量在構(gòu)件間的分配，使葉、莖、根、花序累積能量在不同行距下所占比例呈顯著差異（表6）。構(gòu)件能量分配受行距影響由大到小為葉＞莖＞花序＞根。30cm行距的葉分配能量最大達(dá)28.08%；60cm行距的莖與花序分配能量最大分別達(dá)58.66%與15.91%；75cm行距的根分配能量最大達(dá)2.99%；90cm行距受自播小苗的影響使其葉的能量偏大于正常水平。

表6 行距對老芒麥能量分配的影響Table 6 Effect of row spacing on energy distribution of E.sibiricus %

3 結(jié)論與討論

行距對老芒麥不同構(gòu)件數(shù)量性狀的影響不同。通過對葉、莖性狀的影響，尤其對單位面積分蘗數(shù)、單蘗節(jié)數(shù)、節(jié)間長的顯著影響，使枝條密度與高度表現(xiàn)為極顯著差異。而密度與高度是決定禾本科牧草鮮草產(chǎn)量的第一、第二主要因子［2，3］，導(dǎo)致行距對鮮草產(chǎn)量的顯著影響。根系深度與分布范圍直接影響植物的抗旱、抗寒及抗倒伏等抗逆能力，大行距有利于提高老芒麥的抗逆性能。生殖投入比例及花序數(shù)量性狀的差異，使不同行距下老芒麥生殖投入量、種子潛在產(chǎn)量存在差異，造成開花授粉、種子發(fā)育、種子活力及落粒性等相關(guān)性狀的物質(zhì)基礎(chǔ)不同。

行距不僅可以提高土地的利用率、調(diào)控草地的播種量與植株密度，同時也調(diào)節(jié)了單位植株可利用的水、肥、氣、熱、光照、空間等生態(tài)因子，從而影響根、莖、葉、花序等構(gòu)件的數(shù)量與性狀，導(dǎo)致植物種群的生物量結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著的改變。試驗(yàn)表明，行距對構(gòu)件生物量影響為莖＞葉＞花序＞根，小行距有利于地上與地下生物量累積。打草地建設(shè)時，適當(dāng)采用小行距，可以提高單位面積的鮮草產(chǎn)量。同時不適合種子生產(chǎn)，雖然其花序分配的生物量大，但其生殖枝發(fā)育受高密度、強(qiáng)競爭的影響較大，致使小穗數(shù)、小花數(shù)、授粉率、結(jié)實(shí)率遠(yuǎn)低于60cm行距。可見，生產(chǎn)中可以通過選擇合理的行距，影響老芒麥的構(gòu)件數(shù)量及性狀，改變?nèi)斯げ莸氐臉?gòu)件結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子，為提高老芒麥鮮草產(chǎn)量、種子產(chǎn)量及抗逆性奠定基礎(chǔ)。

不同行距下，老芒麥種群自然因子與生物因子都存在不同，引起構(gòu)件數(shù)量性狀的差異，必然影響老芒麥的同化作用速度及合成物質(zhì)的能力。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)不同構(gòu)件單位生物量能量值有差異，能量值由高到低為根＞葉＞花序＞莖，但行距對葉、莖、根、花序的單位生物量能量值均無顯著影響。說明行距雖然影響葉片面積與數(shù)量、莖的高度與粗細(xì)、根系的深度與分布、花序的數(shù)量及大小，必將影響植株對地下水肥的吸收能力、光合作用能力，對同化作用的產(chǎn)物種類與數(shù)量、物質(zhì)轉(zhuǎn)移及貯存能力也有影響，但各構(gòu)件單位生物量能量值趨于穩(wěn)定，說明同一構(gòu)件不論糖、脂肪、蛋白質(zhì)含量及存在形態(tài)有無差異，其單位生物量合成、貯藏或氧化釋放的ATP幾乎相等。隨行距增大，單位面積的葉、莖、根、花序累積能量逐漸減少，使草地截獲與貯藏的總能量降低。所以加強(qiáng)對環(huán)境因子以及限制性因子的分析，優(yōu)化與改善生態(tài)因子為植物提供適宜的生長環(huán)境條件，是挖掘老芒麥種子生產(chǎn)潛力、提高產(chǎn)量的有效途徑。

試驗(yàn)從高寒牧區(qū)產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)的實(shí)際技術(shù)需求出發(fā)，通過調(diào)控行距，實(shí)質(zhì)是改變了水、肥、氣、熱、光照及生物等生態(tài)因子綜合形成的生境條件，生境條件往往引起植株細(xì)胞分裂、組織分化、器官形成等微觀過程的差異，致使同化作用、新陳代謝、能量分配不同，最終影響到植株形態(tài)、生物量結(jié)構(gòu)及生產(chǎn)性能等外在指標(biāo)，在其他植物上研究表明，每個生態(tài)因子對構(gòu)件結(jié)構(gòu)及生產(chǎn)性能都有影響［24］，有待于在老芒麥上進(jìn)行深入系統(tǒng)的研究。

［1］陳默君，賈慎修.中國飼用植物［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2002：121－122.

［2］鄢家俊，白史且，張新全，等.青藏高原東南緣老芒麥自然居群遺傳多樣性的SRAP和SSR分析［J］.草業(yè)學(xué)報，2010，19（4）：122－134.

［3］游明鴻，張昌兵，劉金平，等.行距和肥力對川草2號老芒麥生產(chǎn)性能的作用［J］.草業(yè)科學(xué)，2008，25（2）：69－72.

［4］游明鴻，劉金平，白史且，等.肥料和除草劑混施對老芒麥生產(chǎn)性能的影響［J］.草業(yè)學(xué)報，2010，19（5）：283－286.

［5］劉金平，游明鴻.肥料和除草劑混施對老芒麥構(gòu)件組成及生物量結(jié)構(gòu)的影響［J］.中國草地學(xué)報，2010，32（4）：42－48.

［6］Harper J L，White J.The demography of plants［J］.Annual Review of Ecology and Systematics，1974，5：419－463.

［7］Abulfaith H A，Bazzaz F A.The biology ofAmbrosiatrifidaL.Ⅳ.Demography of plants and leaves［J］.New Phytologist，1980，84：107－112.

［8］Bazzaz F A，Harper J L.Demographic analysis of the growth ofLinumusitassimum［J］.New Phytologist，1977，78：29－52.

［9］何維明，董鳴.分蘗型克隆植物黍分株和基株對異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境的等級反應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報，2002，22（2）：169－175.

［10］何丙輝，鐘章成.同養(yǎng)分條件對銀杏枝種群構(gòu)件生長影響研究［J］.西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2003，25（6）：475－478.

［11］Lehtila K，Tuomi J，Sulkinoja M.Bud demography of mountain birch Betula pubescens spp tortuosa near tree line［J］.Ecology，1994，75（4）：945－955.

［12］董鳴，張淑敏，陳玉福.匍匐莖草本蛇莓對基質(zhì)養(yǎng)分條件的克隆可塑性［J］.植物學(xué)報，2000，42（5）：518－522.

［13］劉金平，張新全，游明鴻.野生扁穗牛鞭草無性系種群構(gòu)件組成及生物量結(jié)構(gòu)多樣性［J］.生態(tài)學(xué)報，2006，26（11）：3656－3660.

［14］盤朝邦.老芒麥品系幾種經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳參數(shù)分析［J］.中國草地，1989，（3）：47－50.

［15］毛培勝，韓建國，王穎，等.施肥處理對老芒麥種子質(zhì)量和產(chǎn)量的影響［J］.草業(yè)科學(xué)，2001，（4）：7－13.

［16］徐智明，周青平，劉云芬，等.平衡施肥對老齡多葉老芒麥種子產(chǎn)量的影響［J］.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2004，（6）：639－643.

［17］劉文輝，周青平，顏紅波，等.高寒地區(qū)施肥對短芒老芒麥草產(chǎn)量和種子產(chǎn)量的影響［J］.草地學(xué)報，2007，（2）：193－195.

［18］賀曉，李青豐.4種微量元素對老芒麥種子質(zhì)量的影響［J］.草業(yè)學(xué)報，2007，16（3）：88－92.

［19］張錦華，李青豐，李顯利.氮、磷肥對旱作老芒麥種子生產(chǎn)性能作用的研究［J］.中國草地，2001，（2）：38－41.

［20］毛培勝，韓建國，吳喜才.收獲時間對老芒麥種子產(chǎn)量的影響［J］.草地學(xué)報，2003，11（1）：33－37.