外來入侵植物加拿大一枝黃花種群分布格局研究

摘要：加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）作為近年來我國外來入侵植物，在我國東部地區廣泛分布。試驗采用連續小樣方法調查了加拿大一枝黃花在不同定居階段和生境中的蓋度，并以蓋度為指標進行了其種群的分布格局研究。結果表明，加拿大一枝黃花種群呈明顯的集群分布，隨著其在新生境中定居年限的增長，其種群斑塊呈由少→多→少的變化趨勢；強大的無性繁殖能力是加拿大一枝黃花種群擴張和侵占生境的有力武器，其單優種群可連綿數千米。

關鍵詞：加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）；種群；分布格局

中圖分類號：Ｑ９４８文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）18－3732-03

Study on Population Distribution Pattern of the Invasive Plant Solidago canadensis

ＸＵ Yａｎ－ｙｕｎ１，ＧＵＯ Sｈｕｉ－ｌｉａｎｇ２

（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ ｌｉｆｅ ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｌｉｓｈｕｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｓｈｕｉ ３２３０００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；

２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ ２００２３４，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ， ａｓ ａ ｒｅｃｅｎｔ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔ ｏｆ Ｃｈｉｎａ， ｉｓ ｗｉｄｅｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｔｈｅ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｏｆ Ｓ. ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｉｄｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ waｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ by ｓｅｑｕｅｎｔｉａｌ ｓｍａｌｌ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ waｓ ｓｔｕｄｉｅｄ using ｔｈｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｖｅｒａｇｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ showed ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｓ. ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ ｂｅｌｏｎｇed ｔｏ ｃｌｕｍｐｅｄ ｔｙｐｅ． Ａｎｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ａｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎｅｗ ｒｅｓｉｄｅｎｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ｉｔｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｐｌａｑｕｅｓ displayed ｓｕｃｈ ｔｒｅｎｄ ａｓ ｌｉｔｔｌｅ－ｍｕｃｈ－ｌｉｔｔｌｅ． Ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇ ａｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｂｉｌｉｔｙ waｓ ａ ｐｏｗｅｒｆｕｌ ｗｅａｐｏｎ ｆｏｒ Ｓ. ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ ｔｏ ｅｘｐａｎｄ ｉｔｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｖａｄｅ ｈａｂｉｔａｔｓ so ｔｈａｔ ｉｔｓ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃould ｅｘｔｅｎｄ ｆｏｒ ｔｈｏｕｓａｎｄｓ ｏｆ ｍｅｔｅｒｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ； ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ； ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ

近年來，外來入侵種已成為生物多樣性領域的研究熱點［１］。外來物種入侵是繼生境破壞之后嚴重影響生物多樣性的第二大威脅因素［２］。我國幅員遼闊，對外交流頻繁，丁建清［３］報道，根據中國科學院植物所、動物所對外來植物的調查、編目，發現我國至少有３００種入侵植物，部分物種已經對我國的農林生產、生態環境和社會經濟造成了巨大的危害。因此，開展我國境內的外來入侵植物生態學研究，具有重要的理論和實踐意義。

加拿大一枝黃花（Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ）原產北美，為菊科一枝黃花屬植物，１９３５年作為觀賞植物引種到我國上海、南京等地，２０世紀８０年代起開始蔓延成為我國東部地區危害嚴重的雜草［４，５］。加拿大一枝黃花作為一種克隆植物，可以通過地下莖繁殖，形成密度極大的單優種群，進而排擠其他植物，且種子產量巨大，可隨風擴散［６］。我國境內的加拿大一枝黃花主要分布在東部地區，并呈現進一步的擴散態勢，對本地種具有極強的競爭優勢［７］，為一種典型的外來入侵植物，已經被列入中國外來入侵種名錄［８］。

植物種群是植物在生態系統中存在的基本單位，植物種群的分布格局是植物種群學所關注的基本研究內容［９］。種群分布格局是指種群個體在水平位置的分布樣式，種群的空間分布格局反映了種群特征、種群與環境間關系和生境狀況以及種內和種間關系，并在一定程度上反映出該種群的動態變化趨勢［１０］。目前，國內對外來入侵雜草群落分布格局的研究較少，郭水良等［１０］，張煒銀等［１１］分別對北美車前（Ｐｌａｎｔａｇｏ ｖｉｒｇｉｎｉｃａ）、薇甘菊（Ｍｉｋａｎｉａ ｍｉｃｒａｎｔｈａ）的種群分布格局進行過研究。加拿大一枝黃花作為近年來外來入侵植物的研究熱點，相關研究信息較多，但對其在入侵地的種群分布格局研究還未見報道，本試驗通過連續小樣方法調查分析了加拿大一枝黃花的種群分布格局，為揭示加拿大一枝黃花的生態適應機理及其綜合防治提供理論依據。

１研究方法

１．１調查方法

２００６年１０月中旬選擇加拿大一枝黃花的典型樣地調查，其中浙江省平湖市３個、上海市金山地區１個，采用連續１ ｍ×１ ｍ小樣方法調查生境內加拿大一枝黃花的蓋度，以蓋度作為種群格局分析的基本數據。各樣地具體情況如下：

樣地Ａ，位于浙江省平湖市汽車北站西公路北側，路南為住宅區，樣地為待開發建筑地，生境開闊，土壤疏松。加拿大一枝黃花定居３～４年，植株個體較大，伴生植株主要有狗牙根（Ｃｙｎｏｄｏｎ ｄａｃｔｙｌｏｎ）、空心蓮子草（Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ）、葎草（Ｈｕｍｕｌｕｓ ｓｃａｎｄｅｎｓ）、鉆形紫菀（Ａｓｔｅｒ ｓｕｂｕｌａｔｕｓ）、大狗尾草（Ｓｅｔａｒｉａ ｆａｂｅｒｉｉ）等。共調查１００個樣方。

樣地Ｂ，位于浙江平湖市偉峰科技有限公司院內，樣地為棄耕２年左右的農田，土壤質地疏松。加拿大一枝黃花定居時間較短，少有連片現象，伴生植株主要為爵床（Ｒｏｓｔｅｌｌｕｌａｒｉａ ｐｒｏｃｕｍｂｅｎｓ）、大狗尾草、葎草、鉆形紫菀、一年蓬（Ｅｒｉｇｅｒｏｎ ａｎｎｕｕｓ）、空心蓮子草，共調查５２個樣方。

樣地Ｃ，位于浙江省平湖市偉峰科技有限公司院內，加拿大一枝黃花定居５～６年，當年６月份人工刈割過一次，加拿大一枝黃花植株為后期萌發苗，呈明顯簇生，伴生植株主要為葎草、雞矢藤（Ｐａｅｄｅｒｉａ ｓｃａｎｄｅｎｓ ｖａｒ． ｓｃａｎｄｅｎｓ）、狗牙根、空心蓮子草、大狗尾草、鉆形紫菀。共調查５７個樣方。

樣地Ｄ，位于上海市金山地區海灘，加拿大一枝黃花定居時間較長，種群單一成片，伴生植物有大米草（Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｎｇｌｉｃａ），鉆形紫菀。共調查４５個樣方。

１．２數據統計方法

參照張金屯［１２］的方法對不同樣地加拿大一枝黃花種群分布進行隨機性判斷，如果個體分布偏離波阿松分布，則進行種群的格局規模、格局紋理（斑塊大小和斑塊間隙）分析。

２結果與分析

表１為４個樣地中加拿大一枝黃花的平均蓋度以及加拿大一枝黃花種群分布的非隨機性判別，結果顯示加拿大一枝黃花非常顯著地偏離波阿松分布，呈現明顯的集群分布。

圖１表示的是各樣地基于蓋度指標的加拿大一枝黃花的格局規模，從圖中可以看出各樣地中加拿大一枝黃花在區組２～４的地方峰值，說明加拿大一枝黃花不同定居年齡的群體均能形成２～４ ｍ的小規模種群，圖１-Ａ中在區組３７、４５處還有峰值，說明加拿大一枝黃花較大規模的種群可以達３７～４５ ｍ，而在其他３個樣地中較大規模的種群未能顯示出來。

圖２、圖３為各樣地基于蓋度指標的加拿大一枝黃花斑塊大小和斑塊間隙，從中可以看出加拿大一枝黃花可以形成大小不等的斑塊和間隙，這體現了加拿大一枝黃花作為克隆植物的集群分布特征。加拿大一枝黃花可以通過種子進行遠距離傳播，定居后通過地下莖繁殖擴展種群數量搶占生境，這和調查結果相吻合。樣地Ｄ是個極端的例子，幾乎是加拿大一枝黃花的純種群，連成一片達數千米，從圖２-Ｄ可以看出樣地中加拿大一枝黃花可以形成較大的斑塊，而在對應的圖３-Ｄ中則無斑塊間隙的出現，這進一步說明了加拿大一枝黃花可通過無性繁殖形成致密的純種群，從而對入侵地物種多樣性造成巨大的破壞作用。

３討論

外來物種的繁殖能力對于其入侵成功具有重要的意義，繁殖力與植物的入侵能力成正相關［１３］。加拿大一枝黃花既能進行有性繁殖又能進行無性繁殖，種子量驚人，單株種子數可以達到２萬粒以上［１４］。一般情況下加拿大一枝黃花種子在無環境脅迫時萌發率可以達３０％［１５］，理想狀況下，其萌發率可高達８０％［１６］，這使得它在廢棄地或被干擾生境里能快速形成實生苗種群［１７］；加拿大一枝黃花根狀莖以母株為中心向四周輻射狀伸展生長，根狀莖長一般為５～１２ ｃｍ，最長的近１ ｍ，可形成多個頂端有芽的分株，第二年芽萌發成獨立的植株，一株當年長成的植株在第二年就能形成一叢或一小片植株［１８］。在入侵過程中，加拿大一枝黃花可以通過種子繁殖先形成多個“衛星式”種群，后通過地下莖繁殖填充空隙，最終形成單優勢種群排擠原有植物，這種“分層傳播模型”是外來雜草成功入侵并形成優勢種群造成生態危害的關鍵［１９］。

在調查樣地中加拿大一枝黃花種群均呈極顯著的集群分布特征，這符合無性繁殖植物的特征。加拿大一枝黃花種子隨風或其他途徑傳播到新生境并定居，隨著其在新生境中定居年限的增加，在種子苗周圍通過無性繁殖逐漸形成大小不一的斑塊，但是這些斑塊間隙很快就會被隨后無性繁殖產生的大量植株所填充，形成單優勢種群，因此，加拿大一枝黃花在新生境中其種群斑塊數目呈現由少→多→少的變化趨勢。這種變化趨勢在被調查的樣地中得到很好的體現，Ａ、Ｂ樣地中加拿大一枝黃花定居時間較短，其斑塊數目較少；而樣地Ｃ中斑塊數則較多；樣地Ｄ中加拿大一枝黃花定居時間在１０年以上，其強大的無性繁殖能力得到幾乎完美的表現，平均蓋度高達７８．４％，單優種群連綿數千米。

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