逆境下的生命

　　逆境
　　
　　通常情況下，人們對于高山環境的認識常常來自于某些登山者的描述或記錄，所以高山給人的印象往往是一個低溫、低氣壓、強烈紫外線，氣候多變且晝夜溫差極大，植物生長周期短的世界在地貌學上人們把海拔3000米以上的山地稱為高山地帶，而在植物地理學上則喜歡用樹線作為高山的起點。
　　對于登山者來說，隨著山體海拔升高，可以感受到氣候發生改變，攀登高海拔山峰是一項綜合的大工程，對于植物來說，自山腳的低海拔到山頂的高海拔，相應的水熱條件發生變化形成垂直分布，由低到高可大致分為干熱河谷稀樹灌叢常綠闊葉林落葉闊葉林、針闊混交林針葉葉林、灌木叢高山草甸、高山冰緣帶(也稱流石灘)，冰雪帶。
　　冰雪帶是終年積雪之地，一般認為沒有植物分布盲區，而高山灌叢，高山草甸及高山冰緣帶，即樹線以上植被分布的地帶，被稱為高山帶，我們把分布區主要位于高山帶的植物稱為高山植物。高山冰緣帶被認為是連接無植被覆蓋地段與有植被連續覆蓋的過渡區域，一般認為是低植被覆蓋的“荒漠”，是維管植物(具有導管和篩管的類植物，包括蕨類，裸子植物，被子植物)分布的極限地帶。
　　泛喜馬拉雅地區是地球的最高點，范圍包括喜馬拉雅山橫斷山、喀喇昆侖山和興都—庫什山一部分，東起中國，經緬甸，印度，不丹、尼泊爾，巴基斯坦、西至阿富汗；總面積為156.6萬平方公里，其中95萬平方公里位于我國境內。作為地球的第三極，這里山高谷深，氣候多變，環境復雜，植物多樣性分化極為明顯。1938年Shipton在喜馬拉雅山脈中部珠穆朗瑪峰北側海拔6400米的碎石陡坡上發現了菊科風毛菊屬植物鼠鞠風毛菊，而1973年Rau在喜馬拉雅山脈西北部的喀美特峰海拔6300米處發現喜馬拉雅高原薺。這些是目前維管植物分布的最高極限記錄。
　　在高原腹地靠近雪線的高山上，高等植物也很稀少，具有景觀意義的是由各種地衣組成的群落。地衣類植物不僅能抵抗極其惡劣的生態條件，而且能分泌出特有的地衣酸來溶解和腐蝕巖石表面，以取得必要的養料。所以，它們能大量地生長在巖塊上，以紅，黃、綠，灰等各種顏色構成不同的圖案。地衣在巖石上生長，加速了巖石表面的風化，促使它形成最原始的土壤，為其他植物提供生長的條件，被稱為“先鋒植物”。
　　各種植被類型隨著海拔的高低變化依次更迭分布。例如，在整個青藏高原范圍內，它們區域分異明顯。各類森林植被，如闊葉林、針葉林集中分布在高原南緣喜馬拉雅山地和東南部橫斷山地；由超旱生的灌木、半灌木組成的荒漠植被只見于從阿里到柴達木的高原西北部，各種類型的草原植被占據著面積遼闊的高原中部，而高寒灌叢草甸則主要分布于高原東南部的高山帶內；至于高山流石灘植被那些侏儒型的矮子植物則仍然頑強地生長在高原之上的高山頂巔。
　　除了極端的氣候條件，高山植物生長面臨高山稀少的傳媒昆蟲貧瘠的土壤等對植物生存不利的諸多因素，并且海拔越高，氣候越極端嚴酷，生長期越短，土壤越貧瘠，傳粉昆蟲越稀少，自然條件隨之變得更加惡劣，越不利植物生長。
　　我們把一切不利于植物生長發育的自然條件，包括氣候條件，土壤及傳粉媒介等等，統稱為逆境。相比低地植物，高山植物面臨更低的溫度，更強烈的紫外線輻射，更短的生長周期等等。在如此嚴酷的逆境中生長的植物有何特性呢?
　　
　　高山植物適應的多樣性
　　
　　初到高山的人會發現，除了高山的缺氧強烈紫外線等氣候與平原地區相比相差甚遠，高山植物也表現出些獨有的特性。
　　從外貌來看，首先是植株矮小。這里既沒有參天大樹，又無高大的灌木草本，甚至連20厘米以上的植株都比較少見。如柳屬植物，高山的墊柳與平原地區的表親垂柳不同，垂柳把枝葉垂向大地，表示對大地母親的眷戀，而墊柳卻是直接貼著地面生長，高度僅有5～15厘米，一生不曾離開大地的懷抱。又如墊狀匍匐水柏枝高出地表也不過1～3厘米，它們真可謂是植物界中的“矮子國”，但卻是分布海拔最高的植被類型之。
　　高原上普遍可以見到一些分枝低矮的植株，像圓形座墊狀，如囊種草蚤綴，點地梅等。有的座墊體如紫云英，還圍成個同心圓的圈墊，是由于中心部分逐年枯死而形成的。這類草本或灌木的小枝生長受抑制，呈輻射狀密集分枝，形成半球形或凸起的墊狀體。它們的葉密集細小覆于表面，小枝間又有枯葉、細土充填，具有保護生長點和越冬芽與增加熱容量的作用。白晝它們吸收太陽輻射熱較地面多而散熱較慢，體內水分蒸騰也較少，形成了有利的。微環境。座墊植物的主根多粗大而深入地下，保證了地上部分的水分供應。
　　墊狀點地梅，是一種報春花科的小草本特產于西藏、云南、四川，甘肅，新疆和青海，生于海拔4000—5300米高山裸露的砂質巖石或高山草甸上，尤其是在西藏定日縣境內，加布拉冰川海拔5000多米的草甸上，露出的巖石被它們妝點得好像一塊塊白色圓餅，因為它的花白色，有五個裂片，猶如白梅著地面而得名。
　　青藏高原的墊狀植物十分豐富，全世界四分之三的品種在這里都有分布。石竹科的柔子草和雪靈芝墊狀刺磯松是墊狀植物典型的代表，它們的莖已極度縮短+在地面上形成墊狀半球形，有時竟像一個伏地而臥的小烏龜，密實堅韌，富于彈性。底部緊貼地面，大風中也可以紋絲不動，其特有的彈性冰雹也奈何它們不了。其朝向天空各個方向的半球形態可以很好地利用光能，接受并保存較多的雨水于株叢中。墊狀植物有時各自占據不同的小環境在其他植物不易生長的冰緣雪蝕區的石隙中扎根，有時又會在高寒荒漠地帶和河谷礫地中組成組成不同的大家族或小家族，成為高原獨特的植被景觀。比較有代表性的墊狀植物有簇芥、委陵菜，虎耳草棘豆風毛菊紅景天等。
　　紅景天漂亮而有特點，在夏秋的高原，當你走在滿是碎石的山崗上時，如果看見一片片火紅火紅如茸墊般的景觀，那你一定是看到了高原上的紅景天!紅景天的植株遍體通紅，分外鮮艷，在其生長季后期，霜打之后的植株會變得火紅火紅，在藍天白云下被高原的雪襯托的分外妖嬈，這大概就是它叫
　　紅景天的由來吧，它常常能給高山探險的人們帶來無法抗拒的誘惑使人們留戀忘返。紅景天能夠在一般植物很難適應的高海拔地區較好生長頑強地在石縫中扎根生存，并不斷繁衍。
　　高山植物的另一個特點是莖葉上毛絨特別發達。在長期的生存考驗中，許多高山植物都密批著一層絨毛。這些植物中，有些本就屬于多毛的種類而更多的在普通環境中屬于少毛甚至無毛種類。高山植物有了這樣一層絨毛，一方面在白天可以減少水分蒸騰，防止強光直接照射給植物組織帶來的損傷，另
　　方面又能防止生長季中夜間經常出現的低溫凍害，緩沖劇烈變化的晝夜溫差對植物體的影響。多毛的特點還為植物的越冬芽提供了抗凍害的有利條件，并且可以保證該植物在第二年較早萌發。最典型的是菊科的風毛菊屬植物。如雪蓮花全身長滿密集的白色毛絨遠處望去不見枝葉花果，宛如只白色的玉兔，也叫雪兔子。它的根系可達一米以上，是地上株高的5～10倍，既耐寒又抗風，在四周冰雪覆蓋下也傲然挺立并且開花結果。
　　植株花大、花色艷麗，同樣是對逆境的適應。盡管強烈的紫外線與大風等環境抑制植株長高，但基因通過活躍地轉錄，表達更多更充沛，植物可以長得很完美。受高山強烈紫外線影響，高山植物花冠產生大量的花青素使花色瑰麗多彩，有些花朵甚至具有詭異的色彩。高山花卉鮮活絢麗的色彩往往能夠使久居平原的你眼前一亮而艷麗的色彩不僅能夠、有效減少紫外線的傷害，也能夠招蜂引蝶，競爭稀少的傳粉昆蟲。
　　
　　人類對高山植物的影響
　　
　　高山生態系統是整個陸地生態系統的“上游”，對全球淡水供給和保持水土資源有著舉足輕重的意義和作用。全世界有40％的人口受益于高山，而10％的人口直接依賴高山。人類與高山生態系統的關系已經存在了上萬年，研究也證實高山植物生物量對人類傳統有序利用方式的回應是一種正向積極的方式。但是近百年來，特別是近50年來，人類某些極端利用或是干擾活動正在直接或是間接影響和驅動高山生態系統發生不可逆的改變，威脅著這些處于冷界生態系統中的成員。從全球范圍來看，溫室氣體的大量排放導致全球氣候變暖升高了高山生物帶內的氣溫，進而導致樹線分布海拔上升和大量的中低海拔植物得以入侵，進入高山生物帶，形成所謂“草化”現象極大地壓縮了高山本土植物的生存空間。例如，白馬雪山國家級自然保護區，在近85年內樹線上移270米，高山生物帶被壓縮，高山生物生存空間縮小，很多物種瀕臨滅絕。人類對高山植物的影響越來越大，人類在利用高山植物的同時，對高山植物生存，繁衍構成了嚴重威脅，高山植物可以抵御極端的高山逆境，卻不能抵擋人類直接或間接的傷