竹類侵擾下的四面山南方紅豆杉群落物種多樣性研究

曾賢輝，羅 濤

(1.重慶黔江新華中學，重慶 黔江 409000;2.重慶文理學院生命科學與技術學院，重慶 永川 402168)

南方紅豆杉(Taxus chinensis var.mairei)為國家一級保護植物，由于受到竹類的侵擾，四面山地區南方紅豆杉群落表現出了與周邊常綠闊葉林不同的外貌特征.本文試圖從物種多樣性角度探討竹類侵擾下四面山南方紅豆杉群落的特征，以期為南方紅豆杉的保護與開發以及生物多樣性的保護提供一定的基礎數據.

1 研究區概況

研究區位于重慶市江津區四面山風景區.四面山風景區地理位置為東經106°17'～106°31'，北緯28°31'～28°46'，距江津市區 92 km，距重慶市區138 km，屬云貴高原大婁山山脈的余脈，是云貴高原至四川盆地的梯級過渡地帶，海拔多在1 000～1 500 m之間.四面山風景區生長著地球同緯度上面積最大且保存最好的亞熱帶常綠闊葉林區，森林面積達23 000 hm2，其中原始森林2 666 hm2，森林覆蓋率達 90%［1］.

2 研究方法

2.1 樣地的設置和調查

樣地設置于水口寺和大紅海，海拔為950～1 120 m.水口寺地區竹類侵擾群落設置樣地1塊(樣地Ⅰ)，大紅海地區竹類入侵群落設置樣地3塊(樣地Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ).取樣面積為喬木樣方20 m×20 m，其內隨機設5個2 m×2 m小樣方調查灌木，5個1 m×1 m小樣方調查草本［2］.對每塊樣地記載地理位置、地形、地貌、土壤狀況、植物種類組成、群落結構層次，對各樹種及其幼苗、幼樹、母樹進行每木檢尺，記錄灌木、草本層的種類及其多度、高度和蓋度.

2.2 多樣性的測度［3－4］

1)物種重要值的計算公式.

2)物種多樣性指數的測定.

Simpson指數(Ds):

Shannon－Wiener指數(H):

Pielou均勻度指數(J):

豐富度指數(R):R=S.

式中，Ni為種i的重要值，N為樣地中所有物種的重要值之和，Pi為物種相對重要值，Pi=NiN，S為物種數.

3 結果與分析

3.1 群落的種類組成

大量研究表明，不同干擾下，各層植物的多樣性變化是不一致的.根據群落的樣地分布情況，調查統計獲得64個樣方資料，其內共有維管植物48科92屬126種，其中:喬木23種，占物種總數的21.5%;灌木42種，占 39.3%;草本36種，占33.6%;藤本植物 6 種，占 5.6%.喬木層以殼斗科、山茶科、樟科和禾本科為主;灌木層以杜鵑花科、忍冬科和山茶科為主;草本層以禾本科、莎草科和蕨類為主.參照《中國植被》分類的原則和系統，根據各樣地中喬木層、灌木層、草本層各層物種重要值，并結合實地調查情況可以將四面山的紅豆杉群落分為一個群系組(慈竹林)、4個群叢(慈竹+毛竹－南方紅豆杉－飯包草群叢、慈竹－南方紅豆杉－樓梯草群叢、慈竹－南方紅豆杉－單芽狗脊群叢和慈竹－南方紅豆杉－中華里白群叢).

表1 樣地Ⅰ群落植物中物種重要值及其排序(前三名)

表2 樣地Ⅱ群落植物中物種重要值及其排序(前三名)

表3 樣地Ⅲ群落植物中物種重要值及其排序(前三名)

表4 樣地Ⅳ群落植物中物種重要值及其排序(前三名)

從表1～表4可以看出，在該群落種類組成中，慈竹為喬木層的優勢種，紅豆杉為灌木層的優勢種，也是該群落的特征種.該群落的蓋度主要由上層喬木樹種毛竹、慈竹、木荷和小葉栲所構成，該群落的森林環境由這4種樹種所決定.南方紅豆杉在灌木層占據了優勢地位，此層中還出現了福建柏、香樟、三尖杉、細齒葉柃等保護植物的幼樹.由于該群落較高的郁閉度，使得灌木層和草本層主要為喜陰的植物或喜陽植物的喜陰幼苗所組成.

3.2 群落結構

該群落的垂直層次分化比較明顯，一般可劃分為喬木層、灌木層和草本層，層間植物也較豐富.4個群叢的喬木層一般可劃分為2個亞層:第一亞層高為8 m以上，植物種類較豐富，主要由毛竹、小葉栲、杉木、木荷、楠木等組成，群叢Ⅰ中這一層甚至高達15～18 m;第二亞層高約6～8 m，主要由慈竹等組成，形成較連續的主林層，郁閉度0.8左右.群落的灌木層一般高0.4～3 m，南方紅豆杉、杉木和木荷等幼苗幼樹較多.另外還有蕊被忍冬、老鼠矢、小花葉底紅、穗序鵝掌柴、細齒葉柃、百兩金、棕竹、合歡、胡頹子、光葉高粱泡、菝葜、腺萼馬銀花、七葉樹、異葉榕、紅霧水閣、野漆樹等.群落的草本層也較發達，主要由喜陰的蕨類植物、蕁麻科植物、莎草科植物和禾本科植物組成，主要種類有飯包草、高桿珍珠茅、苔草、淡竹葉、扁竹根、爵床、翠云草、樓梯草、冷水花、鐮葉瘤足蕨、蕨、中華里白、小里白、單芽狗脊蕨和狗脊蕨等.

3.3 群落的物種多樣性

物種多樣性作為生物多樣性的重要組成部分，是群落組織水平的生態學特征之一，是生境中物種豐富度及分布均勻性的一個數量指標，表征生物群落和生態系統結構的復雜性，體現群落的結構類型、組織水平、發展階段、穩定程度和生境差異.調查樣地中各層次的生物多樣性指數如圖1所示.

從圖1中可以看出，在南方紅豆杉群落中，喬木層、灌木層和草本層表現出了不同的多樣性特征.在豐富度指數、Shannon－Wiener指數、Simpson指數3個指標上，所有群叢表現出了共有的特征，即灌木層＞草本層＞喬木層.這說明群落中灌木層植物物種比較豐富，但優勢種并不突出，分布比較均勻.這主要是因為喬木層提供了相對均一的林下環境，有利于各種喜陰灌木樹種的生長.就喬木層而言，其優勢樹種慈竹、毛竹等占絕對優勢，其蓋度及重要值大，而且喬木層在Shannon－Wiener指數、Simpson指數趨勢相同，群叢Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的慈竹在喬木中占有極大的數量上的優勢，導致其Simpson指數很低，而群叢Ⅰ因為慈竹、毛竹數量比較均衡，使得其Simpson指數較高.水口寺的群叢Ⅰ在豐富度指數、Shannon－Wiener指數、Simpson指數及喬木層和灌木層的Pielou均勻度指數均明顯高于來自大紅海的群叢Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ，表明群叢Ⅰ具有較高物種多樣性.從現場的調查來看，群叢Ⅰ位于森林的邊緣和路旁，具有重度的人為干擾和異質性更高的微環境，其具有更高的物種多樣性，特別是具有較多的入侵植物，這與艾訓儒等人的研究相吻合［5］.

圖1 竹類侵擾下的四面山南方紅豆杉群落不同群叢的豐富度指數、Shannon－Wiener指數、Simpson指數和Pielou均勻度指數

在Pielou均勻度指數上，各層及各群叢并沒有表現出肉眼所觀察到的那樣大的差異.從喬木層來說，雖然慈竹和毛竹在群叢中數量上占絕大多數，但是由于其他樹種每棵具有更大的蓋度，因此在重要值上的差距就不是那么明顯，導致并沒有出現Pielou均勻度指數上的巨大差距.所有樣地中，只有群叢Ⅱ草本層的Pielou均勻度指數比其灌木層高，其余3個群叢均表現為灌木層均勻度指數在本樣地最高;只有群叢Ⅰ草本層的Pielou均勻度指數明顯低于此樣地的喬木層，主要是因為本樣地草本層也是由入侵的飯包草占絕對優勢.

與白芝兵等人的研究［6］相比，本類型群落在喬木、灌木及草本物種數上要明顯多于相近海拔的杉木林而與一部分的杉木針闊混交林相當.主要原因是本群落中竹類侵入時間不長，在竹類侵入之前，本群落為多樣性較高的亞熱帶常綠闊葉林群落.竹類僅在大紅海邊形成了少量的優勢群落，但并未改變整個群落的全貌.雖然竹類在調查樣地中占有數量上的絕對優勢，但由于其通常即使在20 m×20 m的小樣地中仍僅占據一小部分，各樣地水濕條件又比較好，使得各樣地仍然擁有較高的環境異質性.因此，本群落仍然具有較高的喬木、灌木和草本的多樣性.竹類的入侵，使其在喬木層中所占比例遠遠高于其他喬木，導致喬木層的物種數雖然不少，但其多樣性指數卻遠遠低于附近的常綠闊葉林甚至是種類單一的杉木林.

4 討論

通過對重慶市四面山風景區南方紅豆杉林樣地的調查，運用豐富度指數、Shannon－Wiener多樣性指數、Simpson多樣性指數和Pielou均勻度指數，分析了竹類侵擾下的南方紅豆杉群落物種多樣性特征.結果表明，該群落可劃分為1個群系組4個群叢，該群系組的優勢種是慈竹，紅豆杉在群落灌木層中占有優勢，為群落的特征種;垂直結構上該群落可分為喬木層、灌木層和草本層;豐富度指數和多樣性指數均表現為灌木層＞草本層＞喬木層，表現出了與周邊的常綠闊葉林不同的特征［7］，可能是因為這些樣地近年來由于旅游業的發展導致了較為嚴重的人為干擾，游人為群落帶來了較多種類的入侵草本植物，導致草本層的豐富度指數、Shannon－Wiener多樣性指數和Simpson多樣性指數大大升高而在這3個指標上超過了喬木層.

從當地調查得知，所有樣地竹類的種植均不到10年，竹類現已形成優勢群落，但若任其自由繁殖，其擴張速度將大大提高，勢必將在短期內迅速擴大其面積從而導致環境的均質化，掠奪資源，使林下灌木草本無處立足，從而大大降低該林型的多樣性，也給南方紅豆杉的領域擴張造成困難.但從另一方面來說，在有竹類入侵的地方，盡管總體多樣性降低，但南方紅豆杉的數量并沒有減少，反而是南方紅豆杉的幼苗比附近的林型還多，使種群呈現出增長型種群的特征.是否是竹類創造了有利于南方紅豆杉更新的特殊環境，南方紅豆杉種群與竹類種群到底存在怎樣的種間聯結關系，人類活動到底對群落的多樣性有著怎樣的影響，有待后續研究論證.從現狀來看，竹類的入侵導致了群落多樣性的降低但促進了南方紅豆杉的繁殖更新，竹類的侵擾對群落的多樣性是有害的，短期來說對南方紅豆杉的繁殖是有利的;但可以預測的是，如果不對竹類的迅速無性繁殖加以控制，竹類又會迅速占領南方紅豆杉的分布區域，從而占領其繁殖空間.因此，本文建議，在林區邊緣，可以適當種植少量竹類以增加經濟收入和改良景觀，但必須及時砍伐，限制其擴張速度，以避免竹類對南方紅豆杉領地的迅速占領.

［1］劉國花，謝吉容.重慶四面山風景區森林植被調查研究［J］.渝西學院學報:自然科學版，2005，3(1):89 －92.

［2］肖文發，程瑞梅，李建文，等.三峽庫區杉木林群落多樣性研究［J］.生態學雜志，2001，20(1):1－4.

［3］馬克平.生物多樣性群落測度方法［J］.生物多樣性，1994，2(3):162 －168.

［4］張金屯.數量生態學［M］.北京:中國科學技術出版社，2004:20.

［5］艾訓儒，易詠梅，姚蘭，等.旅游區人為干擾對森林群落物種多樣性的影響［J］.浙江林學院學報，2010，27(2):178－184.

［6］白芝兵，張洪江，程金花，等.重慶四面山杉木群落物種多樣性研究［J］.生態與農村環境學報，2010，26(2):142－147.

［7］趙群芬，李旭光，劉玉成.重慶四面山常綠闊葉林物種多樣性研究［J］.西南師范大學學報:自然科學版，1998，23(1):85 －91.