莖基腐病對夏玉米灌漿期葉片光合與黃化速率的影響

劉博艷 許夢帆 楊超凡 尹寶重* 李建文 韓 捷

（1 河北科技學院 河北 保定 071001； 2 河北農業大學植物保護學院 河北 保定 071001；3 石家莊市長安公園 河北 石家莊 050000； 4 唐山市耕地質量保護中心 河北 唐山 063000）

莖基腐病是一種由多種鐮孢菌復合侵染引起的土傳病害，以假禾谷鐮刀菌為優勢致病菌[1～2]。該病雖然在苗期也有一定危害，但其主要危害時期在玉米成株期[3]。近年來，在小麥—玉米一年兩熟種植制度下，秸稈全量還田，且缺少翻耕作業，導致該病發生雖然有一定起伏，但總體發生仍然較重。玉米感染該病菌，首先在莖基部及根部表現癥狀，之后蔓延全株，并影響葉片光合能力[4]。玉米葉片光合功能下降后，會因同化物積累不足而造成減產[5]。在生產調查中發現，雖然玉米莖基腐病發生較為普遍，但不同級別病害對葉片功能影響差異很大。為明確不同級別莖基腐病對玉米葉片功能的影響，更為準確的評估莖基腐病造成的產量損失，為此進行該試驗。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況。試驗于2021 年夏玉米生長季在辛集市馬蘭農場進行。試驗區土壤為中壤土，該地塊多年莖基腐病發生嚴重。

1.2 試驗品種。供試品種為大地916，為中感莖基腐病品種。

1.3 試驗方法。2021 年6 月16 日播種玉米，基本苗54 750 株/hm2，行距60 cm。按試驗田莖基腐病發生程度，對病害采用9 級分類法分級，在田間選擇0級、3 級、5 級、7 級、9 級等5 個級別的玉米感病植株進行標記，每個級別為1 個處理，每個處理設3 次重復，每個重復150 m2。分別在玉米開花期，花后8 d、16 d、24 d、32 d 和40 d，測定第1、第2 和第3 穗位葉凈光合速率和黃化速率，順序由上到下記為穗位第1、第2 和第3 葉。每重復3 株，每處理9 株。

1.4 葉片凈光合速率和黃化速率測定方法。葉片凈光合速率測定采用LI ～6400 進行，時間為上午9：00 ～11：00。葉片黃化速率測定，用佳能EOS ～200D 相機拍攝后，Matlab 軟件圖像分割拾取黃化葉面積，計算黃化比例[11]。葉片黃化比例=(黃化葉片面積/葉片面積)×100%。

1.5 數據統計與分析。采用SPSS 24.0 進行數據統計，多重比較分析采用LSD 法。

2 結果與分析

2.1 對玉米穗位葉凈光合速率的影響

2.1.1 對第1 穗位葉凈光合速率的影響。由圖1(a)可知，開花至花后16 d，5 級及以下級別莖基腐病植株對第1 穗位葉凈光合速率的影響均無顯著差異，而7級及以上級別的第1 穗位葉凈光合速率則明顯下降。與健株相比，開花至花后16 d 葉凈光合速率平均降低32.7%，5 級及以下級別莖基腐病植株第1 穗位葉凈光合速率平均下降17.3%，而7 級及以上級別葉凈光合速率降幅達57.4%。

2.1.2 對第2 穗位葉凈光合速率的影響。由圖1(b)可知，第2 穗位葉光合速率受莖基腐病影響稍小，與健株相比，花后16 d，3 ～5 級病害葉凈光合速率降幅較小，16 d 后降幅則明顯增大(平均降幅7.1%)。7 級和9 級感病植株第2 穗位葉凈光合速率降幅明顯，花后16 d 之前和之后相比分別平均下降13.4%和42.8%。

2.1.3 對第3 穗位葉凈光合速率的影響。由圖1(C)可知，第3 穗位葉也表現為低級別莖基腐病對凈光合速率影響較小，而重度級別則影響顯著；同時，生育期越靠后，發病程度越嚴重，其凈光合速率下降也越嚴重。

2.1.4 總體影響。總體看，開花至花后40 d，各病級感莖基腐病植株第1 ～3 穗位葉凈光合速率平均比健株下降22.8%，其中3 ～5 級降低19.7%，而7 ～9 級則降低31.6%。花后不同時期相比，花后16 d 前各病級植株凈光合速率降幅均較小；16 d 后降幅增大，這說明病害對葉片功能的影響是隨生育期推遲不斷加重的。總體看，雖然隨生育期推遲，健康與感病植株葉片光合速率都有下降趨勢，但感莖基腐病植株光合速率降幅更大。其中，3 級和5 級影響較小，花后40 d 光合速率降幅比健康植株平均高3.3%；而7 級和9 級則影響較大，花后40 d 光合速率降幅比健康植株平均高22.3%。

圖1 花后不同天數不同級別莖基腐病對小麥葉片凈光合速率的影響

2.2 對小麥葉片黃化速率的影響

2.2.1 對第1 穗位葉黃化速率的影響。由圖2(a)可知，開花至花后24 d，5 級及以下級別莖基腐病植株第1穗位葉黃化速率與健株相比均無顯著差異。而7 級及以上級別黃化速率則有明顯上升，與健株相比，開花至花后24 d 平均高10.9%，16 d 后則平均高30.5%。其中，9 級莖基腐病植株葉片黃化速率更高，花后24 d 內平均高16.0%，24 d 后則高21.4%。

2.2.2 對第2 穗位葉黃化速率的影響。由圖2(b)可知，開花至花后24 d，5 級及以下級別莖基腐病植株第2 穗位葉黃化速率與健株相比均無顯著差異，而7級及以上級別黃化速率則有明顯上升。與健株相比，開花至花后24 d，5 級以下級別莖基腐病植株黃化速率升高11.4%，5 級以上級別莖基腐病植株黃化速率則高31.6%；24 d 后，5 級以下級別莖基腐病植株黃化速率高18.9%，5 級以上則高45.9%。

2.2.3 對第3 穗位葉黃化速率的影響。由圖2(c)可知，莖基腐病對第3 穗位葉同樣有顯著影響，但3 ～5 級影響較小，開花至花后40 d，3 級和5 級黃化速率增幅均在10%以內，但7 級和9 級均增加30%以上。

2.2.4 總體影響。總體看，莖基腐病對小麥葉片黃化速率影響顯著，3 級和5 級影響較小，7 級以上影響大；開花至花后40 d，0 級、3 級和5 級平均黃化速率為6.69%，而7 級和9 級平均黃化速率則為24%；其中，9 級莖基腐病植株3 個穗位葉開花至花后40 d平均黃化速率29.4%，對葉片光合作用帶來顯著影響。

圖2 花后不同天數不同級別莖基腐病對小麥葉片黃化速率的影響

3 結論與討論

葉片是作物重要的光合作用器官，其對作物產量的貢獻遠高于其它非葉器官[9]。而穗位葉則一直被認為是玉米最重要的光合作用器官，其光合產物的形成能力遠高于其它葉位葉片；因此，該葉位葉片早衰或同化能力下降，會對產量產生巨大的影響[10～12]。莖基腐病是玉米生產中一種重要的土傳病害，該病雖然發生時期主要在成株期，而且最先危害莖基部和根部，但隨發病程度加重，逐漸對地上部也產生影響[13～14]。本研究表明，中輕度(3 級和5 級)莖基腐病對玉米光合速率和葉片黃化的影響相對較小，但重度(7 級和9級)的影響則較大，花后40 d 光合速率降幅比健康植株平均高22.3%，7 級和9 級葉片黃化速率平均達到24%，顯著高于3 級和5 級。因此，作為一種土傳病害，莖基腐病對玉米地上部的影響是不能忽視的，雖然中輕度對葉片功能影響相對較小，但植株的養分輸送能力也會受到影響，進而進一步限制地下部水分和養分向籽粒供應，并最終影響產量。