氧化三甲胺的代謝特征及其在魚(yú)飼料生產(chǎn)中的應(yīng)用

摘要：對(duì)氧化三甲胺及相關(guān)脂肪族胺衍生物的特征與代謝變化進(jìn)行了分析和總結(jié)。氧化三甲胺是魚(yú)的鮮味成分，具有很好的誘魚(yú)效果，但是三甲胺、二甲胺、甲胺卻是魚(yú)腐敗的惡臭成分。氧化三甲胺與三甲胺及其相關(guān)脂肪族胺衍生物之間的代謝變化是受到相關(guān)酶調(diào)控的，可以通過(guò)控制相關(guān)酶的活性或減少微生物污染，來(lái)減少三甲胺、二甲胺、甲胺等脂肪族胺衍生物的產(chǎn)生；也可以通過(guò)投喂含有膽堿或磷脂酰膽堿的飼料，間接地提高魚(yú)體內(nèi)氧化三甲胺的含量，進(jìn)一步改進(jìn)提升現(xiàn)有魚(yú)粉及相關(guān)飼料的質(zhì)量和飼養(yǎng)效果。

關(guān)鍵詞：氧化三甲胺；代謝特征；誘魚(yú)性能；魚(yú)飼料

中圖分類(lèi)號(hào)：Ｓ９６３．７３文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ文章編號(hào)：0439－８114（２０11）13－2720-04

Ｔｈｅ Ｍｅｔａｂｏｌｉｃ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ Ｏｘｉｄｅ ａｎｄ Ｉｔｓ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ Ｆｉｓｈ Ｆｅｅｄ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ

ＬＩ Ｊｕｎ－ｓｈｅｎｇ１，ＹＡＮＧ Ｊｕｎ２，ＹＡＮ Ｌｉｕ－ｊｕａｎ１，ＬＡＩ Ｃｈｕｎ－ｈｕａ１

（１． Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｇｕａｎｇｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｌｉｕｚｈｏｕ ５４５００６，Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｃｈｉｎａ；

２． Ｌｉｕｚｈｏｕ Ｙｕｊｉａｌｅ Ｆｉｓｈ Ｆｅｅｄ Ｃo.，Ltd.， Ｌｉｕｚｈｏｕ ５４５００２， Ｇｕａｎｇｘｉ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Tｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｅｄ ａｌｉｐｈａｔｉｃ ａｍｉｎｅｓ ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ were reviewed． Ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ｏｘｉｄｅ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｗｈｉｃｈ ｃａｕｓｅｄ ｔｈｅ ｕｍａｍｉ ｏｆ ｆｉｓｈ， ａｎｄ ｉｔ ｉｓ ａｌｓｏ ａｎ ｅｘｃｅｌｌｅｎｔ ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔ ｆｏｒ ｌｕｒｉｎｇ ｆｉｓｈ， ｈｏｗｅｖｅｒ， ｉｔｓ ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｎａｕｓｅｏｕｓ ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ ｏｆ ｆｉｓｈ ｓｕｃｈ ａｓ ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ， ｄｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ， ｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ． Ｔｈｅ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｉｔｓ ａｌｉｐｈａｔｉｃ ａｍｉｎｅ ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ were ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｅｎｚｙｍｅｓ． Tｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ， ｄｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ａｎｄ ｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ could be reduced ｂｙ ｃｏｎｔｒｏｌｌing ｔｈｅ ｅｎｚｙｍｅｓ’ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｃｈｏｌｉｎｅ ｏｒ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｃｈｏｌｉｎｅ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ａｄｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｆｉｓｈ ｆｅｅｄ ｔｏ ｅｎｈａｎｃｅ ｔｈｅ ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ｏｘｉｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｆｉｓｈ ｉｎｄｉｒｅｃｔｌｙ． Ｔｈｕｓ， ｉｔ ｉｓ ｖｅｒｙ ｕｓｅｆｕｌ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｆｉｓｈ ｆｅｅｄ ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｅｅｄｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ｏｘｉｄｅ； ｍｅｔａｂｏｌｉｃ cｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ； ｌｕｒｉｎｇ ｆｉｓｈ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ； ｆｉｓｈ ｆｅｅｄ

國(guó)內(nèi)外研究結(jié)果表明，氧化三甲胺是魚(yú)類(lèi)特別是海洋魚(yú)類(lèi)的天然風(fēng)味成分，除具有魚(yú)類(lèi)特有的魚(yú)鮮味外，氧化三甲胺還起到調(diào)節(jié)魚(yú)類(lèi)的細(xì)胞大小、防止因體內(nèi)尿素濃度過(guò)高而引發(fā)魚(yú)的功能蛋白質(zhì)變性［１］，降低魚(yú)血液冰點(diǎn)［２］等多種功能，這可能與氧化三甲胺對(duì)一些蛋白質(zhì)或酶的二硫鍵的形成具有調(diào)節(jié)作用［３］或調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)分子折疊［４］有關(guān)。此外，研究表明氧化三甲胺還具有抗氧化功能［５］。近年來(lái)對(duì)氧化三甲胺的研究報(bào)告越來(lái)越多，大量的試驗(yàn)研究表明在魚(yú)類(lèi)、蝦類(lèi)及貝類(lèi)等餌料中添加氧化三甲胺具有明顯的誘食和促生長(zhǎng)功能。但是在相關(guān)的酶的作用下，氧化三甲胺極易轉(zhuǎn)變成具有顯著魚(yú)腐臭味道的三甲胺、二甲胺、甲胺及甲醛，而這些組分所起到的作用，無(wú)論是對(duì)飼料的質(zhì)量，還是對(duì)魚(yú)的誘食效果都與氧化三甲胺截然相反。因此，本文擬通過(guò)對(duì)氧化三甲胺及相關(guān)脂肪族胺衍生物的風(fēng)味特征、代謝變化及相關(guān)酶進(jìn)行分析，探討如何開(kāi)發(fā)利用氧化三甲胺的誘食效果來(lái)提高魚(yú)飼料利用效率、監(jiān)控魚(yú)粉及相關(guān)飼料的質(zhì)量，為促進(jìn)和拓展魚(yú)飼料產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。

１氧化三甲胺及相關(guān)脂肪族胺衍生物的風(fēng)味特征與代謝變化

氧化三甲胺廣泛地分布于各種海洋生物，如海洋軟骨魚(yú)、硬骨魚(yú)、軟體動(dòng)物、藻類(lèi)等，且含量較高，是體現(xiàn)水產(chǎn)品特色的鮮味成分。經(jīng)測(cè)定，羅非魚(yú)、尼羅河巨鱸、尼羅尖吻鱸、梭鱸、虹鱒等淡水魚(yú)類(lèi)也含有較高水平的氧化三甲胺［６－８］。而三甲胺最早發(fā)現(xiàn)是由微生物分解膽堿、甜菜堿或氧化三甲胺而來(lái)，是海洋魚(yú)類(lèi)腐敗的惡臭成分［９］，其在魚(yú)制品加工廢液中含量十分豐富［１０，１１］。有研究表明，三甲胺也表現(xiàn)一定的毒副作用，可以抑制ＤＮＡ、ＲＮＡ和蛋白質(zhì)的合成，對(duì)小鼠胚胎具有致畸作用［１２］。與三甲胺一樣，二甲胺也是魚(yú)腐敗的惡臭成分，并廣泛地用作橡膠硫化、制革、合成洗滌劑、殺蟲(chóng)劑等的化工原料，其可由微生物和藻類(lèi)分解三甲胺和氧化三甲胺而來(lái)，是城市污水的主要臭味源之一。有研究表明，二甲胺還是致癌化合物亞硝基二甲胺的前體化合物［１３］。甲胺也是一種具有臭味的物質(zhì)，其濃度低于１２．７ ｍｇ／ｍ３時(shí)僅有微臭味；當(dāng)濃度增加２～１０倍時(shí)，氣味加重，有濃烈的魚(yú)腥臭；濃度增加１０～５０倍時(shí)，有難聞的氨氣味。

如圖１所示，在有氧情況下，三甲胺通過(guò)三甲胺單加氧酶催化轉(zhuǎn)化成氧化三甲胺，氧化三甲胺在氧化三甲胺脫甲基酶的作用下轉(zhuǎn)化成二甲胺，然后二甲胺在微生物和藻類(lèi)的作用下快速分解為甲胺，進(jìn)一步由甲胺分解為氨和甲醛［１４］，不會(huì)在細(xì)胞內(nèi)累積。

氧化三甲胺也可在厭氧條件下，通過(guò)氧化三甲胺還原酶的作用直接還原為三甲胺［１５］，三甲胺在三甲胺脫氫酶的作用下轉(zhuǎn)化成二甲胺，二甲胺在二甲胺單加氧酶的作用下轉(zhuǎn)變成甲氨，最后甲胺在甲胺脫氫酶的作用下變成氨和甲醛。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道，魚(yú)類(lèi)的幽門(mén)盲囊、腎、肝、肌肉等組織或器官中均具有可將氧化三甲胺轉(zhuǎn)化成二甲胺和甲醛的氧化三甲胺脫甲基酶［１６－１８］。而人體在正常的情況下，氧化三甲胺及相關(guān)脂肪族胺衍生物則可通過(guò)尿液排出體外［１９］，因此不會(huì)對(duì)人體造成毒害作用。

２參與氧化三甲胺轉(zhuǎn)化相關(guān)的三種酶及其潛在應(yīng)用

２．１參與氧化三甲胺轉(zhuǎn)化相關(guān)酶類(lèi)

目前已知有三種酶直接參與氧化三甲胺的轉(zhuǎn)化過(guò)程，包括氧化三甲胺脫甲基酶、氧化三甲胺還原酶和三甲胺單加氧酶。

１）氧化三甲胺脫甲基酶可以使氧化三甲胺分解產(chǎn)生二甲胺和甲醛，其主要分布在魚(yú)類(lèi)的各種肌肉組織、內(nèi)臟器官及消化道微生物中。鱈魚(yú)肌肉中的氧化三甲胺脫甲基酶需要鐵離子、半胱氨酸、抗壞血酸作為輔助因子［１６］，而研究表明有兩種輔助因子系統(tǒng)能激活氧化三甲胺脫甲基酶的活性：一種是在厭氧條件下的ＮＡＤＨ和ＦＭＮ系統(tǒng)；另一種是由鐵離子、半胱氨酸、抗壞血酸組成的系統(tǒng)［２０］。此外，來(lái)源于不同物種的氧化三甲胺脫甲基酶，其分子組成、結(jié)構(gòu)及最適ｐＨ均具有比較明顯的差異［２１］。

２）氧化三甲胺還原酶在厭氧條件下可將氧化三甲胺直接還原為三甲胺。該酶最初在厭氧菌Ｓｈｅｗａｎｅｌｌａ ｍａｓｓｉｌｉａ中發(fā)現(xiàn)，是一種含鉬的酶。氧化三甲胺作為一些厭氧菌呼吸系統(tǒng)的電子最終受體而參與其中，其本身則被還原成具有惡臭氣味的三甲胺。目前，氧化三甲胺還原酶已在許多海洋細(xì)菌、淡水池塘光合細(xì)菌及腸道細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)［１５］。

３）三甲胺單加氧酶催化三甲胺轉(zhuǎn)變成氧化三甲胺，是一種含核黃素的單加氧酶。人體內(nèi)９５％以上的三甲胺通過(guò)該酶的作用轉(zhuǎn)變成氧化三甲胺進(jìn)而通過(guò)尿液排出體外，只有少于５％的三甲胺直接通過(guò)尿液排出體外［２２］。由于三甲胺不能被肝臟代謝，當(dāng)病人的三甲胺單加氧酶不能正常地將三甲胺轉(zhuǎn)化成氧化三甲胺時(shí)，三甲胺就會(huì)在體內(nèi)蓄積。因此，病人汗液、尿液和呼出的氣體中都含有大量魚(yú)腥味的三甲胺，這種疾病被稱(chēng)為三甲胺尿癥，俗稱(chēng)魚(yú)腥綜合癥。與人體情況類(lèi)似，新鮮、健康的魚(yú)體內(nèi)不會(huì)存在過(guò)量的三甲胺，通過(guò)測(cè)定魚(yú)體內(nèi)三甲胺的含量可以精確地判斷魚(yú)的新鮮程度和健康程度。

２．２參與氧化三甲胺轉(zhuǎn)化的相關(guān)酶類(lèi)在魚(yú)類(lèi)飼料中的潛在應(yīng)用

由于氧化三甲胺和三甲胺在其風(fēng)味上截然相反，因此，提高氧化三甲胺含量和減少三甲胺的含量都對(duì)提高魚(yú)肉的食用品質(zhì)具有重要的意義。目前已知的與氧化三甲胺轉(zhuǎn)化直接相關(guān)的酶有三種，其中氧化三甲胺脫甲基酶和氧化三甲胺還原酶使氧化三甲胺轉(zhuǎn)化為其衍生物，會(huì)使魚(yú)肉的食用品質(zhì)降低，而三甲胺單加氧酶可以將三甲胺轉(zhuǎn)化為氧化三甲胺，因此可以提高魚(yú)肉的食用品質(zhì)。根據(jù)這三種酶的特性，在不影響魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的前提下，可以嘗試在飼料中添加相應(yīng)的三甲胺單加氧酶來(lái)提高魚(yú)體中的氧化三甲胺的含量；同時(shí)，也可以通過(guò)開(kāi)發(fā)一些氧化三甲胺脫甲基酶和氧化三甲胺還原酶的抑制劑作為飼料添加劑，通過(guò)抑制氧化三甲胺的轉(zhuǎn)化來(lái)提高魚(yú)體中氧化三甲胺的含量，從而提高魚(yú)肉的食用品質(zhì)。

３氧化三甲胺的誘魚(yú)性能和促生長(zhǎng)性能在魚(yú)飼料中的應(yīng)用

Ｒｏｒｖｉｋ等［２３］的研究表明，氧化三甲胺可以使虹鱒和大西洋鮭的腹脂率顯著降低。孫海香等［２４］用行為觀察法和電生理方法研究氧化三甲胺溶液對(duì)羅非魚(yú)的誘食反應(yīng)，結(jié)果表明，氧化三甲胺對(duì)羅非魚(yú)有強(qiáng)烈的神經(jīng)興奮作用，羅非魚(yú)對(duì)氧化三甲胺的反應(yīng)圖形為典型的嗅電圖（ＥＯＧ）圖像，并且對(duì)不同濃度的刺激液的ＥＯＧ反應(yīng)波形均相似，僅振幅值隨刺激液濃度的增加而上升；迷宮實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步表明氧化三甲胺對(duì)羅非魚(yú)的興奮作用表現(xiàn)為誘食效應(yīng)，試驗(yàn)組與對(duì)照組集魚(yú)數(shù)差異顯著，表明氧化三甲胺對(duì)羅非魚(yú)具有強(qiáng)烈的誘食作用；隨著氧化三甲胺濃度的增加，氧化三甲胺對(duì)羅非魚(yú)的誘食作用加強(qiáng)，質(zhì)量濃度４、６和８ g/L時(shí)的集魚(yú)數(shù)差異不顯著。黃峰等［２５］的研究表明，在配合飼料中添加５０～２００ ｍｇ／ｋｇ氧化三甲胺對(duì)羅非魚(yú)有明顯的促生長(zhǎng)作用，飼料效率和蛋白質(zhì)效率顯著高于對(duì)照組。在南美白對(duì)蝦飼養(yǎng)方面氧化三甲胺也表現(xiàn)出優(yōu)秀的誘食效果［２６］。孫海香等［２７］認(rèn)為氧化三甲胺的誘食作用可能與氧化三甲胺具有特殊的鮮味和爽口的甜味有關(guān)。另外，由于氧化三甲胺可以誘導(dǎo)有絲分裂開(kāi)始和四倍體產(chǎn)生，而細(xì)胞的增殖是由有絲分裂開(kāi)始的，推測(cè)氧化三甲胺可能通過(guò)促進(jìn)肌肉細(xì)胞的增殖來(lái)促進(jìn)肌肉組織的生長(zhǎng)［２８］。因此，氧化三甲胺可以作為一種飼料添加劑來(lái)改善魚(yú)飼料的品質(zhì)。

除了直接添加氧化三甲胺作為飼料添加劑外，食物前體成分分析結(jié)果表明，投喂膽堿后，羅非魚(yú)腸道微生物可以使膽堿轉(zhuǎn)變成三甲胺，三甲胺在羅非魚(yú)肝臟和腎臟三甲胺單加氧酶的作用下轉(zhuǎn)變成氧化三甲胺，因此，羅非魚(yú)可以借助腸道微生物和內(nèi)臟器官中的三甲胺單加氧酶的作用將膽堿轉(zhuǎn)變成氧化三甲胺［２９］。對(duì)于健康魚(yú)群，投喂含有膽堿或磷脂酰膽堿的動(dòng)物蛋白飼料或大豆蛋白飼料，可以間接地提高魚(yú)體內(nèi)氧化三甲胺的含量，從而提高魚(yú)產(chǎn)品的鮮味。

４氧化三甲胺在監(jiān)測(cè)飼料品質(zhì)中的應(yīng)用

魚(yú)體內(nèi)天然氧化三甲胺含量越高魚(yú)越新鮮，魚(yú)死亡后或受到微生物污染后，其體內(nèi)氧化三甲胺脫甲基酶及氧化三甲胺還原酶會(huì)迅速啟動(dòng)和強(qiáng)化，造成魚(yú)體內(nèi)或魚(yú)產(chǎn)品中的三甲胺或二甲胺含量迅速提高。通過(guò)檢測(cè)三甲胺的含量可以正確預(yù)測(cè)魚(yú)或魚(yú)粉及相關(guān)飼料的新鮮程度。三甲胺含量新鮮程度判定指標(biāo)［３０］為：新鮮，０～１ ｍｇ／１００ ｇ；腐敗初期，１～５ ｍｇ／１００ ｇ；腐敗，≥６ ｍｇ／１００ ｇ。這比傳統(tǒng)評(píng)定魚(yú)新鮮程度的Ｋ值評(píng)價(jià)方法更具體，更簡(jiǎn)單有效。長(zhǎng)期以來(lái)，魚(yú)粉及相關(guān)飼料的摻假、造假現(xiàn)象已經(jīng)讓人們無(wú)法忍受，但是又無(wú)可奈何。事實(shí)上，魚(yú)粉及相關(guān)飼料的摻假、造假現(xiàn)象只是問(wèn)題的一個(gè)方面，使用腐敗劣化的魚(yú)生產(chǎn)魚(yú)粉及相關(guān)飼料同樣影響飼養(yǎng)效果，相應(yīng)的畜牧水產(chǎn)產(chǎn)品同樣存在潛在的安全隱患。通過(guò)檢測(cè)氧化三甲胺及其相應(yīng)脂肪族胺衍生物的含量，可以有效地改進(jìn)和提升現(xiàn)有魚(yú)粉及相關(guān)飼料的質(zhì)量。

５展望

氧化三甲胺是魚(yú)的天然組分，是魚(yú)的鮮味劑，但是氧化三甲胺很容易轉(zhuǎn)化為三甲胺、二甲胺、甲胺等脂肪族胺衍生物，則是魚(yú)腐臭的主要成分。氧化三甲胺、三甲胺、二甲胺、甲胺等脂肪族胺衍生物的產(chǎn)生是受到酶促調(diào)控的，因此，研究氧化三甲胺及相關(guān)衍生物的性能、代謝變化及相關(guān)酶的性能，可以為利用氧化三甲胺的誘食效果提高魚(yú)飼料產(chǎn)品的飼料利用效率、監(jiān)控魚(yú)粉及相關(guān)飼料質(zhì)量開(kāi)辟新途徑，從而促進(jìn)和拓展魚(yú)飼料產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

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注：本文中所涉及到的圖表、注解、公式等內(nèi)容請(qǐng)以PDF格式閱讀原文