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彩色馬蹄蓮光合特性日變化研究

2011-04-29 00:00:00侯艷,潘遠(yuǎn)智,姜貝貝,楊慧,周鑫,李嘉毅
湖北農(nóng)業(yè)科學(xué) 2011年13期

摘要:采用Li-6400光合測定儀對彩色馬蹄蓮(Zantedeschia hybrida) Florex Gold花期(6月下旬)葉片的光合生理特性日變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行了研究。結(jié)果表明,彩色馬蹄蓮Florex Gold花期葉片凈光合速率(Pn)日變化呈雙峰型曲線,存在“午休”現(xiàn)象,峰值分別出現(xiàn)在10∶00和16∶00;葉片凈光合速率(Pn)與氣孔導(dǎo)度(Gs)、光合有效輻射(PAR)、大氣溫度(T)以及空氣相對濕度(RH)均存在極顯著的二次曲線關(guān)系。植株的氣孔導(dǎo)度和光合有效輻射同凈光合速率之間呈極顯著正相關(guān),光合有效輻射與氣孔導(dǎo)度共同決定著彩色馬蹄蓮Florex Gold的光合速率,是彩色馬蹄蓮光合作用的主要影響因素。

關(guān)鍵詞:彩色馬蹄蓮(Zantedeschia hybrida);凈光合速率;生理生態(tài)因子;日變化

中圖分類號:S682.2+64 文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A文章編號:0439-8114(2011)13-2689-05

Diurnal Variation of Photosynthetic Characteristics on Calla Lily

(Zantedeschia hybrida)

HOU Yan1,PAN Yuan-zhi1,JIANG Bei-bei1,YANG Hui1,ZHOU Xin1,LI Jia-yi2

(1. College of Landscape Architecture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China;

2.Xichang Tianxi Horticulture Co., Ltd, Xichang 615013,Sichuan, China)

Abstract: The relationship between diurnal variation of photosynthetic characteristics and the environmental factors were studied on ‘Florex Gold’ (Zantedeschia hybrida) leave during blooming period by using the Li-6400 portable photosynthetic system. The results showed that the diurnal variation of net photosynthetic rate(Pn) presented a double-peak curve with a “midday depression”; and the peak value appeared at 10∶00 and 16∶00. There was conic relation between Pn and stomatal conductance(Gs), photosynthetically active radiation (PAR), air temperature (T), relative humidity (RH). In addition, there was significant positive correlation between Pn and Gs, PAR. The photosynthetic rate of calla lily was decided by Gs and PAR. They were the main influencing factors of photosynthesis of calla lily.

Key words: Zantedeschia hybrida; net photosynthetic rate; eco-physiological factors; diurnal variation

彩色馬蹄蓮(Zantedeschia hybrida)原產(chǎn)于南非,屬天南星科(Araceae)馬蹄蓮屬(Zantedeschia)多年生球根花卉[1]。彩色馬蹄蓮花姿艷麗、花型獨(dú)特,不僅是切花中的佼佼者,盆栽也深受人們的喜愛,有逐漸取代“球根花卉之王”百合之勢,被公認(rèn)為21世紀(jì)的“彩色百合”[2]。目前國內(nèi)外對彩色馬蹄蓮的研究多集中在組織培養(yǎng)[3-5]、環(huán)境因子及激素對花期的影響[6-8]等方面,對彩色馬蹄蓮光合生理特性及其與環(huán)境因子的關(guān)系研究鮮有報(bào)道。該研究以彩色馬蹄蓮品種Florex Gold為材料,對其光合日變化特征以及光合生理與環(huán)境因子間的關(guān)系進(jìn)行了探討,以期揭示彩色馬蹄蓮光合作用的基本生理生態(tài)特征,分析彩色馬蹄蓮生長的適宜生態(tài)條件,為其引種及制定高效栽培措施提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地選擇在四川省西昌市天喜園藝有限公司彩色馬蹄蓮生產(chǎn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)地平均海拔為

1 500 m,氣候條件為熱帶高原季風(fēng)氣候,全年平均氣溫17.2 ℃,年平均日照時(shí)間2 432.1 h。

1.2供試材料

供試材料為從新西蘭引進(jìn)的金黃色系彩色馬蹄蓮品種Florex Gold。選擇健壯無病、色澤光亮、芽眼飽滿的種球(直徑2~3 cm)于2009年4月14日下種。下種前將種球用多菌靈800倍稀釋液消毒15 min,然后將種球放在通風(fēng)陰涼處干燥處理1 d。栽培基質(zhì)為泥炭與珍珠巖(質(zhì)量比7∶3)的混合基質(zhì),采用100 ℃左右的蒸汽消毒60 min,以確保基質(zhì)無病毒。基質(zhì)中全氮、全磷、全鉀的含量分別為1.45、1.65、3.43 mg/kg。

1.3研究內(nèi)容與方法

試驗(yàn)選擇在彩色馬蹄蓮Florex Gold的花期進(jìn)行,于2009年6月27日采用Li-6400便攜式光合測定儀測定。選取生長健壯的彩色馬蹄蓮10株,每株測定上數(shù)第4位功能葉片。測定時(shí)間為8∶00~18∶00,每2 h測定1次,測定的光合參數(shù)包括葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、葉片水壓虧缺(VPD)、光合有效輻射(PAR)、葉溫(Ti)、氣溫(T)和空氣相對濕度(RH)等,分析數(shù)據(jù)取平均值。

水分利用效率(WUE)=凈光合速率(Pn)/蒸騰速率(Tr)(μmol CO2/mmol H2O)[9];氣孔限制值(Ls)=[大氣CO2濃度(Ca)-胞間CO2濃度(Ci)]/[大氣CO2濃度(Ca)-CO2補(bǔ)償點(diǎn)(J)]×100%。式中CO2補(bǔ)償點(diǎn)忽略不計(jì)[10]。

運(yùn)用Excel和DPS軟件對測定數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理與統(tǒng)計(jì)。

2結(jié)果與分析

2.1環(huán)境因子的日變化規(guī)律

從圖1可以看出,大氣溫度從早晨開始上升,全天的最高溫度出現(xiàn)在14∶00,之后緩慢下降;空氣相對濕度早晨最高,14∶00出現(xiàn)全天最低點(diǎn),氣溫與空氣相對濕度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系;光合有效輻射從早晨8∶00開始升高,最大值出現(xiàn)在14∶00,之后迅速降低;Ca在早晚較高,隨著氣溫和光合有效輻射的上升,Ca逐漸下降,16∶00達(dá)全天的最低點(diǎn),之后伴隨著氣溫和光合有效輻射的迅速下降,Ca才開始回升,Ca日變化規(guī)律與PAR呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

2.2光合特征參數(shù)的日變化規(guī)律

由圖2a可以看出,彩色馬蹄蓮Florex Gold凈光合速率日變化呈“雙峰”曲線,具有明顯“午休”現(xiàn)象,第一個(gè)峰出現(xiàn)在10∶00,第二個(gè)峰出現(xiàn)在16∶00。從早上8∶00開始,隨著時(shí)間的推移,光強(qiáng)不斷增加,氣溫也逐漸升高,凈光合速率迅速上升,10∶00出現(xiàn)全天的第一個(gè)峰值,此后,光強(qiáng)和大氣溫度進(jìn)一步升高,空氣相對濕度和大氣CO2濃度逐漸下降(圖1),凈光合速率下降至14∶00時(shí)出現(xiàn)光合“午休”的最低值,之后隨著光強(qiáng)和氣溫的降低,凈光合速率又開始升高,16∶00出現(xiàn)全天的第二個(gè)峰值。16∶00之后隨光強(qiáng)的進(jìn)一步減弱,氣溫降低,凈光合速率開始迅速減小。蒸騰速率在早晨和傍晚均比較低,隨著光強(qiáng)和氣溫逐漸升高,空氣相對濕度降低,葉片氣孔開放度加大,蒸騰速率也逐漸升高,蒸騰速率在12∶00出現(xiàn)最高峰,之后緩慢下降,14∶00以后下降幅度加劇。

由圖2b可以看出,彩色馬蹄蓮Florex Gold的氣孔導(dǎo)度和凈光合速率的日變化趨勢有一定的相似性,呈“雙峰”曲線,最大值出現(xiàn)在上午10∶00,兩者呈極顯著正相關(guān)(r=0.902)。植物的胞間CO2濃度在早、晚均比較高,8∶00至16∶00期間,胞間CO2濃度呈緩慢下降趨勢,16∶00以后其值有小幅上升,這可能與大氣中的CO2濃度的變化有關(guān)(圖1b)。

由圖2c可以看出,在8∶00~14∶00之間,彩色馬蹄蓮Florex Gold的葉片溫度逐漸升高,其趨勢與大氣溫度變化大體一致,葉溫略高于氣溫,與此同時(shí),葉片水壓虧缺逐漸升高。彩色馬蹄蓮葉溫和葉片水壓虧缺的峰值均在14∶00出現(xiàn),并對應(yīng)著氣孔導(dǎo)度的谷值,這表明正午的高溫低濕意味著更多的蒸騰失水,使彩色馬蹄蓮植株瀕臨脫水的威脅。由圖2可以看出,氣溫升高,氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率增大,葉溫與葉片水壓虧缺增大;氣溫降低,氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率減小,葉溫與葉片水壓虧缺隨之減小。分析表明植株葉片水壓虧缺與葉片溫度呈極顯著正相關(guān)(r=0.981)。

由圖2d可以看出,葉片水分利用效率在早晨8∶00最低,雙峰值出現(xiàn)在10∶00和16∶00,16∶00達(dá)到最大值,這與植株的凈光合速率和蒸騰速率密切相關(guān)。植株的氣孔限制值呈單峰曲線,在16∶00出現(xiàn)最大值,這與植株葉片氣孔導(dǎo)度、大氣CO2濃度、胞間CO2濃度相關(guān),相關(guān)性分析表明氣孔限制值與胞間CO2濃度、大氣CO2濃度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,與氣溫、相對濕度和氣孔導(dǎo)度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(表1)。

2.3凈光合速率與氣孔導(dǎo)度及環(huán)境因子的關(guān)系

2.3.1凈光合速率與氣孔導(dǎo)度的關(guān)系由圖3a可知,當(dāng)氣孔導(dǎo)度小于0.52 μmol/(m2·s)時(shí),彩色馬蹄蓮葉片Florex Gold的凈光合速率(Pn)隨氣孔導(dǎo)度(Gs)的增大而升高。當(dāng)氣孔導(dǎo)度增大至0.52 μmol/(m2·s)后,Pn反而有所下降。回歸分析表明,彩色馬蹄蓮葉片的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度間存在二次曲線關(guān)系,模擬方程為:Pn=-54.62 Gs2+56.766 Gs-2.512 9(F=14.36>F0.01=10.00)

Farquhar等[11]提出在植株“午休”現(xiàn)象產(chǎn)生時(shí),Ci降低,Ls升高,光合速率的下降主要是由氣孔限制因素引起;Ci升高,Ls降低,光合速率的下降則主要是由非氣孔限制因素引起。試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明,植株“午休”現(xiàn)象出現(xiàn)時(shí),表現(xiàn)為Ci降低,Ls升高,根據(jù)該理論,彩色馬蹄蓮在中午光合速率下降主要是由氣孔限制因素引起的,氣孔導(dǎo)度的下降,阻止了光合作用所需CO2的供應(yīng),使葉片中CO2的溶解度降低、Rubisco酶對CO2的親和力降低,從而影響彩色馬蹄蓮的光合速率。

2.3.2凈光合速率與光合有效輻射的關(guān)系彩色馬蹄蓮凈光合速率(Pn)與光合有效輻射(PAR)間存在著二次曲線關(guān)系:Pn=-0.02 PAR2+0.021 8 PAR+0.021 6(F=12.33>F0.01=10.00)。

由圖3b可知,光合有效輻射低于1 275 μmol/(m2·s)時(shí),彩色馬蹄蓮凈光合速率隨著光合有效輻射的增加而升高;當(dāng)光合有效輻射高于

1 275 μmol/(m2·s)時(shí),凈光合速率隨著光合有效輻射的增加而減小。當(dāng)光合有效輻射超過光合系統(tǒng)所能利用的量時(shí),光合速率便會(huì)下降,出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。正午時(shí)分,光合有效輻射高于1 275 μmol/(m2·s),溫度升高,濕度減小,氣孔導(dǎo)度也減小。當(dāng)強(qiáng)光和這些環(huán)境脅迫因子同時(shí)存在時(shí),光抑制則會(huì)加劇,同時(shí)也證明了彩色馬蹄蓮植株存在光合“午休”現(xiàn)象。

2.3.3凈光合速率與大氣溫度的關(guān)系統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明,彩色馬蹄蓮Pn與T之間有著二次曲線關(guān)系:Pn=-0.144 8T2+9.782 8T-154.97(F=34.16>F0.01=10.00)

由圖3c可知,大氣溫度低于33.50 ℃時(shí),彩色馬蹄蓮凈光合速率隨大氣溫度的升高而升高;當(dāng)大氣溫度高于33.50 ℃時(shí),凈光合速率隨大氣溫度的升高而降低。溫度作用于植物的整個(gè)光合過程,主要是控制著參與反應(yīng)的酶的活性。試驗(yàn)結(jié)果表明,彩色馬蹄蓮在28~32 ℃凈光合速率較高,30 ℃左右的溫度最有利于彩色馬蹄蓮進(jìn)行光合作用。

2.3.4凈光合速率與大氣相對濕度的關(guān)系彩色馬蹄蓮Pn與RH之間存在二次曲線關(guān)系:Pn=

-0.021 RH2+2.5063 RH-60.661(F=35.576 3>F0.01=10.00)

由圖3d可知,RH低于60%時(shí),彩色馬蹄蓮Pn隨著RH的增大而升高;當(dāng)RH高于60%時(shí),Pn隨著RH的增大而降低。因此,空氣相對濕度過高或過低均不利于彩色馬蹄蓮光合作用的進(jìn)行。當(dāng)空氣相對濕度在60%左右時(shí),光合速率達(dá)到最大,最有利于彩色馬蹄蓮進(jìn)行光合作用。大氣濕度直接影響著植株的蒸騰作用和葉片水壓虧缺,從而間接調(diào)控著彩色馬蹄蓮的光合作用。

3小結(jié)與討論

彩色馬蹄蓮光合特性及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系是制定其高效栽培措施的理論基礎(chǔ)。試驗(yàn)結(jié)果表明,彩色馬蹄蓮Florex Gold凈光合速率的日變化曲線為“升-降-升-降”雙峰型,雙峰分別出現(xiàn)在10∶00和16∶00,存在明顯的光合“午休”現(xiàn)象,這與同科植物紅掌[12]、半夏[13]和廣東萬年青[14]的凈光合速率日變化相似。8∶00以后,隨著氣溫和光強(qiáng)的增加,葉片氣孔的開度加大,氣孔導(dǎo)度增加,蒸騰速率加快,對其光合作用產(chǎn)生了有利的影響。但是,植株在中午強(qiáng)光和高溫下受到光抑制,甚至可能出現(xiàn)光氧化現(xiàn)象[15],所以植株在中午出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。上午

10∶00左右的光強(qiáng)、氣溫和空氣濕度等環(huán)境因子最適宜彩色馬蹄進(jìn)行蓮光合作用。

彩色馬蹄蓮葉片凈光合速率(Pn)與氣孔導(dǎo)度(Gs)、光合有效輻射(PAR)、大氣溫度(T)以及空氣相對濕度(RH)均存在極顯著的二次曲線關(guān)系。彩色馬蹄蓮葉片的凈光合速率(Pn)隨氣孔導(dǎo)度(Gs)的增大而升高,但氣孔導(dǎo)度大于0.52 μmol/(m2·s)時(shí),凈光合速率有所下降。氣孔導(dǎo)度影響著胞間CO2濃度,同時(shí)也影響著葉片的蒸騰速率,相關(guān)性分析表明凈光合速率與氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)關(guān)系(r=0.902),光合速率的下降主要是由氣孔導(dǎo)度引起的,光合作用主要限制因素是氣孔因素,這與Farquhar等[11]的研究一致。光合有效輻射同氣孔導(dǎo)度共同決定著彩色馬蹄蓮的光合速率,是植株光合作用的主要決定因素。

西昌年平均氣溫為17.2 ℃,年平均日照時(shí)間為2 432.1 h,具有適合彩色馬蹄蓮生長發(fā)育的氣候條件,但在6、7月份中午的凈光合有效輻射常接近或超過1 300 μmol/(m2·s),溫度高于35 ℃,相對濕度在50%以下,光照過強(qiáng)、溫度偏高和濕度較低,導(dǎo)致葉片蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度下降,影響植株光合作用的正常進(jìn)行。這就要求彩色馬蹄蓮栽培應(yīng)盡可能選擇在避開陽光直射的坡地,并保證水分充足供應(yīng),在正午前后適當(dāng)采取降溫措施,盡量避免或減輕光合“午休”現(xiàn)象,以利于光合作用的充分進(jìn)行,提高彩色馬蹄蓮的光能利用率,提高其鮮花產(chǎn)量和種球品質(zhì)。

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