根競爭對窄葉野豌豆生長的影響：公共的悲劇?

黃世華，任媛媛，張世挺

(1.甘肅聯合大學數信學院，甘肅 蘭州730000； 2.蘭州大學干旱與草地生態教育部重點實驗室，甘肅 蘭州 730020)

最近關于根競爭的研究發現，與沒有地下競爭的植物相比，有地下競爭的植物會以繁殖為代價產生較多的根[1-2],這種現象稱為公共的悲劇。Hardin[3]提出這個理論來解釋公共資源，如公共草地、魚塘等常常被過度利用的現象。過度利用資源的收益是個體的，而成本是公共的。

公共的悲劇能夠發生的條件是植物能夠檢測和區別它們自己的根和鄰體的根。根遇到自己的根和非己根時，根尖端生長的響應不同，也就是(S/NS)根識別[4-5]。根生長在明顯異質性的空間，所以能夠識別自己的根應該是植物本能[6]。

根接觸時會產生調節的化感作用和無毒的信號，這在檢測根的鄰體時是重要的，但是有研究顯示根的生長減少而不是增加[7-9]。同一植物根中生理的調節被認為可能在區別自己和非己根中起著重要的作用[10-11]。競爭者的遺傳特征也可能決定植物根對于鄰體根的響應[5,8]。

Gersani等[1]提出了一個進化穩定對策模型，預測植物會在有鄰體根的情況下分配更多的生物量到根，從而造成公共悲劇。最近一些試驗表明[1-2,12]，植物可以對其他個體根的存在做出反應，增加對根生物量的投入，結果導致繁殖降低。Gersani等[1]認為這個結果說明植物存在公共悲劇。Semchenko等[13]用燕麥(Avenasativa)做的試驗卻得出了不同的結果：鄰體植物的根出現與否對根生物量分配沒有影響。

這些驗證公共悲劇的根鄰體競爭試驗受到了批評，因為這些試驗混淆了培養基的容積和鄰體效應[14]、地上競爭[15]和大小不對稱性[16]。本研究在改進上述混淆因子的基礎上，分析植物生物量分配是否存在公共的悲劇以及根識別的機制，對理解植物的進化對策具有重要的理論意義。

1 材料與方法

1.1試驗地概況 試驗于2009年4-10月在甘肅省甘南藏族自治州合作市蘭州大學干旱與草地教育部重點實驗室高寒草甸生態系統定位站進行，該站地處青藏高原東緣(34°55′ N，102°53′ E)，海拔2 900 m，年平均溫度2.0 ℃，最冷的12、1、2月3個月平均溫度-8.9 ℃，最熱的6-8月3個月平均溫度11.5 ℃。年均降水量550 mm,為典型的高寒草甸植被類型。

1.2研究方法

1.2.1材料 窄葉野豌豆(Viciaangustifolia)為一年生或二年生草本，高20～50 cm，卷須發達；托葉半箭頭形或披針形；小葉4～6對，線性或線狀長圓形，葉脈不明顯，兩面被淺黃色疏柔毛。花單生，或總狀花序具2～4花，腋生有小苞片；花萼鐘形，萼齒5，三角形，背面被淺黃色疏柔毛；花冠紅色或紫紅色；旗瓣倒卵形，先端鈍圓，微凹，有爪；翼瓣與旗瓣近等長；龍骨瓣短于翼瓣。莢果長線形，微彎，成熟后果皮黑色。花果期6-9月。海拔2 100～3 300 m。種子于2008年9月在本試驗站采集。

1.2.2方法 窄葉野豌豆的種子用98%的濃硫酸處理5 min，5 d萌發后，于2009年5月21日將相同大小的幼苗隨機移到裝入沙子的花盆中(15 cm×26 cm×20 cm)，每個花盆2棵植株。

試驗12個處理結合了3個因子，分別為營養(0.5和0.1 Hoagland’s營養液)，分割和活性炭。分割有3個水平：花盆中間完全沒有分割、網子分割(允許花盆兩邊的植物營養資源和根分泌物的運動，但是阻止了不同植物根的直接接觸)、完全分割(既防止了不同植物根的直接接觸，也防止了花盆兩邊的植物營養資源和根分泌物的運動)。活性炭：沒有分割和網子分割的有一半加活性炭(1 L沙子+20 mL活性炭)，具體如圖1所示。活性炭吸收生長基中根的分泌物，減少根生長過程中可能的影響[7,9]。每個處理20個重復。

花盆隨機的放置于試驗田里，所有花盆之間的距離一樣以便保證所有植物具有相同的地上競爭。試驗期間一直保持沙基潮濕。每隔2 d澆1次營養液(每次每棵植株澆25 mL)。2009年10月16日最后取樣，清洗干凈，將每個植物的根、冠以及繁殖部分分開在80 ℃烘至恒質量，用萬分之一的電子天平稱量，并且統計生物量和莢果數量。

圖1 分割和活性炭的處理

1.3統計分析 采用多因素方差分析，了解營養、分割和活性炭對根競爭的影響效應。對根、冠、總生物量、根冠比、繁殖生物量、花數量、莢果數量以及繁殖與總生物量比值進行t檢驗，明確植物分配機制以及根識別機制。所有分析均采用SPSS 15.0統計軟件進行。

1.4測定指標 測定指標如下：根生物量(g)，冠生物量(g)，總生物量(g)，根冠比(g/g)，繁殖與總生物量比值(RA,g/g),繁殖生物量(g)，花數量(個)，莢果數量(個)。

2 結果與分析

2.1營養、分割及活性炭對窄葉野豌豆營養參數的分析 營養、分割及活性炭對窄葉野豌豆根、冠、總生物量以及根冠比的影響見表1。由表1所示，活性炭對上述的參數都有顯著的影響，營養對上述的參數均沒有顯著的影響。兩兩因子之間均不存在交互作用。營養對根、冠及總生物量、根冠比、花數量、莢果數量和RA均沒有顯著影響，因此把2個營養水平的生物量放在一起進行分析。

表1 營養、分割和活性炭變化對窄葉野豌豆營養參數影響的方差分析

2.1.1營養、分割和活性炭對窄葉野豌豆根、冠生物量的影響

根生物量：有鄰體的個體即無分割不加活性炭根的生物量顯著的高于沒有鄰體即完全分割不加活性炭的根生物量(t=3.949,P<0.001)，說明植物在有鄰體存在的情況下，根的生物量明顯高，即植物具有識別鄰體的能力。網子分割處理中，加活性炭的個體顯著高于不加活性炭的個體(t=4.066,P<0.001)，說明根之間的識別存在化感作用。不加活性炭處理中，無分割與有網子分割的相比，根的生物量較高一些，但差異不顯著(t=1.575,P>0.05)，說明根生理上的直接接觸對于根競爭沒有作用。無分割的處理中，加活性炭的根生物量顯著高于不加活性炭的(t=5.713,P<0.001)，這再一次證明了根之間存在識別機制，并且通過上述的比較可知，根識別的方式僅僅是化感作用(圖2)。

冠生物量：有鄰體的個體即無分割不加活性炭的冠生物量顯著高于沒有鄰體即完全分割不加活性炭的冠生物量(t=2.275,P<0.05)，說明植物在有鄰體存在的情況下，相應的冠生物量也顯著的高，這和根的變化是一樣的。在加活性炭的條件下，無分割和網子分割的生物量均相應的高(t=4.186,P<0.001;t=2.542,P<0.05)(圖2)。

圖2 分割和活性炭對根、冠生物量的影響

2.1.2營養、分割和活性炭對窄葉野豌豆總生物量以及根冠比的影響

總生物量：有鄰體的個體(即沒有分割不加活性炭)總生物量顯著的高于沒有鄰體即完全分割不加活性炭的總生物量(t=2.725,P<0.01)，說明植物在有鄰體存在的情況下，總生物量也顯著的高，這與根、冠生物量的變化一致。加活性炭的條件下，無分割和網子分割的生物量均相應的高(t=4.862,P<0.001;t=2.207,P<0.05)(圖3)。

根冠比：與沒有鄰體的相比，有鄰體的個體根冠比沒有顯著差異(t=0.140,P>0.05)。說明植物在有鄰體存在的情況下，植物的根冠比沒有變化(圖3)。

2.2營養、分割及活性炭對窄葉野豌豆繁殖參數的分析 營養、分割及活性炭對窄葉野豌豆花數量、莢果數量、繁殖以及RA的影響見表2。由表2所示，營養只對繁殖生物量有顯著作用，而分割對所有的繁殖參數都有顯著作用。

圖3 分割和活性炭對總生物量、根冠比的影響

2.2.1營養、分割和活性炭對窄葉野豌豆花數量和莢果數量的影響 由表2可知，營養對花數量和莢果數量均沒有顯著影響，因此把2個營養水平的生物量放在一起進行分析，具體如圖4所示。

與沒有鄰體相比，有鄰體的個體花數量和莢果數量都顯著的多(t=4.612,P<0.001;t=5.860,P<0.001)。與不加活性炭的相比，無分割加活性炭的個體也顯著的高。

2.2.2營養、分割和活性炭對窄葉野豌豆繁殖生物量的影響 由表2可知，營養對繁殖生物量有顯著影響。無分割不加活性炭的處理中，高營養梯度的個體具有較高的繁殖生物量(t=4.028,P<0.001)；無分割加活性炭的處理中，營養梯度無顯著差異(t=0.273,P>0.05)；網子分割不加活性炭的處理中，營養梯度也無顯著的差異(t=1.971,P>0.05)；網子分割加活性炭的處理中，高營養梯度具有較高的繁殖生物量(t=2.493,P<0.05)；完全分割不加活性炭的處理中，高營養梯度具有較高的繁殖生物量(t=2.678,P<0.05)。具體在不同營養梯度(0.5和0.1營養液)下，分割和活性炭對繁殖生物量的影響如圖5所示，有鄰體下，生物量都顯著增加(t=4.826,P<0.001;t=2.797,P<0.05)；活性炭存在情況下也有增加。

表2 營養、分割和活性炭變化對窄葉野豌豆繁殖參數影響的方差分析

圖4 分割和活性炭對花數量、莢果數量的影響

圖5 分割和活性炭對繁殖生物量的影響

2.2.3營養、分割和活性炭對窄葉野豌豆RA的影響 由表2可以看出，只有分割對RA有顯著影響，具體的影響如圖6所示。鄰體存在情況下即無分割不加炭與完全分割不加炭相比，RA顯著增加(t=2.143,P<0.05)；與網子分割不加炭的處理相比，有鄰體的RA也顯著的增加(t=2.805,P<0.01)。

圖6 分割和活性炭對繁殖與總生物量比值的影響

3 討論與結論

通過花盆中有無鄰體的比較，在窄葉野豌豆中沒有發現公共的悲劇；但是在有無鄰體的處理中即無分割不加活性炭與完全分割不加活性炭相比較，除了根冠比沒有顯著差異外，根、冠、總生物量，繁殖生物量，花數量，莢果數量以及繁殖與總生物量比值都有顯著差異，且都顯著的高。

有關根的生物量分配過程有2種相反的解釋，一種是根的投資和繁殖分配存在權衡[1]，即植物與鄰體生長在一起時以繁殖為代價產生較多的根，或是當與鄰體生長在一起時，產生較少的根以便分配更多的資源給繁殖；另一種是根的投資和繁殖不存在權衡[14,17-18]，即產生較多的根沒有減少植物對地上營養和繁殖部分的資源投入，相反，由于產生較多的根促進獲得更多的資源，會導致較多的生物量和繁殖。在這種情況下，產生較多根的代價被獲得較多資源和植物生長所平衡。本試驗中，與沒有鄰體的相比，有鄰體的個體產生了較多根、冠、總生物量、繁殖與總生物量比值、繁殖生物量、花數量以及莢果數量，所以支持后一種解釋機制。

施肥能促進植物根系和地上部生長[19-22]，施氮對植物生長的促進效應在許多研究中得到證實[23-25]，施磷對植物生長也有促進作用[26-28]，但是本試驗中，除了繁殖受到營養梯度的影響外，其他的指標都沒有顯著差異，所以根區分鄰體的識別機理不是對資源變化的反應，通過圖2可知是化感作用，與Mahall和Callaway[4]的結果一致。另外，也可能是因為營養梯度在本試驗中差異不顯著，一方面可能是低營養梯度對窄葉野豌豆來說已經足夠，另一方面可能是豆科植物自身具有固氮作用，對氮、磷的響應不敏感。

活性炭的添加明顯的改變了植物的生物量和根、冠生物量分配模型。無分割是否添加活性炭的生物量不同，表明根的分泌物對于競爭的存在做出響應；網子分割是否添加活性炭的生物量不同，一方面表明空間分割引起根生長的化學抑制可以通過向根生長的空間添加活性炭減輕[13]，另一方面表明根的分泌物對于競爭的存在作出響應。

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