黃頂菊對2種蔬菜種子和幼苗的化感效應(yīng)

蘆站根，周文杰，鄭博穎，姜 橋，劉春卯，佘嘉穎

(河北衡水學(xué)院生命科學(xué)系，河北 衡水 053000)

近幾年化感作用由于其獨(dú)特的生物學(xué)特性而倍受關(guān)注。很多關(guān)于外來入侵種的研究表明，化感作用是導(dǎo)致其成功入侵的重要原因之一，因此化感作用逐漸成為了探索外來植物入侵機(jī)制的一個研究熱點(diǎn)。如蘇麗和朱金松[1]對空心蓮子草 (Alternantheraphiloxeroides)、鄭麗和馮玉龍[2]對紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)葉片、梅玲笑等[3]對加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)均進(jìn)行了深入的化感作用研究，研究表明它們對不同的受體均有不同程度的抑制效應(yīng)，這意味著化感作用在外來植物的入侵競爭中具有重要意義。

黃頂菊(Flaveriabidentis)是2001年首次在河北衡水湖和天津南開大學(xué)發(fā)現(xiàn)的一年生雜草，隸屬菊科堆心菊族黃菊屬[4]，由于其極強(qiáng)的適應(yīng)力和繁殖力，呈現(xiàn)以河北省中南部為中心向周邊其他省市擴(kuò)散的趨勢[5]。黃頂菊對小麥(Triticumaestivum)[6]、綠豆(Vignaradiata)[7]、白菜(Brassicachinensis)[8]等多種農(nóng)作物都有一定的化感作用。馮建永等[9]研究表明，黃頂菊主要通過植株殘體和根系分泌向環(huán)境中釋放化感物質(zhì)，其次通過雨霧的淋溶對受體植物產(chǎn)生化感作用，但對蔬菜化感作用的研究報道較少。為了深入了解黃頂菊的入侵機(jī)制和對作物的危害,本試驗以北方重要蔬菜油菜[(B.napus)和油麥(Lactucasativa)]為受體,探討黃頂菊對蔬菜的化感效應(yīng)，對揭示黃頂菊對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的危害機(jī)制及抑制它的廣泛蔓延具有重要的意義，同時為化感物質(zhì)的開發(fā)利用及對黃頂菊的綜合防治提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1試驗材料 供試材料為2008年10月在衡水湖湖邊采集的黃頂菊植株(高約1.8 m)。油菜和油麥種子購于衡水市種子站。

1.2試驗方法

1.2.1黃頂菊水浸提液制備 將黃頂菊分離成根、莖葉2部分，用自來水沖洗干凈，剪成2 cm左右的小段，干燥箱烘干，植物粉碎機(jī)粉碎，按每100 mL蒸餾水加2.5 g干物質(zhì)的比例浸泡，超聲波細(xì)胞破碎儀破碎15 min ，25 ℃振蕩器震蕩浸泡48 h，雙層紗布過濾后得到2.5%的母液，4 ℃保存?zhèn)溆谩Ｔ囼灂r加入蒸餾水配成2.5%(母液)、1.7%、0.8%、0.25% 4個質(zhì)量分?jǐn)?shù)[2]。

1.2.2種子萌發(fā)和幼苗生長試驗 采用培養(yǎng)皿法進(jìn)行種子萌發(fā)試驗。受體植物種子(事先用0.1%的NaClO溶液浸泡10 min后用蒸餾水沖洗3遍備用)置于鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿(Φ9 cm)中，每皿放置種子50粒，分別加入2 mL不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的黃頂菊浸提液(蒸餾水為對照)，在25 ℃溫箱內(nèi)培養(yǎng)，每處理設(shè)3個重復(fù)，試驗過程中補(bǔ)充適量相應(yīng)質(zhì)量分?jǐn)?shù)浸提液保持濾紙潮濕。統(tǒng)計指標(biāo)：

采用發(fā)芽速度指數(shù)來定量評價化感物質(zhì)對種子發(fā)芽的延緩作用，計算公式為：

I=2×(7x1+6x2+5x3+4x4+3x5+2x6+x7)

式中,x指每隔24 h發(fā)芽的種子數(shù)[11]。

選取50粒油菜、油麥種子，分別播撒于鋪有一薄層脫脂棉的2個白瓷盤中，澆灌不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)黃頂菊浸提液，蒸餾水作對照。用保鮮膜封口，在25 ℃溫箱內(nèi)培養(yǎng)，2 d后用解剖針扎孔透氣，5 d后開封，置于室溫(19～26 ℃)下培養(yǎng)，自然光照。培養(yǎng)7 d后,每盤隨機(jī)取15株幼苗，分別測其根長、苗高等形態(tài)指標(biāo)。

1.3數(shù)據(jù)分析 采用化感作用效應(yīng)指數(shù)(RI)對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析[10]。

RI=1-C/T(T≥C)或RI=C/T-1(C>T)

式中，C為對照，T為處理值；RI>0為促進(jìn)作用，RI<0為抑制作用，其絕對值大小反映化感作用的強(qiáng)弱。

對受體植物的發(fā)芽率、根長、苗高和化感綜合效應(yīng)(synthesis effects，SE)等用SPSS 11.0進(jìn)行Duncan新復(fù)極差法多重比較。Excel 2003作圖。SE為同一處理下受體植物的苗高、根長、發(fā)芽率的算術(shù)平均值[10]。

2 結(jié)果與分析

2.1黃頂菊浸提液對油菜和油麥種子發(fā)芽率和發(fā)芽速度指數(shù)的影響 由表1可知，黃頂菊根、莖葉部分不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的水浸提液對油菜、油麥種子發(fā)芽率的影響表現(xiàn)出很大的差異，其中黃頂菊浸提液均對油菜的發(fā)芽率影響與對照比差異不顯著(P>0.05)；而對油麥的影響除了莖葉浸提液0.25%質(zhì)量分?jǐn)?shù)有促進(jìn)外，其他均為抑制，且與對照比達(dá)到了差異顯著(P<0.05)，可見油麥種子的發(fā)芽率對黃頂菊化感物質(zhì)較敏感。

由圖1知，黃頂菊莖葉浸提液除了最低質(zhì)量分?jǐn)?shù)(0.25%)對油麥種子的發(fā)芽速度有顯著的促進(jìn)作用外，其他均有顯著的抑制作用，且大于0.80%的浸提液之間差異不顯著。黃頂菊根浸提液的不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)均對油菜發(fā)芽速度無顯著影響，而對油麥種子發(fā)芽速度有顯著抑制作用，且大于0.80%的浸提液之間差異不顯著。總體來看，黃頂菊根抑制效應(yīng)大于莖葉部分，對油麥的抑制作用強(qiáng)于油菜。

表1 黃頂菊浸提液對受體種子發(fā)芽和幼苗生長的化感綜合效應(yīng)

圖1 黃頂菊浸提液對油菜、油麥種子發(fā)芽速度指數(shù)的影響

2.2黃頂菊浸提液對油菜和油麥幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響

2.2.1黃頂菊浸提液對油菜和油麥幼苗根長的影響 由表1可知，黃頂菊浸提液對油菜、油麥幼苗的根長均有不同程度的抑制作用，且抑制作用隨質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加逐漸增強(qiáng)。黃頂菊莖葉浸提液對油菜的根長除了0.25%處理外，均與對照達(dá)到了差異顯著(P<0.05)，幾個處理間差異不顯著；而對油麥根的抑制作用4個處理與對照比均顯著(P<0.05)，4個處理之間差異也顯著。黃頂菊根浸提液對油菜、油麥幼苗的根長均有顯著的抑制作用(P<0.05)。

2.2.2黃頂菊浸提液對油菜和油麥幼苗苗高的影響 由表1可知，黃頂菊莖葉浸提液對油菜的苗高除了0.80%的處理表現(xiàn)促進(jìn)外，其他均為抑制作用，在≥1.70%質(zhì)量分?jǐn)?shù)時，與對照比達(dá)到顯著差異(P<0.05)；而對油麥苗高的影響只有0.25%處理時表現(xiàn)促進(jìn)作用，且與對照比差異顯著(P<0.05)，其他處理均為抑制作用，只有2.50%時與對照差異顯著。

黃頂菊根浸提液對油菜苗高的影響除了0.25%處理時表現(xiàn)促進(jìn)外，其他均為抑制，且≥1.70%時，與對照比達(dá)到顯著差異(P<0.05)；對油麥苗高的影響同油菜相似,在0.25%時表現(xiàn)促進(jìn)作用，其他處理均為抑制作用，且≥0.80%時，與對照比達(dá)到差異顯著(P<0.05)。

2.3黃頂菊浸提液對油菜和油麥化感綜合效應(yīng)分析 化感效應(yīng)指數(shù)也是衡量化感作用強(qiáng)度的重要指標(biāo)。黃頂菊莖葉浸提液、根浸提液對油菜、油麥2種受體植物的種子萌發(fā)率和幼苗高度、根長的綜合效應(yīng)見表1。可以看出, 黃頂菊浸提液對2種蔬菜的根長RI均為負(fù)值，說明黃頂菊浸提液均抑制2種蔬菜的根長。從RI比較來看，黃頂菊浸提液對油菜、油麥2種受體根長的抑制均隨著質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增大而增大，且同一質(zhì)量分?jǐn)?shù)比較，對油麥的抑制效應(yīng)大于油菜。黃頂菊浸提液對2種蔬菜苗高的RI值在低質(zhì)量分?jǐn)?shù)時>0，高質(zhì)量分?jǐn)?shù)時<0，說明黃頂菊浸提液對2種蔬菜的苗高影響表現(xiàn)為低促高抑現(xiàn)象，且同一質(zhì)量分?jǐn)?shù)比較，對油麥的抑制效應(yīng)大于油菜。

從表1得知，在測定的幾個指標(biāo)中,黃頂菊化感物質(zhì)對2種受體植物的發(fā)芽率影響最小，對苗高、根長的影響均大于對發(fā)芽率的影響。

從化感綜合效應(yīng)指數(shù)變化來看，SE隨黃頂菊浸提液質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增大而絕對值增大，其中黃頂菊根浸提液的質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化(從低到高)引起的SE變化(油麥分別為-0.452、-0.682、-0.927、-1.190。油菜分別為0.051、-0.450、-0.368、-0.478)更顯著于莖葉浸提液引起的SE變化(油麥分別為-0.144、-0.552、-0.779、-0.960；油菜分別為：-0.099、-0.228、-0.360、-0.444)?？梢?，黃頂菊根浸提液抑制作用大于莖葉浸提液的抑制作用；油麥較油菜對黃頂菊化感物質(zhì)較敏感。

3 討論和結(jié)論

黃頂菊根、 莖葉浸提液使油菜、油麥種子的發(fā)芽率和根長降低，這表明黃頂菊存在化感抑制物質(zhì)。

試驗表明，黃頂菊不同部位均具有化感效應(yīng)，對不同受體植物的效應(yīng)有著明顯的差異。黃頂菊浸提液對油菜發(fā)芽率、發(fā)芽速度指數(shù)影響均不顯著，而質(zhì)量分?jǐn)?shù)≥0.80%時對油麥則表現(xiàn)出明顯的抑制作用，尤其黃頂菊根對油麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽速度指數(shù)的影響最明顯。這說明同一植物對不同受體種子萌發(fā)的抑制作用存在很大差異，并且抑制效應(yīng)與化感物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)密切相關(guān)，這點(diǎn)與陳遂中等[12]、王慧等[13]的結(jié)論一致。

黃頂菊浸提液對油菜、油麥幼苗生長的影響均高于其對種子萌發(fā)的影響，即黃頂菊浸提液對二者的影響程度存在差異，說明不同生長時期對化感物質(zhì)的敏感程度不同，苗期比發(fā)芽期敏感，這點(diǎn)與尹亞麗等[14]的結(jié)論一致。

黃頂菊對2種受體的化感綜合效應(yīng)研究結(jié)果表明，黃頂菊根、莖葉對油麥、油菜幼苗的化感作用均表現(xiàn)為抑制，且抑制效應(yīng)隨黃頂菊浸提液質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而增強(qiáng)，并且在各種處理下黃頂菊對油麥的抑制大于油菜,說明在同等條件下，油麥更易受黃頂菊化感作用的影響。原因可能是油菜的耐抗性比油麥強(qiáng)，其機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

本試驗中>0.25%處理的黃頂菊浸提液對根長、苗高的影響均為抑制，且隨質(zhì)量分?jǐn)?shù)增大而增強(qiáng)。對同一種植物而言，對根長的化感效應(yīng)強(qiáng)于苗高，這可能是胚根最先接觸到化感物質(zhì)，抑制了細(xì)胞分裂和伸長，根長先受到抑制，從而影響了苗的生長的結(jié)果，這結(jié)果與任艷萍等[15]以白菜為受體研究的黃頂菊化感效應(yīng)結(jié)果是一致的。

化感綜合效應(yīng)指數(shù)均為負(fù)值，說明黃頂菊對油菜、油麥的影響總體表現(xiàn)為抑制，且抑制效應(yīng)隨著質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增大而增強(qiáng)，黃頂菊根浸提液化感效應(yīng)大于莖葉浸提液的化感效應(yīng)；油麥較油菜對黃頂菊化感物質(zhì)較敏感。從化感效應(yīng)指數(shù)對比來看，黃頂菊浸提液對受體植物的化感效應(yīng)主要是對幼苗的根長抑制效應(yīng)，對油麥根長的影響大于對油菜根長的影響，致使黃頂菊浸提液對油麥的化感作用較油菜要強(qiáng)。本試驗只是室內(nèi)研究的結(jié)果，但在復(fù)雜的自然環(huán)境能否發(fā)生同樣程度的作用還有待進(jìn)一步研究。

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