陸島的概念及其基本理論

鄭淑華,王 堃,楊勝利,烏蘭吐雅,薩仁格日勒,王曉棟

(1.內蒙古草原勘察設計院,內蒙古 呼和浩特 010051;2.中國農業大學動物科技學院,北京 010094;3.內蒙古農業大學,內蒙古 呼和浩特 010018)

1 陸島的定義

島嶼由于與大陸隔離,生物學家常把它作為研究進化論和生態學問題的天然實驗室和微宇宙(李博,2000)〔1〕。一般來講,島嶼是指四面環水并在高潮時高于水面的自然形成的陸地區域,也即海洋或湖泊等水域中真正的島嶼(圖1a)。廣義而言,在生態系統中,一類植被或土壤中另一類植被或土壤;在景觀生態學中,一類景觀中的另一類景觀,如陸地中的湖泊,孤立的山頂、沙漠中的綠洲、被開闊地或其他林地圍繞著的自然保護區、封閉林冠中由于倒木形成的“林窗”(缺口),都可被視為“島”。

目前,隨著自然災害的影響和人類活動的干擾,在陸地生態系統中出現不同程度的生境破碎化,許多生物被隔離在面積大小不等、由周圍景觀所包圍的孤立的島狀生境中,例如,孤立的山體或丘陵(圖1b)、草原上的林地或農田、農田生態系統中未被開墾的草地、自然保護區等等,這些類似于島狀的生境變得越來越多,而這些生境中的物種的分布、數量、存活等具有一定的研究價值,并且自然環境相對簡化。于是,人們就賦予這些生境一些稱謂,如生境島(habitat islands)、生境片段(habitat fragments)(Bernard 和 Fenton,2007)〔2〕、生境剩余(habitat residuals)、或隔離生境(isolated habitat或fragm ented island)、島狀生境(island habitat或 island situation)、在 Duelli和 Obrist(2003)〔3〕的研究中指出,在今天的農業景觀(agricu ltural landscape)中,自然生境和半自然生境(natural and sem inatural habitat)很稀少,即使有也很小并且是一些位于“文化草原之海(sea o f culture steppe)”中的隔離(iso lated islands),另外,還有人把森林生態系統破碎化后形成的生境稱之為森林島嶼(forest islands)。

圖1 島嶼(a)與陸島(b)

陸島(land island),也稱生態島(ecological islands),綜合了上述名詞的含義,是指在陸地生態系統中,由于自然和人為因素的干擾所形成的島狀生境;是不同于周邊環境但又與周邊的環境因素相結合而存在的陸地區域;生長在該區域的植物,由于其擴散能力被周邊環境隔離,就好像生活在一個真正的島嶼之上(Selvi,1997)〔4〕。典型的陸島是個封閉的生物群落,其上的植物種群會發生遺傳漂變、自交不育、純合性增加、遺傳缺失等(Karron,1991)〔5〕,甚至有些植物種群對隔離比較敏感易于滅絕(Haeup ler,1983)〔6〕。

2 陸島與島嶼的異同

2.1 隔離介質

無論是島嶼還是陸島都存在隔離介質,導致它們與其它的陸地生境隔離,形成封閉的系統。但從圖2中可以看到,島嶼與陸島的隔離介質不同。島嶼之間及其與大陸之間是水相隔,陸島之間則是土壤或者植被的隔離。對生物而言,島嶼因為被水所包圍而形成完全封閉的生境,島嶼之間以及島嶼與大陸之間由于水的隔離生物擴散能力受到限制,因而彼此之間除了鳥類及其所攜帶的植物種子,很難有生物的遷徙和散布;陸島則只是相對封閉的島狀生境,雖然被其它生境系統所隔離,但是陸島之間以及陸島與相鄰生境之間都存在動植物的散布與交流。

2.2 動植物的運動方式

無論是在島嶼還是在陸島,動物存在3個運動方式,分別是巢區活動、散布和遷徙。巢區(home range)活動是指動物圍繞它們的巢穴進行取食和日常活動,通常是一對動物和它們的后代共享巢區,有些種則是一大群動物共享巢區。散布(dispersal)是指某種動物個體從其出生地向新巢區的單向運動。新巢區通常遠離其出生地。這種散布多見于接近成年動物個體離開其父母去建立自己的巢區,某些種群的成年動物也會以此方式擴大自己的食物來源或避開干擾。遷徙(m igration)是動物隨季節變化在不同地域之間進行的周期性往返運動。動物的遷徙一般都具有明確的目的性,最常見的例子就是候鳥在寒冷和溫暖地區之間的遷徙,其遷徙路線、時間都具有一定的規律。

根據島嶼生物地理學理論,島嶼通過物種的遷入與滅絕之間的平衡來達到物種的平衡,因而島嶼之間動物的運動方式受到水域的限制,很難通過巢穴活動和散布擴展自己的領域、擴大自己的食物來源乃至避免災難,因此,島嶼遇到大的自然災害或者強烈的外界干擾之后,有些動物種群因為水的限制很難逃離災難而滅絕,而有些物種如鳥類生物可以通過遷徙到達另一個島嶼。在陸島與相鄰生境之間是連同的,雖然兩類生境的資源不同,但某些動物為了適應生境的生活,會在兩類生境中獲取巢穴、食物資源,也有些動物也可以通過相鄰生境到達另一個陸島系統。因而,盡管陸島被隔離成孤立的生境,但是動物仍可以通過上述3種方式陸島與相鄰生境之間甚至陸島之間運動(當隔離距離沒有超過動物的活動范圍閾值時)。

植物的擴散是通過其繁殖體——種子、花粉、果實或孢子等來完成的,因此,植物的擴散是植物繁殖體的運動過程。但植物的繁殖體的運動需要媒介,這些媒介有風、水、動物和人等。植物在島嶼間的散布媒介主要是水和動物;而且發揮媒介作用的絕大多數動物是鳥,當然風和人也會發揮傳播植物繁殖體的作用,但由于水的阻擋,植物的繁殖體很難到達另一個陸地,即使到達了另一個陸地,由于水分的作用,其繁殖能力可能減弱或增強,所以影響其在另一個島嶼的擴散;而在陸島間水流、風、動物和人都有可能成為植物繁殖體運動主要媒介,這要取決于植物本身的生物學特性和形態學特性。有些植物可能通過風傳粉,有些則通過昆蟲來傳粉,陸島中的有些的動物有可能在陸島相鄰生境之間活動,所以很有可能會把陸島中的繁殖體帶入相鄰生境,如山體島狀生境與其隔離體——農田,山體植物群落中的菊科植物如細葉苦買菜、阿氏旋花、蒲公英等會擴散到農田;也可能把相鄰生境的植物繁殖體帶入陸島,如農田中的作物(胡麻、莜麥等)或雜草(狗尾草等)會出現在山體島狀生境中;一旦這些植物的繁殖體適應了異質生境,就會在兩類生境中存在,特別是在兩類生境的邊界。島嶼中的植物生存的基質為土壤,而水體中的植物生存基質是水,基質差異非常明顯,所以水生植物在島嶼上會因缺水而很難生存,而島嶼上的植物繁殖體進入水體可能會因為沒有土壤的固定和營養作用和水分過多而無法存活。

2.3 邊緣生境

島嶼的邊緣生境是陸地生態系統與水生態系統的交界,是指由于液相和固相物質的相互交換,出現了一個既不同于水體又不同于陸地的特殊過渡區域,其受力方式和強度以及頻繁的侵蝕和堆積等,使得這一交錯帶呈現不穩定的特征。在這樣的邊緣生境中,可能會出現即適宜水環境又適宜陸生環境的特殊生物,如兩棲動物等,所以存在邊緣效應。陸島的邊緣生境是2個不同植被或土壤類型的交界,是指由于生產條件、生產方式以及生產目標的不同,在不同的植被類型的銜接處,形成的過渡區域,如農田與草原的交界。在這個邊緣生境中,既存在2種植被或土壤類型的生物,也存在適宜這個特異生境的邊緣種,同樣具有從農田到草原的過渡區,從而存在邊緣效應。

2.4 面積效應與距離效應

島嶼生物地理學理論(MacA rthur and W illson,1967)〔7〕認為:隨著物種的增加,島嶼上物種之間的競爭將加劇,新移入的物種將減少,同時物種的滅絕率將增加。如果時間足夠,物種數量將隨遷入率和滅絕率的勻衡而達到一個平衡點,這個平衡點就是島嶼上物種的數量。其中,遷入率是從物種種源地到島嶼距離的函數,它反映距離程度;滅絕率是島嶼面積的函數,它反映島嶼的生態容量。島嶼面積越大,環境容量越大(周志翔等,2007)〔8〕。因此,島嶼上的物種數量(物種多樣性與豐度)與島嶼的面積和隔離程度有密切的關系,并在一些研究中得到證實(Rosenzweig,1995)〔9〕。按著島嶼生物地理學的觀點,島嶼的面積效應主要取決于生境多樣性。在多數情況下,大島嶼具有更多的生境,因此,可維持更多的物種生存。然而,在某種意義上,即便生境多樣性沒有區別,也會存在島嶼的面積效應,即通常會發現大島嶼的物種比小島嶼多一些。最后決定島嶼物種多樣性的主要因素之一是干擾的歷史和現狀。由此可見,物種的多樣性S是某些島嶼特征的函數(f),按其總體重要性的可能次序排列如下:

S=f(+生境多樣性,-干擾,+面積,-隔離,+年齡)

式中,+表示與物種多樣性呈正相關;-表示與物種多樣性呈負相關(干擾一般為負相關,但有時為正相關)。

陸島與水體環繞的島嶼明顯不同,它的平均周轉率可能較高,而島嶼基本上是恒定的。陸島之間的遷移與水體不同,陸島的土壤基質異質性較高,土壤基質內存在大量的潛在的入侵物種。土壤基質可作為許多物種在陸島之間遷移的歇腳地,因此,陸島之間隔離的重要性可能會有所降低(傅伯杰等,2001)〔10〕。適于島嶼物種多樣性的方程已不能保證對陸島物種多樣性的解釋。因為陸島物種多樣性還與陸島的分布格局和生態過程相關。陸島物種多樣性與其特征的相關性方程為:S=f(+生境多樣性,-(+)干擾,+面積,+年齡,+土壤基質多樣性,-隔離,-邊界不連續性)。物種多樣性與陸島面積密切相關,但沒有人單純的只考慮面積因素,如果僅考慮面積的話,它確實是影響物種多樣性的重要因素;但是,不同的物種對陸島面積有不同的反應,有些物種可能適于小陸島生境,而有些物種喜歡大陸島生境。因此,在進行物種保護時,不能只考慮面積效應,還要考慮物種的多樣性、稀有性、瀕危性以及穩定性。

3 陸島的基本理論

3.1 尺度理論

尺度是對某一研究對象或現象在空間和時間上的量度,一方面,尺度指研究或觀察某一過程或現象、食物所采用的空間和時間單位;另一方面,尺度又指該現象或過程在空間上涉及的范圍和時間上發生的頻率與持續時間(周志翔,2007)〔8〕。尺度的類型包括空間尺度、時間尺度和組織尺度。空間尺度是指所研究的生態系統或生境面積的大小或最小信息單位的空間分辨率水平。時間尺度是指研究多想動態變化的時間長短和時間分辨率水平。組織尺度是指在生態學組織層次(如個體、種群、群落、生態系統、景觀等)組成的等級系統中的位置。一般而言,從個體、種群、群落、生態系統景觀直到全球,粒度和幅度(尺度的表達形式)均增加。根據生態格局和過程發生的范圍、頻率以及環境干擾、生物反應和植被格局,尺度可以分為4個尺度等級,即小尺度(1～500年的時間范圍和1～100ha的空間范圍)、中尺度(500～10 000年的時間范圍和1百～1百萬ha的空間范圍)、大尺度(1萬～100萬年的時間范圍和1百萬～1億ha的空間范圍)、巨尺度(1百萬～46億年的時間范圍和大于1億ha的空間范圍)。尺度效應(scaling effect)值通過尺度變化分析而言顯示出的一系列景觀特征變化,如隨尺度增加而看出的景觀格局的簡單化、生物多樣性的減少等這是在不同尺度上對景觀認識的不同結果。

尺度效應是指在進行研究時,生態學變量或系統特征隨觀測、試驗、分析模擬尺度的變化而變化,也即尺度分析,也可以理解為多尺度分析。當觀測、試驗、分析模擬的時空尺度發生變化時,系統行為和特征也隨之發生變化,這種尺度效應在自然系統和社會系統中普遍存在(宇振榮,2008)〔11〕。在生態學中,尺度效應主要表現在以下幾個方面(鄔建國 ,2000a)〔12〕。

3.1.1 物理尺度和生態學尺度的聯系

一般來說,氣候和植被的關系在大尺度范圍內是明顯的,而在小尺度范圍內消失,或被生物競爭和其他生物學過程覆蓋抵消。

3.1.2 系統的開放性

當相鄰系統間的傳輸速度接近于零或當相鄰要素的過程轉化率差異很大時,相鄰要素的動態減弱。生態系統變為封閉。在開放系統中要素之間的傳輸率相對較高。當幅度變化時,系統可能在“封閉”和“開放”之間轉換。對同一種現象,幅度越小的系統其開放性一般也越強;而對開放系統性不同的系統,所能揭示的影響過程的機制也不完全相同。例如,若研究物種的擴散,則景觀中某個棲息地斑塊是相對開放的系統,種群動態可能決定于個體在斑塊之間的擴散;而包含該景觀的整個島嶼則是相對封閉的系統,可能在島嶼之間并不存在物種交流。

3.1.3 景觀格局或過程變量的統計分布

當測定尺度的變量發生變化時,變量的變異性會發生變化,即隨著尺度的變化,變量間統計特征會發生變化,景觀格局或過程變量的統計分布(如平均值、方差、多變量之間的關系)表現出尺度效應。

3.1.4 尺度變化對空間異質性的影響

假設幅度是一定,粒度增大通常會降低空間的差異。當粒度增大時,在樣本和粒度內系統包含更大比例的空間異質性,而粒度之間的空間異質性消失。假設粒度一定,幅度增大將會包含更多的空間異質性,體現多樣化的景觀類型或研究區域內更多的景觀要素。

3.1.5 理解生態系統的動態性的重要意義

如果是關于尺度的研究,一個系統是否平衡依賴于人們所觀察的尺度。大尺度的穩定性可以在小尺度的混亂中獲得,而小尺度的機制可能產生大尺度的混亂,這些都依賴于生態環境。

3.1.6 預測性和時空尺度推繹

人們對生態學現象的預測能力依靠空間和時間尺度的變化關系。當空間尺度增大時,重要的過程時間尺度也增長,因為該過程以低速率運行,之后增大,并且一些非間接影響變得重要起來。因此,不擴大時間尺度的大空間尺度系統的動態預測是沒有說服力的。預測有時沒有說服力是因為這種預測是建立在小時間尺度上的關于系統的變化,但是由于研究的時間范圍太短,很難揭示這種機制的聯系。

對于陸島而言,從景觀上來講,它是一個生境斑塊;從生態學上來講,它是一個不同于周邊的生態系統;它的一些系統特征和研究變量同樣具有尺度效應,例如,在農田中幾公頃的草地和幾十公頃或幾百公頃的草地,也許在大的氣候條件和環境干擾條件是一致的,但由于空間幅度前者小于后者,系統內的空間異質性也會少于后者,因此,前者的植物生物群落結構和功能肯定相對簡單化,而后者生態系統的穩定性和抗干擾能力都要強于前者,于是,不可避免的會出現從遺傳多樣性到物種多樣性再到生態系統多樣性,后者會高于前者結果。并且,如果在進行研究的時候,取樣數量和取樣大小(樣方大小)的粒度不同,也會導致尺度效應的存在,如,在陸島上進行植被調查時,小樣方或取樣數量過小都可能會遺漏許多物種,所以在進行調查時要檢驗樣方的代表性,一般物種的數量隨樣方面積的增加先增加,當達到一定面積的時候就不會再增加。另外,如上所說,在陸島也就系統的開放與封閉之說,陸島內部各個小的島狀生境(如某個種群棲息地)與周邊生境(有該種群的物種棲息)有基因的交流,所以它是一個開放的系統,陸島(農田中的草地)與周邊生境(農田)在某種程度上也有生物的交換和某些物種的基因交流,故也算是一個開放的系統,但它與其它陸島之間因為生境隔離,可能無法實現交流,所以就成了相對封閉的系統。總之,“沒有相同的河流”,同樣也沒有完全相同的陸島,尺度的不同也必然給陸島帶來尺度效應。

3.2 島嶼生物地理學理論

島嶼生物地理學是生物地理學的重要組成部分,麥克阿瑟(MacA rthur)和威爾遜(W ilson)于1967年提出該理論,用來探討島嶼的大小與物種豐富度之間的關系。島嶼生物地理學理論作為生態生物地理學的一個重要理論,其內容同樣涉及物種的遷入和死亡、新物種的擴散和分布問題。

島嶼生物地理學理論涵蓋了兩部分內容——物種平衡理論和物種數量理論。物種平衡理論是一個預測模型,它通過分析島嶼上物種數量的遷入與消失之間的動態平衡來試圖解釋不同大小及離大陸(種源地)距離遠近的島嶼上生物成分與種的差異。該理論基于“任何孤立生態環境中的生物均處于新種遷入和老種死亡的平衡狀態,在生態時間過程中,種的數目是恒定的,在地質時間過程中種數是逐漸增加的”,從而得出以下幾點結論:①離種源地遠的島嶼其生物種數少于離得近的;②小島嶼上的物種數少于大島嶼上的;③遠離種源地島嶼上達到平衡所需的時間比離種源地近的島嶼長;④又小又離種源地近的島嶼生物種群轉換率(組成變化)高,反之又大又離種源地遠的島嶼生物種群轉換率則低。在這個模型中,每個數據參數的獲取都是很容易的,并且可以進行干擾試驗,通過使用比較嚴格的數據進行驗證,能夠在各類型的島狀生境(湖、山頂,孤立林地、公園等,甚至于陸地生態系統中的一個草原、一個荒漠或者一個森林等等都可視為一個島嶼)中得到廣泛應用,從而,引起許多生物學家和生態學家對該理論的極大關注。

而物種的數量理論在“1962年Preston提出的物種-面積關系(S=CAz)”的基礎上,首次從動態方面闡述了島嶼上物種豐富度與面積、隔離程度之間的關系,并建立了M acA rthur-W ilson理論的數學模型:

式中:S(t)為t時刻的物種豐富度;I(s)是遷入率;E(s)是滅絕率;I0和E0分別為單位種遷入與滅絕系數;Sp為大陸物種庫潛在遷入種的總數;S(t)的平衡值為S(t)=I0Sp/(I0+E0)。該模型假定存在著永遠都不會滅絕的大陸種群,種群具有物種均一性、可加性及在一定尺度內的隨時間穩定性,并認為島嶼上物種的豐富度取決于物種的遷入和滅絕,而遷入率與滅絕率則決定于島嶼與大陸距離的遠近以及島的大小,即所謂的距離效應、面積效應、營救效應和目標效應;遷入率和滅絕率將隨島嶼中物種豐富度的增加而分別呈下降和上升趨勢,當遷入率與滅絕率相等時,島嶼物種數達到動態的平衡(鄔建國,2000b)〔13〕。這就是島嶼生物地理學理論的核心內容。

島嶼生物地理學理論的形成與發展,促進了人們對生物多樣性的地理分布與動態格局的認識和理解(Farina等 ,1998)〔14〕,也豐富了物種保護理論,如陸島與島嶼的相似性、物種與面積關系模式、小種群滅絕原因的探討、避難場所設計原則等(Simberloff,1994)〔15〕。島嶼生物地理學理論的簡明性和普適性,使其成為生境破碎化形成的陸島生境中生物多樣性分布與變化研究的理論依據以及物種保護和自然保護區建設與管理的重要理論基礎(王虹揚與盛迮喜,2004)〔16-17〕。在群落生態學研究中關于物種數量與取樣面積關系的許多結論,促進了該理論向陸地生境研究推廣。當把陸島(生境斑塊)看做是被其他不同于陸島生境所包圍的孤立“島嶼”時,陸島被視為“島嶼”的假設可以在一定條件下存在,島嶼理論便在陸島中得到廣泛的應用。島嶼理論將陸島的面積和隔離程度與生物多樣性聯系在一起,可以認為它對陸島動態理論的發展發揮了重要的啟發作用。島嶼理論是研究物種生存過程的時空耦合理論,即涉及物種的空間分布,有涉及物種的遷移、擴散、存活及動態平衡,它的最大貢獻就是把陸島(生境斑塊)的空間特征與物種數量聯系在一起,為許多生態學概念和理論的發展奠定了理論基礎(周志翔,2007)〔18〕。

3.3 復合種群理論

復合種群是指在相對獨立的地理區域內,由空間上相互隔離,但又有功能聯系(一定程度的個體遷移)的兩個以上的局部種群組成的鑲嵌系統(Levins,1969)〔17〕。 Harrison 和 Taylor(1997)〔18〕在其文章中指出,這一種群可由局部斑塊中種群的不斷絕滅和再遷入達到平衡而長期生存。

Levins模型是經典的集合種群概念框架模型。Levins首先區別了單種種群動態與一個局部種群的集合動態之間的不同。Levins模型假定有大量的離散生境斑塊,并假定它們大小相同,而且相互之間通過個體的遷移,使各局部種群均等地連接在一起(Levins,1969)〔17〕。在 Levins模型中,生境斑塊被分為已定居和未被定居兩種,而局部種群的真實大小則忽略不計。它假定所有種群有恒定的滅絕風險,種群建立的概率與斑塊有種群定居的比例(P,遷移源)及當前未被定居斑塊比例(1-P),遷移目標)成正比。按上述假定,P的變化速率為:dP/dt=m P(1-P)-eP

其中,p為種群占居生境斑塊的比率;m、e分別為遷入和滅絕參數;p的平衡值為p=1-e/m。

從Levins模型可以看出,在平衡狀態時被定居的生境斑塊比例將隨e/m比值的減少而上升。只要 e/m＜1,復合種群將能持續生存下去(P＞0)。Levins模型雖然簡單,但它抓住了典型集合種群動態的一個關鍵屬性:集合種群若要持續生存,局部種群的重建速率必須高到足補償滅絕速率。另外,e/m＜1或m/e＞1表明一個被空白斑塊包圍的局部種群(當P很小時)在其生存期(1/e)內必須至少建立一個新種群才能使集合種群持續生存下去。Levins模型預言:物種在某一生境定居的比例P隨生境斑塊平均大小及密度的下降而下降。如果斑塊太小或相距太遠,集合種群都會滅絕(P=0)。Harrison進一步發展了Levins提出的復合種群理論。在Levins模型的基礎上,Harrison和 Taylor(1997)〔18〕共同構建了能適應具體情況的更為復雜的模型,并將復合種群理論分為Levins經典型、大陸-島嶼型、斑塊型、非平衡態復合種群和混合型5類,使該理論更適合于多種環境條件的應用。

復合種群理論一個重要的應用方面是評價生境破壞對區域種群動態的影響,生境破壞相當于復合種群中對棲息地生境(或陸島)的破壞,使得某個可能支持復合種群中的亞種群在棲息地生境中消失。如果假設被物種定居的地點的比例P隨破壞的潛在棲息地(或陸島)的比例的增長呈線性減少,則前面的方程變為dP/d t=mP(1-D-P)-eP,式中,D為被破壞地點的比例,此時P的平衡值變為:P=1-D-e/m。平衡值預測了整個復合種群的滅絕臨界值為:可利用棲息地(陸島)的比例1-D小于或等于e/m。這就表明復合種群在區域的所有棲息地(或陸島)完全被破壞之前就可能早滅絕。

Levins復合種群模型沒有考慮空間問題,也就是假設了物種在適宜的生境斑塊(陸島)中的定居和滅絕是獨立于它們的空間位置的。物種在距離其臨近的地點遠近的地方中滅絕和定居的概率是相同的,即,假設:無論遷移距離多遠或遷移所需經過的生境條件有多艱難,物種均可以輕易的在未被占據的斑塊中定居。Bascompte和 Sole(1996)〔19〕應用了考 慮面向空間(Spatial explicit)的復合種群模型檢測有限的擴散能力和生境破壞對復合種群可持續性的影響,結果顯示:考慮空間的模型和沒有考慮空間的模型在滅絕臨界值附近的預測結果不同;擴散能力的不足加劇了生境破壞對物種滅絕的影響,使物種滅絕的概率增加,因此即使是少量的生境喪失也會導致物種滅絕。

3.4 源與匯

復合種群理論認為整個景觀中的斑塊的質量是相同的,因此,在每個斑塊中的物種的出生率和死亡率也是相同的。Puliam(1988)〔20〕提出了在生境斑塊(或陸島)中,局部種群對生境特征的局部變化具有特殊的種群統計學的反應。當種群統計學用來反應生境的異質性,自然也就產生了源與匯的概念。源指局部的繁殖率高于局部死亡率的生境區域。源斑塊中的種群繁殖了過量的個體,這些個體為了獲得足夠的棲息地和食物必須從它們的出生的地方遷出。與此相反,匯是條件較差的棲息地,也就是生境中死亡率大于繁殖成功率。如果沒有物種從源中遷出,那么種群就會滅亡。從而可以得出結論:多余的個體從源中的遷出維持了當前種群的平衡。即使景觀中少部分源的增加,也會使得種群大小有很大增加。相反,如果是從景觀中將一個巨大的種群的源移走,可能會導致種群的災難性減少。盡管作為匯的斑塊通常不會有遷出者,但它們在景觀中的出現有時極大地擴大種群的豐度。

異質性的景觀支持更大的種群。然而,如果匯相對于源占據過多的面積,擴散能力有限的生物就不能夠尋找到源,景觀也就不能夠維持可持續的種群,景觀中的保持高質量的棲息地是很重要的,如果僅是保護匯生境,生境喪失的負效應就難以消除。此外,一種物種的源也可能是另一種物種的匯。

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