人工誘導物影響海洋無脊椎動物幼體附著變態的研究

李一峰, 楊金龍, 包衛洋, 沈和定

(1. 上海海洋大學 水產與生命學院, 上海201306; 2. 中國海洋大學 水產學院, 山東 青島, 266003)

人工誘導物影響海洋無脊椎動物幼體附著變態的研究

A review on artificial inducers influencing larval settlement and metamorphosis of marine invertebrates

李一峰1, 楊金龍1, 包衛洋2, 沈和定1

(1. 上海海洋大學 水產與生命學院, 上海201306; 2. 中國海洋大學 水產學院, 山東 青島, 266003)

許多海洋無脊椎動物在變成附著成體之前, 有一個浮游幼體階段。幼體的浮游生活短則幾分鐘, 長達數月。一般來說, 海洋無脊椎動物幼體的附著變態主要由外界環境因子和內源性因子控制[1-2], 特別是外界環境因子對許多海洋無脊椎動物的幼體附著和變態起著極為重要的作用[3-4]。理解影響和控制海洋無脊椎動物幼體附著變態的誘導因子, 可促進發育生物學、海洋底棲群落生態學等相關領域研究的開展, 具有重要的理論意義; 同時, 對于改善水產養殖苗種生產技術和發展新型海洋防污技術具有重要的實際應用價值[4-7]。

大量研究表明化學誘因對于海洋無脊椎動物幼體附著基的選擇極為關鍵[4]。在自然界中, 化學誘因主要來源于海洋中的同種生物成體[8]、微生物膜[9-10]、海藻[11-12]等各種自然附著基。迄今, 所分離和鑒定天然誘導物還只有很少幾種, 如jacaranone、δ-tocotrienol、游離脂肪酸等[11,13-14]。因而, 許多學者轉而利用所熟悉的神經遞質、離子等各種人工誘導物進行研究, 嘗試解釋幼體附著變態的機制[15-17]。同時, 一些學者對部分人工誘導物的有效濃度進行了相關實驗, 其目的是探討這些化合物在海洋防污技術研究和水產養殖等應用的可能性[5,18-20]。

在過去的幾十年里, 國內外已有一些優秀的關于人工誘導物對海洋無脊椎動物幼體附著變態的影響研究的綜述報道[3,16,21-22]。目前, 關于人工誘導物研究的最新綜述報道已是 7年前[22]。作者主要在前人研究的基礎上, 結合最近的一些研究結果, 從以下幾個方面對迄今國內外在人工誘導物研究的發展狀況進行了較為系統的總結, 并展望了本領域的今后研究前景。

1 人工誘導物對海洋無脊椎動物幼體附著變態的影響

1.1 神經遞質

神經遞質按其化學性質可分為膽堿類、單胺類、氨基酸類、多肽類、嘌呤類和脂類等。

1.1.1 膽堿類

研究表明乙酰膽堿能誘導太平洋牡蠣(Crassostera gigas)幼體變態, 而相同濃度下的氯醋甲膽堿和琥珀酰膽堿卻對幼體的變態無任何影響[23]。Hirata等[24]研究發現氯化膽堿能誘導詩博加衰海牛(Phestilla sibogae)幼體的變態, 且其變態率隨濃度上升而增加。盡管膽堿和琥珀酰膽堿對管棲多毛類加州籬帚毛蟲(Phragmatopoma lapidosa californica)的變態有誘導效果, 但幼體變態表現為非正常變態, 且難以完成最終變態及附著過程[23]。Satuito等[25]研究結果表明： 氨甲酰膽堿顯著誘導紫貽貝(Mytilus galloprovincialis)幼體變態, 乙酰膽堿則無任何誘導效果。張濤等[26]檢測了氯化膽堿對墨西哥灣扇貝(Argopecten irradians concentricus)幼體的誘導效果, 其研究結果表明該幼體在氯化膽堿的誘導作用完成變態, 且當處理時間為 12～48 h時, 適宜濃度為 10×10-6～100×10-6mol/L。

1.1.2 單胺類

單胺類神經遞質主要包括兒茶酚胺類的腎上腺素、去甲腎上腺素和多巴胺, 還有5-羥色胺(5-HT)、組胺等。

腎上腺素已成功誘導許多海洋無脊椎動物幼體的附著和變態。Okamoto等[27]發現腎上腺素能誘導多毛類肉刺盤管蟲(Hydroides ezoensis)幼體變態, 但卻不能促使其完成附著。雙殼貝類如紫貽貝[5]、翡翠貽貝(Perna virdis)[28]、太平洋牡蠣[23]、食用牡蠣(Ostera edulis)[19]、金星斑紋蛤(Venerupis pullastra)[19]、墨西哥灣扇貝(Argopecten irradians concentricus)[26]等均能在腎上腺素的作用下完成變態。Matsuura等[29]檢驗了腎上腺素對刺參(Apostichopus japonicus)幼體的誘導效果, 結果表明 20×10-6～50×10-6mol/L的腎上腺素成功誘導了該幼體變態,且在50×10-6mol/L濃度下, 誘導效果最佳。

去甲腎上腺素誘導多毛類、貽貝、牡蠣、扇貝、海鞘以及海參等幼體附著和變態的研究已有大量報道。例如, 多毛類的克氏無襟毛蟲(Pomatoleios kraussii)和肉刺盤管蟲經 1×10-4～3×10-4mol/L 濃度的去甲腎上腺素處理后完成了變態[27]。Satuito等[25]證實去甲腎上腺素在10×10-6～100×10-6mol/L對紫貽貝幼體具有顯著誘導效果。在同樣濃度下, 盡管去甲腎上腺素也成功地誘導了太平洋牡蠣幼體變態,但卻無法誘導幼體完成附著[23]。Feng等[30]研究發現冠瘤海鞘(Styela canopus)能在去甲腎上腺素的誘導下完成附著和變態。

多巴胺在濃度范圍 5×10-6～130×10-6mol/L內,誘導詩博加衰海牛[31]和刺參[29]等幼體的變態。相對比而言, 即使在同樣濃度范圍內, 卻無法誘導紫貽貝[25]和太平洋牡蠣幼體完成變態[23]。

5-HT能促進珠母貝[32](Pinctada maxima)、紋藤壺[33](Balanus amphitrite)幼體的附著或變態。盡管5-HT能誘導管棲多毛類加州籬帚毛蟲幼體變態, 其變態卻表現為非正常的變態[16]。此外, 研究發現5-HT對于太平洋牡蠣和詩博加衰海牛幼體變態無任何誘導效果[23,31]。

迄今, 關于組胺對海洋無脊椎動物幼體附著變態的研究還很少, 如澳大利亞海膽(Holopneustes purpurascens)幼體能夠在組胺的誘導下完成附著這一過程[34]。

1.1.3 氨基酸類

氨基酸類神經遞質包括γ-氨基丁酸(GABA)、谷氨酸(Glu)、天冬氨酸、甘氨酸等。

關于GABA誘導海洋無脊椎動物幼體附著和變態的研究已有很多報道。70年代末期, Morse等[35]發現紅鮑幼體在 GABA的作用下, 能完成附著和變態。隨后, 許多學者的研究表明 GABA能促進詩博加衰海牛、貽貝、牡蠣及苔蘚蟲等幼體的附著和變態[19-20, 31]。

除 GABA外, 其他一些氨基酸類已被報道能誘導紋藤壺和多毛類的華美盤管蟲等海洋無脊椎動物幼體附著和變態[36-38]。

1.1.4 其他神經遞質

Rittschof等[39]研究發現二丁酰環磷腺苷(db-cAMP)能促進紋藤壺幼體附著。然而, db-cAMP對管棲多毛類加州籬帚毛蟲和詩博加衰海牛幼體的變態無任何誘導效果[16,31]。Kitamura等[11]的研究結果表明主要由二十碳五烯酸(20：4)、棕櫚酸(16：0)、花生四烯酸(20：4)和棕櫚油酸(16：1)構成的游離脂肪酸誘導了兩種海膽的附著和變態。NO被發現具有抑制大西洋舟螺(Crepidula fornicata)幼體變態的功能[40]。

1.2 離子

自20世紀70年代初期Spindler等[41]發現Li+能誘導水螅類(Hydtactinia echinata)幼體變態以來, 很多學者嘗試利用K+、Cs+、NH4+等各種離子調查其對海洋無脊椎動物幼體附著變態的影響。

K+在1×10-3～75×10-3mol/L濃度范圍內能誘導多毛類加州籬帚毛蟲、軟體動物門的紫貽貝(M.galloprovincialis)、翡翠貽貝(P. virdis)、詩博加衰海牛、紅鮑(Haliotis rufescens)、苔蘚蟲門(bryozoan)中的多室草臺蟲(Bugula neritina)以及棘皮動物門(Echinodermata)的綠海膽(Lytechinus variegatus)等許多海洋無脊椎動物幼體的附著和變態[5,20,42-44]。然而,K+對貽貝(M. edulis)幼體附著和變態無任何誘導效果[18], 且能有效地抑制紋藤壺幼體的附著[39]。

也有許多關于 Cs+誘導海洋無脊椎動物幼體附著和變態研究的報道。Müller等[45]發現在 2×10-3～300×10-3mol/L濃度Cs+作用下, 水螅類H. echinata幼體的變態率隨濃度升高而增加。Woollacott等[46]研究結果表明 30×10-3mol/L Cs+均誘導海綿類Aplysillasp. 幼體變態。此外, Cs+能誘導多毛類的華美盤管蟲(Hydroides elegans)、繆氏帚蟲(Phoronis mülleri)以及貝類的詩博加衰海牛等幼體變態[47-48]。

許多學者的研究表明NH4+能誘導紫貽貝[5]、太平洋牡蠣(C. gigas)和美洲牡蠣(C. virginica)[49]等幼體的附著變態。然而, Zhao等[32]發現NH4+對大珠母貝(Pinctada maxima)幼體附著無任何誘導效果, 表明不同種類對NH4+的反應也不相同。

1.3 其他

以往的研究顯示除上述人工誘導物能誘導海洋無脊椎動物幼體的附著和變態外, 硫化氫(H2S)、乙醇(EtOH)、甲醇(MeOH)等有機溶劑也能誘導部分海洋無脊椎動物幼體的變態。Cuomo[50]證明在多毛類Capitellasp.Ⅰ幼體對 H2S做出附著反應, 且在1×10-4～10×10-4mol/L 濃度范圍, 幼體的附著率最高。Pennington等[51]調查發現 EtOH、MeOH等 10種有機溶劑均能誘導貝類的詩博加衰海牛幼體的變態。Yang等[5]的研究結果表明, EtOH、MeOH等 8種有機溶劑也能誘導紫貽貝幼體的變態, 除正己烷外, 其他 7種有機溶劑的半數效應濃度范圍 0.04～0.82 mol/L。

2 人工誘導物的作用機理

2.1 神經遞質

2.1.1 膽堿類

自20世紀70年代, Bonar[52]首次發現琥珀酰膽堿能誘導軟體動物的詩博加衰海牛幼體變態以來,已有大量文獻針對膽堿及其衍生物對海洋無脊椎動物幼體變態的影響進行了報道[16,23-26]。以往的研究表明膽堿的作用機理與自然誘導物不同, 其可能參與神經活動最終刺激詩博加衰海牛幼體變態[24]。相比之下, 膽堿的衍生物可能并非作用于加州籬帚毛蟲的受體, 而作用于幼體的神經系統, 從而刺激幼體完成變態[16]。Faimali等[53]通過生物化學、組織化學及免疫組織化學等方法對藤壺幼體體內的類乙酰膽堿化合物的存在和分布進行了檢測, 發現乙酰膽堿酯酶抑制劑能有效與膽堿酯酶(AChE)結合, 且結合比較牢固, 水解較慢, 使AChE不能再與ACh結合,從而導致膽堿能神經末梢釋放的 ACh不能及時被AChE分解, 造成堆積, 產生擬膽堿作用, 從而刺激藤壺幼體的變態。

2.1.2 單胺類

Coon等[15]調查發現腎上腺素能誘導太平洋牡蠣幼體的變態, 且氯丙嗪、哌唑嗪等 α1-腎上腺素拮抗劑能明顯抑制腎上腺素的誘導活性, 由此認為 α1-腎上腺素受體(AR)可能在太平洋牡蠣幼體的變態過程中起著極為關鍵的作用, 這也是 α1-AR首次被發現存在于軟體動物。Bonar等[54]進一步的研究表明腎上腺素存在于太平洋牡蠣幼體的組織中, 提出Ca2+/PIP第二信使途徑可能在腎上腺素信號轉導過程中發揮作用的假說。

Satuito等[25]和Yang等[5]研究發現腎上腺素同樣能誘導紫貽貝幼體的變態, 且α-AR拮抗劑酚妥拉明能有效的抑制腎上腺素對幼體的誘導活性, 表明腎上腺素可能直接作用于幼蟲的AR, 從而控制幼體變態[25]。柯才煥等[28]對翡翠貽貝研究發現, 腎上腺素等兒茶酚胺類能明顯誘導該種幼體的變態, 并根據其類似物的分子結構與誘導幼體變態的活性, 初步認為具備附著變態能力的翡翠貽貝幼體含有類似于脊椎動物 α1-AR, 這種受體可接受外界適宜的化學信號物質而引起幼體的附著行為反應。隨后, 柯才煥等[55]通過分子藥理學試劑將控制僧帽牡蠣幼體變態的受體分子鑒定到α1A-AR。

2.1.3 氨基酸類

GABA由Glu經谷氨酸脫羧酶催化脫羧基產生,是一種廣泛分布于中樞神經系統的重要的抑制性氨基酸類神經遞質。GABA的附著和變態誘導作用可能與幼體對 GABA敏感細胞的去極化有關; 同時,氯離子或其他陰離子的去極化外流可能參與 GABA的信號傳導過程[36]。

Glu是中樞神經系統內含量最高的一種氨基酸,且是GABA的前體。研究表明, 極性帶電氨基酸Glu能明顯提高紋藤壺幼體附著率, 但其作用機理有待進一步研究[37]。

2.2 離子

K+能影響許多海洋無脊椎動物幼體的附著和變態。研究表明K+或通過使興奮的細胞膜去極化或直接作用于幼體的神經系統, 從而促使幼體完成變態過程[2,36]。

Cs+被認為是一種潛在 K+通道阻滯劑, 可使質膜的去極化。一些海洋無脊椎動物幼體能在 Cs+誘導下完成附著和變態, 但其誘導效果卻能被四乙胺(TEA)所抑制[48]。然而, TEA同樣作為一種K+通道阻滯劑, 卻能抑制Cs+的誘導, 這似乎難以理解。研究表明 Cs+的有效誘導濃度遠低于 K+, 因而其不是作用于特定受體而是通過使興奮細胞的細胞膜去極化來刺激幼體的變態[17,47]。

研究表明不同種類海洋無脊椎動物對 NH4+的反應也不相同, 其作用機制有待進一步的研究。

3 人工誘導物的應用研究

3.1 神經遞質

在水產養殖經濟種類的苗種生產中, 幼體附著變態的成功與否直接決定出苗量和育苗的成敗。因而, 通過各種化學物質提高幼體的附著變態率是解決這一問題的主要途徑之一。

目前, 腎上腺素已被投入貝類的苗種生產。例如,利用腎上腺素僅能誘導牡蠣幼體變態這一特性, 可用來生產單體牡蠣, 因而近些年來單體牡蠣的產業得到了迅速的發展。此外, 腎上腺素也被用來誘導貽貝、珠母貝、扇貝、海參等幼體的變態[23,25-26,28], 其有效濃度范圍為 1×10-6～100×10-6mol/L。

GABA能誘導一些海洋無脊椎動物幼體的附著和變態[19-20,31], 特別是其在鮑的苗種生產中有著廣泛的應用。鮑因種類不同和育苗條件的差異, 其變態發育時間有所差異。因而, 確定成熟鮑幼體的日齡范圍對提高其附著變態率極為關鍵。

3.2 離子

K+價格遠低于神經遞質如腎上腺素, 具有很大優勢, 故在生產上具有很大的應用前景。研究表明K+誘導變態后的稚貝和生長速度與海洋微生物膜誘導變態后的稚貝一樣, 無任何顯著性差異, 且其存活率達 100%, 因而建議嘗試其在育苗生產推廣應用[6]。

4 研究展望

許多海洋無脊椎動物具有浮游生活和附著生活兩個階段, 而幼體的附著和變態是銜接這兩個階段的關鍵環節。理解和控制海洋無脊椎動物幼體附著變態的誘導因子不僅是海洋產業如海洋生態養殖業、海洋防污產業發展以及海洋資源的可持續發展的需求, 也是海洋化學生態學、幼體發育生物學、海洋底棲群落生態學等相關領域研究開展的需要, 因而具有重要的實際應用價值和理論意義。

迄今, 關于海洋無脊椎動物個別種類的幼體附著變態機理的研究已經深入到蛋白質組學、轉錄組學、代謝物組學、受體分子生物學、神經發育生物學、電生理學以及免疫細胞化學等領域。然而, 大多數的海洋無脊椎動物幼體附著變態機理的研究亟待開展。化學誘因對于海洋無脊椎動物幼體附著基的選擇具有重要影響, 盡管目前已有大量的相關研究,仍有幾個領域的研究相對較少, 應引起重視。建議今后開展： (1)全球氣候變化和海洋酸化對海洋無脊椎動物幼體附著變態的影響; (2)利用轉錄組學、蛋白質組學等現代分子生物學技術, 從分子作用途徑揭示海洋無脊椎動物幼體的對附著基的選擇機理; (3)利用神經發育生物學和電生理學角度, 揭示各種化學物質對海洋無脊椎動物幼體附著變態的誘導機制。

[1]Crisp D J. Chemoreception in marine organisms[M].London： Academic Press, 1974： 177-265.

[2]Pawlik J R. Chemical ecology of the settlement benthic marine invertebrates[J]. Oceanogr Mar Biol Annu Rev,1992, 30： 273-335.

[3]Morse D E. Recent progress in larval settlement and metamorphosis： closing the gaps between molecular biology and ecology[J]. Bull Mar Sci, 1990, 46(2)：465-483.

[4]McClintock J B, Baker J B. Marine chemical ecology[M]. Boca Raton： CRC Press, 2001： 431-461.

[5]Yang J L, Satuito C G, Bao W Y, et al. Induction of metamorphosis of pediveliger larvae of the musselMytilus galloprovincialisLamarck, 1819 using neuroactive compounds, KCl, NH4Cl and organic solvents [J].Biofouling, 2008, 24： 461-470.

[6]楊金龍, 李一峰, 沈和定, 等. 化學物質誘導變態后紫貽貝稚貝的生長及存活[J]. 海洋科學, 2009, 33(10)：92-96.

[7]柯才煥, 馮丹青. 海洋底棲動物浮游幼體附著和變態的研究[J]. 廈門大學學報, 2006, 45(2)： 77-82.

[8]Kitamura H, Nakashima Y. Crude extracts of settlement factors from the barnaclesBalanus amphitrite[J].Oebalia, 1993, Suppl： 609-612.

[9]Bao W Y, Satuito C G, Yang J L, et al. Larval settlement and metamorphosis of the musselMytilus galloprovincialisin response to biofilms[J]. Mar Biol, 2007, 150：565-574.

[10]Flemming H C, Murthy P S, Venkatesan R, et al. Marine and industry biofouling[M]. Berlin： Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 2010： 315-328.

[11]Kitamura H, Kitahara S, Koh H B. The induction of larval settlement and metamorphosis of two sea urchins,Pseudocentrotus depressusandAnthocidaris crassispina, by free fatty acids extracted from the coralline red algaCorallina pilulifera[J]. Mar Biol, 1993, 115：387-392.

[12]Yang J L, Satuito C G, Bao W Y, et al. Larval settlement and metamorphosis of the musselMytilus galloprovincialison different macroalgae[J]. Mar Biol, 2007, 152：1 121-1 132.

[13]Yvin J C, Chevolot L, Chevolot-Magueur A M, et al.First isolation of jacaraone from an alga,Delesseria sanguinea. A metamorphosis inducer of pectin larvae[J].J Nat Prod, 1985, 48： 814-816.

[14]Pawlik J R. Chemical induction of larval settlement and metamorphosis in the reef-building tube wormPhragnmtopoma californica(Sabellariidae： Polychaeta)[J]. Mar Biol, 1986, 91：59-68.

[15]Coon S L, Bonar D B. Pharmacological evidence that alphal-adrenoceptors mediate metamorphosis of the Pacific oyster,Crassostrea gigas[J]. Neuroscience,1987, 23： 1 169-1 174.

[16]Pawlik J R. Natural and artificial induction of metamorphosis ofPhragmatopoma Lapidosa Californica(Polychaeta： Sabellariidae), with a critical look at the effects of bioactive compounds on marine invertebrate larvae[J]. Bull Mar Sci, 1990, 46(2)： 512-536.

[17]Hadfield M G, Meleshkevitch E A, Boudko D Y. The apical sensory organ of a gastropod veliger is a receptor for settlement cues[J]. Biol Bull, 2000, 198： 67-76.

[18]Dobretsov S V, Qian P Y. Pharmacological induction of larval settlement and metamorphosis in the blue musselMytilus edulisL.[J]. Biofouling, 2003, 19： 57-63.

[19]García-Lavandeira M, Silva A, Abad M, et al. Effects of GABA and epinephrine on the settlement and metamorphosis of the larvae of four species of bivalve mollusks[J]. J Exp Mar Biol Ecol, 2005, 316： 149-156.

[20]Yu X J, Yan Y, Gu J D. Attachment of the biofouling bryozoanBugula neritinalarvae affected by inorganic and organic chemical cues[J]. Int Biodeterior Biodegrad, 2007, 60： 81-89.

[21]柯才煥. 海產貝類幼體附著和變態的化學誘導研究進展[J]. 海洋通報, 1993, 12(3)： 107-116.

[22]李成華, 李太武, 尤仲杰. 我國海產貝類附著變態的化學誘導研究進展[J]. 水產科學, 2003, 22(5)： 47-49.

[23]Coon S L, Bonar D B, Weiner R M. Induction of settlement and metamorphosis of the pacific oyster,Crassostera gigas(Thunberg), by L-DOPA and catecholamines [J]. J Exp Mar Biol Ecol, 1985, 94：211-221.

[24]Hirata K Y, Hadfield M G. The role of choline in metamorphic induction ofPhestilla(Gastropoda,Nudibranchia)[J]. Comp Biochem Physio, 1986, 84C：15-21.

[25]Satuito C G, Natoyama K, Yamazaki M, et al. Induction of mtamorphosis in the Pediveliger larvae of the musselMytilus galloprovincialisby neuroactive compounds[J].Fish Sci, 1999, 65： 384-389.

[26]張濤, 闕華勇, 蓋明禮, 等. 化學物質對墨西哥灣扇貝幼蟲變態的誘導[J]. 動物學雜志, 2003, 38(4)：66-71.

[27]Okamoto K, Watanebe A, Watanabe N, et al. Induction of larval metamorphosis in Serpulid Polychaetes by L-DOPA and catecholamines[J]. Fish Sci, 1995, 61：69-74.

[28]柯才煥, 李少菁, 李復雪, 等. 兒茶酚胺對翡翠貽貝幼體附著和變態的誘導[J]. 廈門大學學報, 1995,34(6)： 975-981.

[29]Matsuura H, Yazaki I, Okino T. Induction of larval metamorphosis in the sea cucumberApostichopus japonicusby neurotransmitters[J]. Fish Sci, 2009, 75：777-783.

[30]Feng D Q, Huang Y, Ke C H, et al. Settlement and metamorphosis ofStyela canopusSavigny larvae in response to some neurotransmitters and thyroxin[J].Acta Oceanol Sin, 2006, 25： 90-97.

[31]Hadfield M G. Settlement requirements of molluscan larvae： New data on chemical and genetic roles[J].Aquaculture, 1984, 39： 283-298.

[32]Zhao B, Zhang S, Qian P Y. Larval settlement of the silveror goldlip pearl oysterPinctada maxima(Jameson)in response to natural biofilms and chemical cues[J].Aquaculture, 2003, 220： 883-901.

[33]Yamamoto H, Tachibana A, Kawaii S, et al. Serotonin involvement in larval settlement of the barnacle,Balanus amphitrite[J]. J Exp Zool, 1996, 275：339-345.

[34]Swanson R L, Williamson J E, de Nys R, et al. Induction of settlement of larvae of the sea urchinHolopneustes purpurascensby histamine from a host alga[J]. Biol Bull, 2004, 206： 161-172.

[35]Morse D E, Hooker N, Duncan H. γ-aminobutyric acid,a neurotransmitter, induces planktonic abalone larvae to settle and begin metamorphosis[J]. Science, 1979,20491： 407-410.

[36]Baloun A J, Morse D E. Ionic control of settlement and metamorphosis in larvalHaliotis Rufescens(Gastropoda) [J]. Biol Bull, 1984, 167： 124-138.

[37]Mishra J K, Kitamura H. The effects of mono-amino acids on larval settlement of the barnacles,Balanus amphitriteDarwin[J]. Biofouling, 2000, 14： 299-303.

[38]Jin T, Qian P Y. Effect of amino acids on larval metamorphosis of the polychaeteHydroides elegans[J]. Mar Ecol Prog Ser, 2004, 267： 209-218.

[39]Rittschof D, Maki J, Mitchell R, et al. Ion and neuropharmacological studies of barnacle settlement[J]. Neth J Sea Res, 1986, 20： 269-275.

[40]Pechenik J A, Cochrane D E, Li W, et al. Nitric oxide inhibits metamorphosis in larvae ofCrepidula fornicata,the slippershell snail[J]. Biol Bull, 2007, 213： 160-171.

[41]Spindler K D, Müller W A. Induction of metamorphosis by bacteria and by a lithium-pulse in the larvae ofHydractinia echinata(Hydrozoa)[J]. Wilhelm Rouxs’Arch, 1972, 169： 271-280.

[42]Yool A J, Grau S M, Hadfield M G, et al. Excess potassium induces larval metamorphosis in four marine invertebrate species[J]. Biol Bull, 1986, 170： 255-266.

[43]柯才煥, 李少菁, 李復雪, 等. 翡翠貽貝幼體附著和變態的離子控制[J]. 海洋與湖沼, 1998, 29(2)： 128-134.

[44]Cameron R A, Tosteson T R, Hensley V. The control of sea urchin metamorphosis： ionic effects (potassium/calcium /magnesium /microbtal films) [J]. Develop Growth Differ, 1989, 31： 589-594.

[45]Müller W A, Buchal G. Metamorphose-induktion bei planulalarven Ⅱ. Induction durch monovalente： die bedeutung des gibbs-donnan-verh?ltnisses und der Na+/K+-ATPase[J]. Wilhelm Rouxs’ Arch, 1973, 173：122-135.

[46]Woollacott R M, Hadfield M G. Induction of metamorphosis in larvae of a sponge[J]. Invertebr Biol, 1996,115： 257-262.

[47]Carpizo-Ituarte E, Hadfield M G.. Stimulation of metamorphosis in the polychaeteHydroides elegansHaswell (Serpulidae)[J]. Biol Bull, 1998, 194： 14-24.

[48]Hermann K. Induction and regulation of metamorphosis in planktonic larvae：Phoronis mülleri(Tentaculata) as archetype[J]. Helgol Wiss Meeresunters, 1995, 49：255-281.

[49]Fitt W K, Coon S L. Evidence for ammonia as a natural cue for recruitment of oyster larvae to oyster beds in a Georgia salt marsh[J]. Biol Bull, 1992, 182： 401-408.

[50]Cuomo M C. Sulphide as a larval settlement cue forCapitellasp. I[J]. Biogeochemistry, 1985, 1： 169-181.

[51]Pennington J T, Hadfield M G. Larvae of a nudibranch mollusc (Phestilla sibogae) metamorphose when exposed to common organic solvents[J]. Biol Bull, 1989,177： 350-355.

[52]Bonar D B. Molluscan metamorphosis： a study in tissue transformation[J]. Amer Zool, 1976, 16： 573-591.

[53]Faimali M, Falugi C, Gallus L, et al. Involvement of acetyl choline in settlement ofBalanusamphitrite[J].Biofouling, 2003, 19： 213-220.

[54]Bonar D B, Coon S L, Walch M, et al.Control of oyster settlement and metamorphosis by endogenous and exogenous chemical cues[J]. Bull Mar Sci, 1990, 46(2)：484-498.

[55]柯才煥, 李少菁, 李復雪, 等. 僧帽牡蠣幼體變態的受體實驗研究[C]//首屆廈門市青年學術討論會論文集. 廈門： 廈門大學出版社, 1995： 62-66.

Q958

A

1000-3096(2011)08-0102-06

2010-07-13;

2010-08-11

上海市晨光計劃項目(09CG54); 上海市科技啟明星項目(10QA1403200); 上海市優青基金資助項目(SSC09002); 上海市教委創新項目(10YZ123); 上海海洋大學博士啟動基金項目

李一峰(1986-), 男, 浙江溫州人, 碩士研究生, 主要從事海洋貝類生態學、海洋化學生態學研究, 電話： 021-61900440, E-mail：m090105239@st.shou.edu.cn; 楊金龍, 通信作者, E-mail： jlyang@shou.edu.cn

譚雪靜)