草地蝗蟲防治的經濟閾值與生態閾值研究進展

劉 艷,張澤華,王廣軍

(1.沈陽農業大學園藝學院，遼寧 沈陽 110866； 2.中國農業科學院植物保護研究所，北京 100081)

我國擁有近4億hm2草地，占國土面積的41.7%，是我國陸地自然生態系統的主體。近年來，由于全球氣候變化及超載過牧等原因造成了沙化、退化，生態系統失去平衡，導致蝗蟲等生物災害的不斷發生。1999年以來我國北方草原連年發生大面積蝗災等生物災害，草地生態系統步入草場退化-害蟲猖獗-草場進一步退化的惡性循環[1]。以內蒙古自治區為例，1999-2006年，該區連續暴發蝗災，累積草原蝗蟲發生危害面積達0.622億hm2，蟲口密度均在50頭/m2以上,最高可達650頭/m2[2]。蝗災不但給畜牧業造成巨大的經濟損失，而且嚴重威脅著我國北方草原生態安全。因此，開展草地蝗蟲防治的經濟閾值(economic threshold)與生態閾值(ecological threshold)研究，對于有效指導蝗蟲防治工作具有重要的意義。

1 害蟲防治經濟閾值的研究進展

害蟲防治的經濟閾值問題是現代害蟲管理系統中進行優化決策的基本依據，也是使害蟲治理的經濟效益和生態效益與生產措施相聯系的唯一紐帶。1959年Stern等[3]最早提出了經濟閾值一詞，并將其定義為“害蟲的某一密度，在此密度時應采取控制措施，以防種群達到經濟危害水平”。此后，經濟閾值的概念引起人們的廣泛重視與深入探討。Edwards[4]將經濟閾值定義為“可以引起與控制措施等價的損失的害蟲種群大小”。Headley[5]提出的定義是“使產品價值增量等于控制代價增量的種群密度”。Norgaard[6]提出損害閾值(damage threshold)，定義為“引起經濟損失的最低種群密度”。在我國，盛承發先生[7-8]曾在該領域進行過全面的綜述與討論，他給經濟閾值的定義表達為“害蟲的某一密度，達此密度時應立即采取控制措施，否則，害蟲將引起等于這一措施期望代價的期望損失”。繆勇和許維謹[9]在對經濟閾值定義的討論中，認為經濟閾值應是“針對某一密度(含預測)的害蟲種群，邊際成本函數等于邊際產值函數時的種群密度。超過此密度時，應適時采取控制措施，將種群密度壓制至該密度水平，可以獲得最大凈收益”。實際上，經濟閾值不同于產量損失閾值和經濟損害水平，因為經濟閾值作為害蟲防治的決策依據，要綜合考慮到防治成本、產品價格、生態效益、環境保護等諸多問題，是一個經濟生態學參數，是進行防治決策的依據，是生產者關注的焦點[10]。

國內外在農業害蟲防治經濟閾值領域的研究較為廣泛。Naranjo等[11]對棉花上煙粉虱[Bemisiatabaci(Gennadius)]的防治經濟閾值開展了研究；Szatmari[12]研究了鱗翅目昆蟲對樹莓(Rubusidaeus)損害的經濟閾值；Singh[13]對印度西部一種有斑點的螟蛉(Eariasspp.)的經濟閾值進行了研究；Diaz[14]研究了煙草(Nicotianatabacum)上蚜蟲(Myzuspersicae)的經濟閾值；Bharpoda[15]在印度研究了棉鈴蟲(Helicoverpaarnigera)防治的經濟閾值；Ukey等[16]對辣椒(Capsicumfrutescens)螨類的經濟閾值進行了研究；Afzal等[17]對大米蛀蟲(Scirpophagaspp.)的經濟閾值進行了研究。國內自20世紀80年代以后，關于經濟閾值研究的報道也較多。盛承發[18-19]、高宗仁等[20]對棉鈴蟲的經濟閾值均進行了探討；曹瑩等[21]對危害水稻(Oryzasativa)的中華稻蝗(Oxyachinensis)、稻螟蛉(Narangaaenescens)和粘蟲(Mythimnaseparata)的經濟閾值進行研究，并提出水稻孕穗期是進行化學防治的最佳時期；趙利敏和張海蓮[22]報道了灰翅麥莖蜂(Cephusfumipennis)的經濟危害水平和經濟閾值，為麥田生產提供了防治的參考依據；此外，牟少敏等[23]對蘋果黃蚜(Aphiscitricala)，蔣杰賢等[24]對菜青蟲(Pierisrapae)，姜鼎煌等[25]對苦瓜(Momordicacharantia)地的瓜實蠅(Bactroceracucurbitae)，盧巧英等[26]對韭菜遲眼蕈蚊(Bradysiaodoriphage)等害蟲的經濟閾值進行了研究探討。這些研究基于挽回損失等于防治成本的原則，為害蟲適時防治提供了科學的參考指標，為農業管理者進行害蟲有效控制提供了決策依據。

2 害蟲防治生態閾值的研究進展

相對于經濟閾值，生態閾值的定義和研究是近些年才受到重視的。1977年May[27]最早提出了生態閾值的概念，指出生態系統的特性、功能等具有多個穩定態,穩定態之間存在的閾值和斷點(thresholds and breakpoints)就是生態閾值。此后，生態閾值的概念受到生態學和經濟學界的普遍關注，并展開了學術探討。Friedel[28]認為生態閾值是生態系統兩種不同的狀態在時間和空間上的界限(boundaries)；Muradian[29]定義生態閾值為獨立生態變量的關鍵值,在此關鍵值前后生態系統發生一種狀態向另一種狀態的轉變。Wiens等[30]認為生態閾值是生態系統的轉變帶(region or zone),而非一系列的離散點。Bennett和Radford[31]等提出生態閾值是生態系統從一種狀態快速轉變為另一種狀態的某個點或一段區間，推動這種轉變的動力來自某個或多個關鍵生態因子微弱的附加改變，如從破碎程度很高的景觀中消除一小塊殘留的原生植被，將導致生物多樣性的急劇下降。總的來說，相關研究普遍認為生態閾值有兩種類型，即生態閾值點(ecological threshold point)和生態閾值帶(ecological threshold zone)，在生態閾值點前后，生態系統的特性、功能或過程發生迅速的改變，生態閾值帶暗含了生態系統從一種穩定狀態到另一穩定狀態逐漸轉換的過程，而不像生態閾值點那樣發生突然的轉變，生態閾值帶在自然界中可能更為普遍[32]。

目前，基于生態閾值理論的相關研究較少。Noy-Meir[33]研究指出，在放牧草地生態系統中，家畜利用面積的5%是其供應牲畜取食的閾值，這為人類活動干預下草原退化與恢復演替的研究，特別為確定天然草原放牧強度的生態閾值提供了依據[34]。韓崇選等[35]以人工林生態系統中的嚙齒動物群落和主要造林樹種為研究對象，提出了人工林群落生態閾值概念,并指出林區嚙齒動物管理中的群落生態閾值是單個林木過渡到森林群落的預測指標,考慮的是嚙齒動物群落與林木的相互影響，其目的是保證成林。駱有慶等[36]研究表明，森林生態系統中楊樹天牛(Anoplophoraglabripennis)的防治生態閾值為4.8個羽化孔，并指出對于以生態防護效益為主的防護林來說經濟閾值具有局限性，而應以生態閾值作為害蟲防治的參考依據。可見，生態閾值在有害生物防治中不同于經濟閾值，這一指標是以生態系統平衡和資源可持續利用為出發點，對于在自然生態系統中探討害蟲的防治閾值具有廣闊的研究與應用前景。

3 我國草地蝗蟲防治的經濟閾值與生態閾值研究動態

前已述及，草地生態系統是畜牧業發展的基礎，同時在我國也發揮著重要的生態作用。蝗蟲作為一種危害性較大的食草害蟲，自古至今對農業和畜牧業的危害屢有記載。據統計從公元前707年至1907年間我國共發生蝗災739次，唐、宋、元、明、清各朝的地方志均有蝗災的詳細記載[37]。21世紀以來，我國西部主要草原區蝗災時有發生，2004年內蒙古草原蝗蟲發生面積達529萬hm2，2006年新疆草原蝗蟲危害面積為203萬hm2，甘肅省草原蝗蟲高峰期危害面積達197萬hm2[38-40]。草地蝗蟲防治也因此成為草地植保領域的研究熱點問題之一。開展蝗蟲防治閾值(包括經濟閾值和生態閾值)的研究與制定，對于控制蝗蟲暴發，減少經濟損失和維持生態平衡具有重要的意義。

3.1草地蝗蟲防治的經濟閾值研究 從20世紀80年代開始，國內少數學者開始從事草地蝗蟲防治經濟閾值的研究工作，主要是結合某一草原類型區的優勢蝗種開展區域性研究，為所研究地區的蝗蟲控制提供了可供參考的防治閾值。1998年，李新華等[41]選擇新疆天山北坡蒿子(Artemisiaspp.)+苔草(Carexliparocarpos)+羊茅(Festucavalesiaca)草地植被類型，探討了意大利蝗(Calliptamusitalicus)防治的經濟閾值，得出采用馬拉硫磷和敵敵畏控制該區意大利蝗，3齡前的最低防治密度為69頭/m2。同樣是意大利蝗，張泉等[42]在新疆瑪納斯縣南山荒漠、半荒漠草原地區研究后，得到3齡前防治的經濟閾值為8頭/m2。同一蝗種在兩個不同試驗區防治的經濟閾值相差高達8.6倍，這主要是由于草地群落植被組成、初級生產力等具有較大的差異造成的。因此，不同地區蝗蟲種類和草地類型不同，需要根據不同地域的蝗蟲危害和防治措施,制定不同的防治經濟閾值[43]。西伯利亞蝗(Gomphocerussibiricus)是新疆山地草原的主要危害種，喬璋等[44]采用田間罩籠試驗首先計算了蟲口密度與牧草損失量的關系式，然后通過測算確定3齡前化學防治西伯利亞蝗的經濟閾值為26.8頭/m2。烏麻爾別克等[45]采用相同研究方法，對新疆荒漠、半荒漠草原地區主要危害種紅脛戟紋蝗(Dociostauruskraussi)的防治經濟閾值進行了研究，提出化學防治的最低經濟閾值為8頭/m2。邱星輝等[43]測定了內蒙古典型草原5種優勢蝗蟲的防治經濟閾值，亞洲小車蝗(Oedaleusasiaticu)防治的經濟閾值最小，為16.9頭/m2，小蛛蝗(Aeropedellusvariegatesminut)最大，為37.4頭/m2，分析指出經濟閾值與蝗蟲的個體大小呈負相關，即個體大者因造成的牧草損失大，其經濟閾值小。以上研究主要是結合特定區域的優勢蝗種，對單一種群的防治閾值進行探討，但是草地蝗蟲的發生往往比較復雜，常常是多個種群的混合暴發。廉振民和蘇曉紅[46]對甘肅省祁連山東段草地蝗蟲復合防治指標(經濟閾值)進行了研究，指出牧草的損失量取決于受損害量，而蝗蟲只是起執行損害過程的作用，因此無論幾種蝗蟲為害，只在牧草的受損量達到28頭/m2時才進行防治，這是關于混合種群蝗蟲防治經濟閾值的一個新觀點。總的來說，我國在草地蝗蟲防治的經濟閾值領域已經開展了一定的研究工作，但是與農業害蟲的研究相比仍十分薄弱，且研究缺乏系統性和持續性，難以有效指導草地上復雜的蝗蟲災變形勢，因此蝗蟲經濟閾值研究仍將是今后的重點研究課題。

3.2草地蝗蟲防治的生態閾值研究 目前，關于草地蝗蟲防治生態閾值方面的研究少見報道，本領域尚處于研究的起步階段。草地蝗蟲暴發的直接后果是造成草地初級生產力和次級生產力的降低，更重要的是從生態層面上引起的草地退化，在蝗蟲防治時單純考慮經濟閾值，不制定以生態效益為主導的生態閾值顯然是不利于草地的可持續發展。周壽榮[47]結合草地生態系統，提出草地生態系統在不斷降低和破壞其自動調節能力的前提下所能忍受的最大限度的外界壓力(臨界值)，稱為生態閾值。當蝗蟲的為害超過草地生態系統的耐受范圍時，就有可能引起草地退化的發生和加劇，因此，草地蝗蟲防治生態閾值的探討具有重要的生態意義。盧輝[48]根據經濟閾值的基本概念，挽回損失=防治成本的原則，將補償作用和蓋度的指數引入模型，初步建立了亞洲小車蝗為害草地的生態閾值模型，這個模型把草地植被蓋度作為草地生態系統變化的參數，提出隨著蓋度增加，也是草地類型從荒漠草原-半荒漠草原-典型草原的過渡，亞洲小車蝗防治生態閾值也在增加，例如，蓋度值為0.2時，防治指標為3.4頭/m2； 0.4時，防治指標為6.0頭/m2；0.7時，防治指標為15.3頭/m2。 余鳴[49]在研究蝗蟲防治生態閾值時，將干旱因子引入了模型中，理論上提高了經濟閾值的可用性，但是在他的閾值模型中對于蝗蟲與草地平衡之間的關系尚不明確，衡量指標模糊，需要進一步的田間試驗研究驗證。這兩篇關于草地蝗蟲防治生態閾值的學術論文，為本領域的研究提供了有價值的觀點與方向。筆者在文獻查閱時未找到更多關于蝗蟲防治生態閾值的資料，因此在草地植保領域這是一個值得深入探討的新課題。

3.3經濟閾值與生態閾值在蝗蟲防治應用中的思考 蝗蟲防治的經濟閾值與生態閾值之間不具有必然的一致性，二者作為蝗蟲防治決策的參考依據存在兩種可能，一種是在蝗蟲危害達到經濟閾值指示的防治指標時，并未危及草地生態平衡，即生態系統尚有一定的耐受能力，這時經濟閾值小于生態閾值，在防治時則應以最大限度的挽回經濟損失為目的，以經濟閾值作為防治指標；另外一種情況是，蝗蟲的種群暴發造成的經濟損失尚在可承受范圍之內，但草地物種多樣性等生態指標遭到破壞，致使草地生態失衡，在這種情況下當以生態閾值作為防治的指標。

4 蝗蟲防治閾值研究中存在的問題及建議

4.1存在的問題 自20世紀60年代以來，草地蝗蟲發生數量急劇上升,蝗蟲災害頻繁暴發，嚴重影響了天然草地植被的正常生長發育，削弱了草地生態功能作用的發揮，加劇了牧區人民經濟負擔,威脅到草地畜牧業和草地生態系統的可持續健康發展[50]。但是，由于我國草原面積大，草地蝗蟲種類多，在蝗蟲防治閾值的研究方面存在較多問題:1)參考防治指標陳舊，存在“一刀切”的問題，難以適應當前日趨復雜化的草原保護形勢；2)不同草原區優勢蝗種的生態學研究匱乏，限制了經濟閾值與生態閾值的研究；3)偏重于經濟損失方面的經濟閾值研究，對反映生態平衡的生態閾值缺乏深入研究與探討；4)國家對草地蝗蟲防治及科研工作的重視程度與投入經費不足，限制了本領域的發展。

4.2建議 當前，我國草原退化形勢仍十分嚴峻，造成了草原退化-蝗蟲發生-草原進一步退化的惡性循環。因此，開展蝗蟲防治閾值方面的研究顯得十分迫切與重要。今后，在本領域應組建包括昆蟲學、生態學、經濟學等方面的跨學科團隊，對我國草地蝗蟲防治的經濟閾值與生態閾值進行全面、深入、系統的研究。加大對草地蝗蟲生態閾值的研究，為實現經濟效益與生態效益的雙贏提供有力指導。對不同草地類型區和各區優勢蝗種開展有重點的研究與探討，為各區的蝗蟲防治提出科學的防治閾值。此外，應進一步爭取國家對蝗蟲防治研究的投入，以保障取得有價值的研究成果。

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