草坪草抗銹病遺傳育種研究進展

張露明，張學勇，王兆明，邵新慶，王赟文

(1.中國農業大學動物科學技術學院草業科學系，北京 100193； 2.遼寧大學生態環境研究所，遼寧 沈陽 110036；3.遼寧省岫巖滿族自治縣草原監理站，遼寧 岫巖 114300)

銹病(病原菌主要為Pucciniaspp.和Uromycesspp.)是草坪草上常見的一類氣傳真菌病害，主要危害禾草的葉片和葉鞘。草坪草絕大多數為多年生植物，種類的相對單一性和大面積種植為銹病流行提供了有利的條件。草坪銹病發病初期，病部出現小型褪綠斑點，繼而形成黃銹色皰狀孢子堆，并散出大量黃色、橙黃色夏孢子。條件適合時，銹病蔓延迅速，發病中心擴大，引起草坪草大片枯黃，綠期縮短，使草坪失去生機，嚴重時導致草坪草抗逆性降低，甚至植株死亡，顯著降低了草坪草的觀賞和使用價值[1]。近十幾年來，國內外對草坪病害的研究不斷深入，在草坪草銹病的病原菌鑒定、流行規律及抗銹性遺傳機制方面取得了一系列成果。在草坪草銹病防治方面，通過培育和利用抗銹草坪草品種、聚集抗性基因等遺傳改良手段來提高草坪草的抗銹性能受到越來越多的重視。

1 草坪草銹病的病原菌及流行規律

1.1銹病危害及病原菌 草坪草受銹病侵害的時期較長，可以從5月一直延續到11月，主要危害草坪草的葉片和葉鞘。禾草感染銹病后葉綠素被破壞、光合作用降低，蒸騰作用增強,大量失水至葉片變黃枯死。發病初期，葉片和莖上出現淺黃色褪綠斑點，隨著病害的發展，病斑數目增多，形成大量的夏孢子堆，嚴重時孢子堆匯合成條狀、線狀。孢子堆破裂后從內散發出黃色、棕黃色的夏孢子。病害發展到后期，病部出現鐵銹色或黑色的冬孢子堆，遠觀草坪呈枯黃色。銹病雖然不會引起草坪植物急性死亡，但卻導致草坪植物生長不良，抗逆性降低，散出的大量孢子易污染游人的衣物，甚至導致游人過敏，極大地影響草坪的利用價值[2]。據報道[3]我國有19個省市有冷季性草坪草銹病發生,主要為山東、陜西、甘肅、寧夏、河北、青海等地，成都、合肥等地偶有報道，其他省份未見報道。暖季型草坪草銹病報道發生主要集中在福建、臺灣、廣東等地，上海及南京也有報道[1]。

主要的冷季型草坪草，包括草地早熟禾(Poapratensis)、高羊茅(Festucaarundinacea)、多年生黑麥草(Loliumperenne)等；暖季型草坪草，如結縷草(Zoysiaspp.)、狗牙根(Cynodondactylon)等，均易發生銹病危害。引起草坪草銹病的真菌主要包括柄銹菌屬(Puccina)、單胞銹菌屬(Uromyces)中的幾個種，以及引起地毯草(Axonopuscompressus)銹病的Physopellacompressa和引起狗牙根銹病的狗牙根夏孢銹菌(Uredo.cynodontis-dactylis)。銹菌分類主要是根據冬孢子的形態、排列和萌發的形式。如柄銹菌屬可引發草坪草的條銹病和葉銹病，它的孢子形態主要為:冬孢子有柄,雙細胞，深褐色，單主或轉主寄生。性孢子器球形，銹孢子器杯狀或筒狀，銹孢子單細胞，球形或橢圓形；夏孢子黃褐色，單細胞，近球形，壁上有微刺[4]。銹菌是專性寄生菌，不同地區及不同寄主的銹病病原物的種類不同。銹菌群體內根據對不同品種的致病力，存在著生理小種的分化。從銹病發生部位區分，草坪草銹病主要有葉銹、稈銹、冠銹等3種。例如，早熟禾、黑麥草、羊茅葉銹病的病原菌為短柄草柄銹菌(P.brachypod)，早熟禾、黑麥草稈銹病由禾柄銹菌(P.graminis)引起，而早熟禾、黑麥草和高羊茅冠銹病的病原菌則為冠柄銹菌(P.coronata)；狗牙根銹病由狗牙根柄銹菌(P.cynodontis)或狗牙根夏孢銹菌引起，結縷草銹病則由結縷草柄銹菌(P.zoysiae)引起[5]。

1.2侵染循環及流行規律 銹菌生活史中可產生多種類型的孢子,最多有5種，即性孢子、銹孢子、夏孢子、冬孢子和擔孢子。銹菌一般以夏孢子形式進行傳播和侵染，并在草坪草寄主上存活，完成周年循環。在一個生長季，銹菌夏孢子可以連續產生多次，不斷傳播危害。在禾草莖葉周年存活的地區，銹菌以夏孢子或菌絲體在病部越冬。在禾草地上部分死亡的地區，銹菌則不能越冬，產生的冬孢子不易萌發，在侵染循環中作用不大，第2年春季由越冬地區隨氣流傳來的夏孢子引起新的侵染[6]。銹菌夏孢子的萌發和侵入適溫為15～22℃，條件適宜時潛育期一般為8～12 d,需要相對濕度為100%。或在表面有水膜的條件下萌發。因此，空氣濕度較大，降雨多或灌溉不當、排水不良的地區銹病易流行。草坪草銹病的發病起始期及發病規律根據各地不同經緯度及溫濕度變化有所差異。我國北方地區草坪銹病一般在7-8月為發病最嚴重的時期，并持續危害到10月；南方地區一般3-4月開始發病，4-6月和秋末冬初有2次發病高峰期[1,7-8]。在美國中部的堪薩斯州，草坪草銹病于8月或9月初發病，病情持續整個秋季[9]；而在北方的阿拉巴馬州，銹病病情分別于5月和7月達到高峰期[10]。當晝夜溫差較大，植株碳水化合物大量積累時，或者由于過量施用氮肥使草坪草細胞組織更加肉質多汁且細胞壁更薄的情況下，草坪草極易被病原真菌侵染，從而加重病害。此外，機械剪草和噴灌也是造成草坪銹病嚴重發生的重要因素。在機械剪草過程中，剪草機表面粘著大量病菌孢子，使病菌迅速傳播蔓延。噴灌對病菌進一步向新葉傳播和促進孢子萌發、侵染提供了有利條件。另外，草坪密度過大，長勢過旺，草叢的濕度增大時，也會促進銹病流行，而氣溫下降，病害癥狀會隨之減輕，草坪草可逐漸恢復正常生長[11]。

1.3草坪銹病防治 草坪草銹病的防治通常采用精細管理、積極預防為基礎，并輔以藥劑防治的方法。在藥劑防治方面，主要使用高效內吸性殺菌劑防治銹病，這類藥劑能有效控制銹病的流行。使用較多的是三唑酮類殺菌劑，如三唑酮粉銹寧，對防治銹病有較好的庇護、治療和鏟除作用，尤其是在病菌潛伏期噴施，寄主通常不發病或只出現褪綠病斑[12]。另外，200倍波爾多液或放線菌酮，敵銹鈉、石硫合劑、代森鋅、70%托布津可濕性粉劑800～1 000倍液也能有效防治草坪銹病[13-14]。噴藥的適宜時期為發病前夕或初期，為防病菌抗藥性的產生，藥劑宜交替使用或混合噴灑。此外，科學施肥、合理排灌等措施也能有效地減少病害發生的幾率。在高爾夫球場草坪中，用竹竿或軟管除去露水是一種常見的預防措施。然而采用藥劑防治既不利于人們的健康，又對環境帶來負面影響。國內外研究和生產實踐證明，種植抗銹良種是綜合控制病害最經濟、有效、易行和利于環境安全的核心措施。因此，發掘、篩選和鑒定抗銹病草坪草種質資源，并對其遺傳特點進行深入研究，開展對抗銹基因的遺傳分析和分子標記定位研究，對尋找抗銹病基因和合理使用抗病基因培育抗病性品種具有重要意義[15-16]。

2 抗銹病性狀鑒定與種質評價

抗病性鑒定包括評價寄主品種、品系或種質對病害抵抗或感染程度，衡量草坪草品種對銹病的抗病和發病程度，常用到反應型(感染型)、嚴重度和普遍率等指標。鑒定方法有自然鑒定、接種鑒定、田間成株鑒定、室內苗期鑒定、離體鑒定等，自然鑒定所需時間較長，調查年限最好在3年以上，以減少環境因素的影響。室內接種鑒定所需時間短，并且發病條件適宜病菌生長；針對不同植物根據需要選擇適當的鑒定方法，同時結合幾種方法鑒定的結果，以期獲得植物全面真實的抗病評價[17]。銹病的發生受到種質材料的抗病能力、病原物的致病力和發病環境的影響。因此，銹病在自然條件下并非每年每地均會嚴重發生。在進行抗病育種中，除在發病的草坪進行直接鑒定外，有時還必須在人工接種環境下，進行誘發鑒定。通過綜合評價抗性鑒定結果，可篩選出具有優良抗病性的種質資源并進一步應用與下一階段的品種選育。

早在20世紀50年代，歐美一些國家的草坪草育種者就開始收集和篩選優質的抗銹病種質資源，并培育釋放了一系列具有抗銹性的草坪草品種。例如，高羊茅品種“Rebel”[18]、“Rebel 3D”[19]和多年生黑麥草品種“Birdie Ⅱ”[20]等。Czembor等[21]對波蘭地區采集的144份不同生態型的草地早熟禾材料進行抗銹性評價，篩選出31份對銹病具有高抗性的材料。Welty和Barker[22]調查了20多個高羊茅品種的抗稈銹(P.graminissubsp.graminicola)性狀，發現一些品種在人工接種和自然感染的條件下，對銹病均表現出一定的抗性反應。他們將這些品種被保留下來，作為培育抗銹品種的基礎群體。Studer等[23]利用溫室人工接種銹病病菌以及葉片片段檢驗(LST)2種方法，對多花黑麥草(L.multiflorum)材料的抗冠銹病(P.coronataf.sp.lolii)性狀進行了鑒定，將結果與大田調查進行比較發現，三者間具有高度相關性，因此認為2種方法都適用于冠銹病的抗性評價。

國內草坪草銹病的研究起步較晚。劉金平等[24]調查分析了西南地區60份野生扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa)種質的抗銹病能力，結果表明，參試材料的抗銹性與來源地的海拔以及植株生殖枝比例呈顯著相關關系，其中40%的供試材料感染銹病，而22%的供試材料表現為高抗(HR)，表明野生扁穗牛鞭草抗銹病能力有豐富的遺傳基礎。邱英等[25]對四川地區引種馴化的野生草地早熟禾田間自然感病能力研究后，認為篩選獲得的3～4份中抗材料可用于抗病品種的進一步選育。何秋[26]在南京地區將結縷草屬的日本結縷草(Z.japonica)、中華結縷草(Z.sinica)、溝葉結縷草(Z.matrella)和細葉結縷草(Z.tenuifolia)4個種種內和種間組配形成14個雜交組合，獲得68份種質材料(16個親本和52個雜交后代)。通過對這些材料在當地銹病(P.zoysiae)的發病規律和病情嚴重程度調查，發現大多數種內雜交后代在始病期、耐病性以及發病程度上的表現均優于親本；而大部分種間雜交后代與親本差別不大。通過輻射誘變處理，獲得的40份結縷草種質材料在抗銹病性狀上表現差異較大。表明輻射誘變對于結縷草抗銹性影響顯著，但作用效果有差異。例如，同一輻射劑量處理后，有的材料(Z014)的夏孢子始發期較對照推遲了1個多月，而有的材料(Z037和Z041)的夏孢子始發期卻提前了20多天。

3 抗銹病遺傳機制與品種選育

3.1遺傳機制 禾草與銹病的病原菌在長期的進化過程中形成了復雜的作用機制。禾草的抗銹病性狀有多種類型，其表現形式、強度和機制有所不同。廣義的禾草抗銹性主要包括低反應型抗銹性、數量性狀抗銹性和耐銹性等幾種[17]。

低反應型抗銹性也稱為垂直抗銹性，是指受感染的草坪草在銹菌侵入后迅速發生過敏性壞死反應，殺死病菌或抑制其擴展。低反應型抗銹性是由少數主效抗病基因控制的，抗銹病品種不易隨環境改變而發生變異，但是可因銹菌生理小種的變化而喪失抗病性。有研究[27-29]發現，不同草地早熟禾品種對稈銹病表現出從高感到高抗的不同反應型，一些草地早熟禾品種如“Newport”等，在感染稈銹病(P.graminis)后表現出過敏性壞死反應。在高羊茅[30]和貓尾草(Phleumpratense)[31]等禾本科牧草上，研究者發現了抗稈銹性是由顯性單基因控制的證據。近年的研究發現，原來表現為抗稈銹病的草地早熟禾品種，如“Midnight”等在某些地方其抗銹性已經喪失[32]。這表明可能出現了新的稈銹病原菌(P.graminis)生理小種，同時也說明草坪草低反應型的抗銹性可能由一個到少數幾個主效基因決定。

數量性狀抗銹性的抗病評價比較復雜，涉及侵染率、潛育期、孢子堆數目和孢子堆大小以及其他因素。田間試驗表明這種抗銹性是由多個微效基因控制的，在田間自然發病條件下和成株期表現得尤為明顯。數量性狀抗病性的表現可因環境條件不同而有較大差異，一般不會因小種區系的變化而改變，是一種較持久的抗病性。研究表明，多年生黑麥草冠銹病的抗性遺傳既有質量性狀抗性特征，又具有數量性狀抗性特點[33-35]。Reheul和Ghesquiere[36]研究表明，多年生黑麥草冠銹病的發生受環境影響較大，抗冠銹病性狀的狹義遺傳力為0.46，在改進抗性方面存在較大的潛力。通過可控條件的溫室內人工接種試驗和田間試驗相結合，目前已經命名2個抗多年生黑麥草冠銹病主效基因位點Cr1和Cr2[37]，并已定位抗病的數量性狀位點(QTL)在相應的連鎖群LG 1-7連鎖群上[38-41]。

耐銹性是指某些品種所具有的在感染銹病時發病期遲，潛育期較長，發病率和嚴重度低，具有慢銹或遲銹的特點，產量損失顯著低于感病品種的特性。Rose-Fricker 等[42]觀察發現，感染稈銹病的6個多年生黑麥草雜交組合材料，具有潛育期長，病情發展緩慢等慢銹特點，并表現出越親分離(transgressive segregation)的特點，表明其耐銹性可能由多個基因控制。

3.2常規育種進展 草坪草抗病品種的選育核心是室內接種及田間自然感染相結合的方法篩選抗性材料，而輪回選擇和雜交育種是目前應用得最為廣泛的抗病品種選育方法。通過多個抗性材料自由授粉，獲得輪回選擇原始群體，根據有重復的小區試驗評價后代系，選出最優個體，將最優個體進行相互雜交重組形成新的群體。經過如此循環進行多輪選擇，群體中優良基因的頻率不斷提高，最終達到改良群體的目標。

Wofford和Watson[43]通過雙列雜交法(diallel cross)，測定了6個高羊茅親本的抗冠銹性狀表現，表明供試親本的特殊配合力具有顯著差異，抗性具有非加性基因作用。通過在由多個高羊茅種質材料組成的混合群體中進行一輪混合選擇，發現地中海種質材料具有較高的抗性，這些材料抗銹性性狀的遺傳力范圍為0.07～0.52，而且不同的種質群體具有不同的抗性基因組成。Barker和Welty[44]選用對稈銹病具有抗性的20株草坪型高羊茅，通過多元雜交(polycross)和開放性授粉所得的后代群體共120株材料，通過2次輪回選擇，人工接種后在可控環境中進行抗稈銹病性狀鑒定，抗性植株由6%提高到50%，釋放了抗銹病高羊茅種質‘ORTFRR-T94’[45]，而其抗銹性改良增幅的74%～89%是經第1輪多元雜交選擇后達到的，表明高羊茅對稈銹病的抗性可能取決于少數主效基因。

根據以上研究可見草坪草抗銹病的有利基因在第1輪選擇中就可以得到有效累積，通過少數幾次輪回選擇就可能獲得優良基因頻率較高、優良基因型集中的改良群體。Meyer等[46]將多年生黑麥草抗稈銹種質引進至草坪型黑麥草中，經過4輪抗銹性選擇，獲得了6個較親本抗性有顯著改進的新育種材料。Roderick 等[47]通過回交選擇，成功將草地羊茅(F.pratensis)中的抗冠銹基因轉入二倍體多花黑麥草中，這一結果在染色體水平上也通過原位雜交得到了驗證。

3.3分子標記技術在抗銹病育種中的應用 傳統育種技術在草坪草抗銹性改進方面取得了顯著進展，由于草坪草大部分為異花授粉植物，群體相對雜合度高，遺傳來源較為復雜，根據表現型進行抗銹病性狀的選擇，在一定程度上受環境等因素的影響。分子標記是基于DNA水平上遺傳多態性的遺傳標記，由于分子標記選擇不受環境條件的影響，所以能夠用較小的群體和以較少的世代選擇理想的基因型，提高育種工作的效率。

近年來隨著分子生物學的發展，RAPD(random amplified polymorphismic DNA)、SSR(simple sequence repeats)、AFLP(amplified fragment length polymorphism)等基于PCR的DNA標記技術的出現，為育種者提供了由傳統的表現型選擇轉變為基因型分析的輔助育種技術。通過建立作圖群體，利用分子標記技術檢測DNA多態性，分析相應染色體座位上的分子標記所提供的遺傳多態性信息，可以構建分子標記遺傳連鎖圖譜。利用一種物種的DNA標記對另一種物種進行遺傳比較作圖(comparative mapping)，可揭示不同物種基因組或基因組區域共線性(synteny)的存在，從而了解不同物種基因組結構的相似性，可見比較作圖的研究可顯著增加物種中可供利用的遺傳標記數量[48]。目前，分子標記技術已逐步應用于草坪草的抗性育種當中，通過建立遺傳連鎖圖譜，與農作物等研究得較為深入的物種進行比較作圖研究等都是草坪草抗病育種的重要發展方向。

目前，有關黑麥草屬牧草抗冠銹病的數量性狀位點定位與分子標記輔助育種已取得較為深入的研究。Studer等[23]通過對雙向擬測交法(two-way pseudo-testcross)構建包含306個植株個體的多花黑麥草作圖群體，經過田間抗冠銹性評價，并依據包含368個AFLP和SSR標記的連鎖圖譜，進行了抗冠銹病QTL位點分析。結果表明，有2個抗冠銹病性狀相關的QTL位點分別位于連鎖群LG1和LG2上，兩者共同可以解釋56%的表現型變異，同時篩選出了與抗冠銹基因緊密連鎖的分子標記，為今后分子標記輔助選擇育種提供了潛在的標記。Armstead[49]通過回交漸滲法，將二倍體草地羊茅的抗冠銹性狀轉入感銹病的四倍體多花黑麥草背景中，之后再通過回交轉入感銹病的二倍體多花黑麥草背景，利用應用AFLP及STS分子標記作圖，將抗冠銹病遺傳位點定位在5號染色體末端，通過對比圖譜分析發現該羊茅/多花黑麥草基因組與水稻(Oryzasativa)的第11、12號染色體具有遺傳保守性，并進一步識別了與抗冠銹基因共分離的STS標記。Dumsday等[38]應用11個SSR分子標記將一個多年生黑麥草抗冠銹病主效基因的位點定位于連鎖群LG2上，命名為LpPc1 (LoliumperennePucciniacoronataresistance 1)，該抗性基因位點在2個親本群體后代中表現出遺傳分離特點，分別解釋一個親本(Vedette6)80%的表現型變異，另一個親本(Victorian9)26%的表現型變異。Muylle等[41]應用AFLP標記與群分法識別了2個有效的基因組區域，一共可以解釋35%的表現型變異，其中一個AFLP標記區域位于連鎖群LG2上，可以解釋6.1%的表現型變異；另一個標記區域位點在連鎖群LG2以外，具體位點還不確定，可以解釋27.7%的抗病表現型變異。因確定的2個AFLP標記位點僅能解釋小部分的抗病表現型變異，Muylle等[50]認為在所采用的抗病性分離群體中，還存在其他基因組區域與抗病性狀有關。Muylle等[50]利用包含252個單株的多年生黑麥草作圖群體，采用雙向擬測交方法，構建了一個具有227個分子標記位點(RFLP，STS，AFLP和SSR標記)總圖距為744 cM的連鎖圖譜。通過遺傳連鎖圖譜進行QTL分析，發現有4個遺傳區域與冠銹病抗性有關，其中2個位于LG1(LpPc4和LpPc2)上，2個位于LG2(LpPc3和LpPc1)上，分別能解釋12.5%、24.9%、5.5%和2.6%的抗銹病表現型變異。同時，通過與禾谷類作物的比較基因組學方法分析表明，多年生黑麥草的LG1和LG2連鎖群與燕麥(Avenasativa)的A和B染色體，以及小麥1號染色體組具有同源性，其中燕麥A和B染色體上具有抗冠銹病的基因位點，小麥1號染色體上具有葉銹病基因位點。Schejbel等[51]也通過雙向擬測交法構建包含184個基因型的多年生黑麥草作圖群體，并通過2年的田間性狀觀測、室內離體葉片病原菌接種檢驗(LST)以及2種方法相結合評價抗冠銹病性狀，3種方法測定抗冠銹病性狀的廣義遺傳力分別為0.42、0.56和0.64。共識別了位于LG1，LG4和LG5連鎖群上的抗冠銹病QTL位點6個，但這些位點對表現型變異的解釋較小，為6.8%～16.4%，表明該研究所采用的作圖群體中缺失抗冠銹病的主效基因。由以上研究結果可以看出，多年生黑麥草抗冠銹病基因連鎖標記位點的數量、在連鎖群當中的位置和解釋表現型變異的大小都與所采用的分離群體、群體大小和標記密度等存在密切的關系。

4 問題與展望

草坪基于其獨特的生態、社會、景觀、美學和經濟等功能，越來越被重視并顯示出其巨大的發展勢頭和潛力。草坪草絕大多數為多年生的植物，由于種類的相對穩定和大面積種植給病害的流行制造了有利的機會，隨著我國草坪業的興起，草坪規模的擴大，草坪病害研究和防治工作日趨重要[52]。現在國內外對草坪草銹病已有不少研究報道，并采用多種育種手段進行抗病育種，選育出不少坪用品質優異、抗病性較強的品種。但是與主要農作物如小麥(Triticumaestivum)、玉米(Zeamays)、燕麥等抗銹育種研究相比，草坪草抗銹病性狀的研究還需在廣度和深度上進一步加強。

目前國內對于草坪草銹病的研究報道較少，且研究方向多集中于病原物鑒定、癥狀、發病規律、發生區域和防治方法等基礎調查方面，抗銹育種研究在國內還鮮見報道。國外對于草坪草銹病的研究多集中于多年生黑麥草冠銹病上，并對其抗病遺傳機制和抗病基因的篩選及定位做了大量工作，為今后草坪草銹病研究打下了很好的基礎。

我國地域廣闊，氣候條件差異大，草坪草種質資源十分豐富，對我國草坪草資源進行抗銹性調查，篩選和收集來源豐富的抗銹種質資源，是草坪草抗銹新品種選育的基礎。草坪草銹病的病原菌生理小種及專化型有待進一步深入研究，通過研究草坪草銹菌的致病性分化，對銹菌的抗銹性生化機制深入了解，包括尋找抗銹基因的初級產物和解釋寄主與銹菌間的特異性識別作用等，選用合適的手段深入開展草坪草抗銹育種。隨著新的病原生理小種的出現，植株材料原有的抗源可能喪失抗病性，應不斷地尋找新的抗性種質材料，豐富抗源類型，用抗源的多樣性保持病原變異的穩定性。另外應該注重對數量性狀抗性的研究，通過聚合多個抗銹基因，使草坪草能夠維持長期穩定的品種抗銹性。

由于傳統的育種手段受到草坪草復雜的遺傳背景以及環境、生長期等條件限制，選育抗病新品種時間長，效率低。而一些分子生物技術已應用到草坪草育種當中，幾種主要的草坪草都已構建了遺傳圖譜[53-54]。因此，可以在此基礎上進行抗銹基因的篩選和定位，同時隨著功能基因組學和比較基因組學的發展，也可以借鑒其他屬種植物研究中的成果來推動草坪草抗銹機制、抗銹育種的研究。利用目標性狀基因與分子標記之間的緊密連鎖關系進行間接的分子標記輔助選擇(marker-assisted selection)，在定位目的基因構建群體時做到既是遺傳群體又是育種群體，使基因定位于標記輔助選擇相結合，不受其他基因效應和環境因素的影響,同時又可避免等位基因間顯隱性關系的干擾，獲得可靠的選擇結果，從而大大縮短育種周期，提高優良品質育種效率。

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