荒漠區子午沙鼠種群數量動態及其預測

張福順，付和平，武曉東，袁 帥，張曉東，楊澤龍

(1.內蒙古農業大學生態環境學院，內蒙古 呼和浩特 010019； 2.內蒙古自治區氣象科學研究所，內蒙古 呼和浩特 010051)

荒漠生態系統極其脆弱，鼠害的發生會加劇其退化。然而，只有當嚙齒動物數量超過危害閾值時才形成危害。在危害閾值之內，不僅不會對生態系統造成危害，還有益于維持生態系統的平衡[1-2]。因此，利用嚙齒動物多年的種群變動規律進行種群數量預測研究，將嚙齒動物種群控制在危害閾值以內，對于荒漠生態系統的平衡與穩定具有重要意義。

國內有關嚙齒動物種群動態和預測預報的研究主要集中在草原和農田上，董維惠等對荒漠草原地區長爪沙鼠(Meriones unguiculatus)[3]、黑線倉鼠(Cricetulus barabensis)[4]、五趾跳鼠(Allactaga sibirica)[5]和三趾跳鼠(Dipus sagitta)[6]等進行了較多研究，而關于荒漠地區的研究報道較少。子午沙鼠(M. meridianus)是荒漠區主要優勢種之一，許多學者對該鼠種的食性、繁殖、生態習性和種群數量動態等進行了研究[7-13]，但是關于該鼠種在荒漠地區的研究鮮見報道。本研究利用多年的野外調查數據，對阿拉善荒漠地區禁牧區和輪牧區子午沙鼠的種群動態進行分析，同時利用線性回歸分析進行種群預測研究，旨在為該地區嚙齒動物的防治提供指導依據。

1 材料與方法

1.1研究區自然概況 研究區位于內蒙古阿拉善左旗南部的嘉爾格勒賽汗鎮，地理坐標為104°10′～105°30′E，37°24′～38°25′N，地處騰格里沙漠東緣。該地區的草地類型是典型的溫性荒漠，植被稀疏，結構單調，覆蓋度低，一般為1%～20%。植物種類貧乏，主要以旱生、超旱生和鹽生的灌木和小半灌木為主。建群植物以藜科(Chenopodiaceae)、菊科(Compositae)和蒺藜科(Zygophyllaceae)為主，其次為薔薇科(Rosaceae)、檉柳科(Tamaricaceae)。地形起伏不平，丘陵、沙丘與平灘相間。氣候為典型的高原大陸性氣候，冬季嚴寒、干燥，夏季酷熱，晝夜溫差大，極端最低氣溫-36 ℃，最高氣溫42 ℃，年平均氣溫8.3 ℃，無霜期156d。年降水量45～215mm，且降水極不均勻，主要集中在7-8月。年蒸發量3 000～4 700mm。土壤為棕漠土，淋溶作用微弱，土質松散、瘠薄，表土有機質含量1.0%～1.5%，含有較多的可溶性鹽。

1.2研究方法 2002年在原生植被一致的基礎上，選取兩種不同干擾類型樣地，分別為：Ⅰ禁牧區，自1997年開始圍封禁牧，到本研究開始的2002年已禁牧5年以上，研究期間始終處于禁牧狀態；Ⅱ輪牧區，該樣地自1995年開始采取圍欄輪牧的利用方式，將500hm2的輪牧區劃分為4個輪牧小區，放牧300只羊，各小區每月放牧1次。2002-2010年，每年4、7、10月的上旬采用鋏日法對各樣地的嚙齒動物種群數量進行調查。每次取樣時，在各樣地隨機選擇4個鋏捕樣方，樣方面積10hm2。每個樣方布設5條鋏線，每鋏線100鋏，鋏距5m，鋏線距50m，共計500鋏日。鼠鋏為鐵制標準板鋏，新鮮花生米作誘餌。鼠鋏放置24h后收鋏，捕到的標本均進行體尺測量、種類及繁殖狀況鑒定。以嚙齒動物的捕獲率表示種群數量的大小。

2 結果與分析

2.1子午沙鼠種群數量的年度動態 2002-2010年，在禁牧和輪牧兩種干擾樣地中共布放107 870個鋏日，捕獲鼠5 948只，分屬4科11種，其中捕獲子午沙鼠2 360只，占總捕獲率的39.68%。在禁牧區，子午沙鼠年均捕獲率為37.32%，為優勢種；而在輪牧區，子午沙鼠的捕獲率為33.34%，僅次于小毛足鼠(Phodopus roborovskii)，為次優勢種。

2008年禁牧區和輪牧區中子午沙鼠的種群數量相差較大，輪牧區的年均捕獲率為禁牧區的3.66倍，其他各年份中相差不大(圖1)。2002-2007年，禁牧區中子午沙鼠的種群數量高于輪牧區，而2008-2010年情況相反，輪牧區高于禁牧區。輪牧區中，2008年子午沙鼠的捕獲率明顯高于其他年份，達到13.25%，為最低年份(2006年)的57倍，其他各年份的種群數量均較低，捕獲率均未超過3%；而在禁牧區，2002-2010年子午沙鼠的種群數量波動較小，均低于4%。

圖1 子午沙鼠種群數量的年度變動曲線

2.2子午沙鼠種群數量的季節動態 各年度子午沙鼠種群數量在禁牧區和輪牧區捕獲率最高的月份并不相同(圖2、3)。禁牧區，2003和2009年的最高月份為7月，2004、2008和2010年最高月份為10月，其余4年最高月份均為4月。輪牧區，2002、2005、2006和2010年各季節捕獲率均較低，小于1%。2008年各季節捕獲率明顯高于其他年份，7月最高，為17.20%，10月次之，為15.45%，4月為7.10%。

圖2 禁牧區子午沙鼠種群數量的季節變動曲線

圖3 輪牧區子午沙鼠種群數量的季節變動曲線

對比兩種干擾下同一季節的子午沙鼠種群數量(圖4)，4月禁牧區的種群數量略高于輪牧區，但方差分析結果顯示差異不顯著(P>0.05)，7月和10月輪牧區的種群數量均顯著高于禁牧區(P<0.05)。同一干擾下不同季節的種群數量比較得出，禁牧區4、7和10月的種群數量相差不大，捕獲率均為2%左右；而輪牧區中7月的捕獲率為3.26%，明顯高于4和10月。

圖4 2002-2010年子午沙鼠各季節的平均種群數量

2.3種群數量預測 通過以上分析可以看出，在禁牧區和輪牧區子午沙鼠的種群數量動態具有一定的差異，因此本研究分別對禁牧區和輪牧區子午沙鼠進行種群數量預測。利用各年度4和7月子午沙鼠的捕獲率進行一元線性回歸分析，對當年7月的捕獲率進行預測。禁牧區中4月子午沙鼠的捕獲率與7月的捕獲率顯著正相關(P<0.05)，預測模型為y1=1.085 4x1+0.384 9；輪牧區中4與7月的捕獲率極顯著正相關(P<0.01)，預測模型為y2=2.397 3x2-0.974 1(表1)。禁牧區僅2003和2008年的預測值與實測值相差較大(表2)，預測準確率為77.78%；輪牧區2003、2004和2007年的預測誤差較大，預測準確率為66.67%(表3)，但數量高峰年2008年的預測十分準確。

表1 禁牧區和輪牧區的短期預測結果

表2 禁牧區各年4月預測7月捕獲率的預測值和實測值

表3 輪牧區各年4月預測7月捕獲率的預測值和實測值

3 討論與小結

種群動態一直是種群生態學研究的核心問題，其中有關小型嚙齒動物的研究較多[14]。嚙齒動物種群并不是長期維持在一個水平上，而是經常表現為有規律或無規律的波動。種群動態就是研究種群大小或數量在時間上和空間上的變動規律。種群的季節消長比較有規律，而大多數種群的年間變動表現為不規則的波動，具有周期數量變動的種群是有限的[15]。本研究采用9年的野外調查數據，較深入地了解了子午沙鼠在禁牧和輪牧干擾條件下的種群數量變動特征。輪牧區中子午沙鼠的數量僅在2008年出現一個高峰，而禁牧區中9年的種群數量均較低，且未表現出明顯的周期性變動，因此關于子午沙鼠種群數量的年間變動在該區域是否具有周期性，還需要進一步的研究。

子午沙鼠種群數量變動在年際和季節上具有差異，其影響因素是多方面的。年際變動的主要差異表現為2008年輪牧區的捕獲率明顯高于禁牧區。干擾可能是造成差異的主要因素，武曉東與付和平[16]研究表明，嚙齒動物對不同干擾的敏感性反應不同，而2008年為子午沙鼠的高峰年，這種敏感性在高峰年中表現的更明顯。預測過程中，有些年份的預測準確率較低。例如，禁牧區中，2003和2008年準確率較低，原因可能是2003和2008年為種群變動的兩個數量高峰年，4-7月子午沙鼠的捕獲率迅速上升，降低了模型預測的準確率。嚙齒動物種群波動性較大是造成線性回歸預測準確率降低的重要原因，但是禁牧區和輪牧區中子午沙鼠的預測準確率分別為77.78%和66.67%，在實踐中具有一定的實用性和可行性。

國內外關于嚙齒動物種群數量波動及其影響因素的研究報道較多。趙天飆等[17]研究表明，大沙鼠(Rhombomys opimus)種群數量與降水量有顯著的相關關系，且密度的升高和降低總是滯后于降水量。Leirs等[18]用12年數據分析得出，雨季中降水量分布對坦桑尼亞栗鼠(Mastomys natalensis)的種群動態有重要影響，種群數量爆發均出現在雨季早期有豐富降雨的年份中，可見降水量是影響嚙齒動物種群動態的因素之一。Murúa等研究表明[19]，智利南部米鼠(Oligoryzomys longicaudatus)的種群數量大小受食物、空間和捕食者等因素的限制以及種內競爭調節的影響。侯希賢等[20]發現，小毛足鼠的種群數量變化季節性明顯，年間差異較大，其主要影響因素有種群年齡組成中幼年組的百分比、懷孕率、繁殖指數以及其他鼠種的種群數量。Brown和Munger[21]認為，食物資源尤其是一年生植物和種間相互作用對嚙齒動物的種群密度具有重要影響。以上影響因素對于本研究中子午沙鼠數量變動的影響是必然的，但本研究認為放牧干擾也是影響種群動態的重要原因。劉偉等[22]的研究也表明，嚙齒動物種群密度和放牧強度顯著相關，根田鼠(M.oeconomu)和甘肅鼠兔(Ochotona cansus)的種群密度隨放牧強度的增加而逐漸降低。總之，影響嚙齒動物種群數量變動的因素比較復雜，往往是各種內部因素和外部因素綜合作用的結果，而且這些作用可能是非線性的。關于嚙齒動物的預測研究，可以首先確定影響嚙齒動物種群數量的主要因素，然后利用多元或非線性方法進行預測，將會取得更好的預測效果[23]。

為了恢復草原生態環境，我國于2003年在西部11個省區啟動了“退牧還草”工程[24]，圍欄禁牧和適度輪牧已成為草地利用的主要方式。本研究表明，兩種干擾下的子午沙鼠種群動態存在差異，因此分別對兩種干擾條件下種群數量進行預測是必要的，這對促進草原生態的良性循環具有實踐意義。兩種干擾條件下，當年4月和7月的種群數量均顯著相關，因此，在實踐中草原保護部門可以利用鋏日法對4月子午沙鼠的種群數量進行調查，利用4月的種群數量預測7月的種群數量，然后根據預測值采取有效的防治措施，防止嚙齒動物爆發所帶來的經濟和生態損失。

[1] 楊瑩博,辛小娟,艾得協措,等.鼢鼠土丘植被恢復演替過程中的物種多樣性變化[J].草業學報,2010,19(1):14-20.

[2] 周雪榮,郭正剛,郭興華.高原鼠兔和高原鼢鼠在高寒草甸中的作用[J].草業科學,2010,27(5):38-44.

[3] 董維惠,侯希賢,楊玉平,等.長爪沙鼠種群數量變動特征的研究[J].中國媒介生物學及控制雜志,2004,15(2):88-91.

[4] 董維惠,侯希賢,林小泉,等.黑線倉鼠種群數量動態預測研究[J].生態學報,1993,13(4):300-305.

[5] 董維惠,侯希賢,楊玉平.內蒙古中西部地區五趾跳鼠種群數量動態研究[J].中國媒介生物學及控制雜志,2006,17(6):444-446.

[6] 董維惠,侯希賢,楊玉平.三趾跳鼠種群數量動態及預測研究[J].中華衛生殺蟲藥械,2008,14(3):181-184.

[7] 趙肯堂.子午沙鼠的繁殖調查[J].四川動物,1985(2):17-19.

[8] 周延林,王利民,鮑偉東,等.子午沙鼠種群繁殖特征[J].獸類學報,1999,19(1):62-67.

[9] 劉煥金,馮敬義,李承節,等.子午沙鼠生態的調查研究[J].動物學雜志,1984(4):21-25.

[10] 宋愷,劉榮堂.子午沙鼠的生態研究[J].獸類學報,1984,4(4):291-299.

[11] 李枝林,秦長育,韓建芳.子午沙鼠生態學的初步研究[J].獸類學報,1988(1):43-48.

[12] 侯希賢,董維惠,周延林,等.子午沙鼠種群數量動態及預測[J].生態學報,2000,20(4):711-714.

[13] 董維惠,侯希賢,楊玉平.子午沙鼠種群數量動態分析[J].中國媒介生物學及控制雜志,2005,16(1):23-25.

[14] 游群.我國嚙齒動物種群生態學研究進展[J].陜西林業科技,2004(1):26-30.

[15] 孫濡泳.動物生態學原理[M].第三版.北京：北京師范大學出版社,2001:200-211.

[16] 武曉東,付和平.人為干擾下荒漠嚙齒動物群落格局——變動趨勢與敏感性反應[J].生態學報，2006,26(3):849-861.

[17] 趙天飆,楊持,周立志.大沙鼠種群密度與降水量的關系[J].獸類學報,2007,27(2):195-199.

[18]LeirsH，VerhagenR，VerheyenW，et al.ForecastingrodentoutbreaksinAfrica:anecologicalbasisforMastomyscontrolinTanzania[J].JournalofAppliedEcology,1996,33(5):973-943.

[19]MurúaR，GonzálezLA，LimaM.Populationdynamicsofricerats(aHantavirusreservoir)insouthernChile:feedbackstructureandnon-lineareffectsofclimaticoscillations[J].Oikos,2003,102(11):137-145.

[20] 侯希賢,董維惠,楊玉平.鄂爾多斯沙地草場小毛足鼠種群數量動態分析[J].中國媒介生物學及控制雜志,2003,14(3):177-179.

[21]BrownJH，MungerJC.Experimentalmanipulationofadesertrodentcommunity:foodadditionandspeciesremoval[J].Ecology,1985，66(5):1545-1563.

[22] 劉偉,周立,王溪.不同放牧強度對植物及嚙齒動物作用的研究[J].生態學報,1999，19(3):376-382.

[23] 王瑋,馮琦勝,于惠,等.“3S”技術在草地鼠蟲害監測與預測中的應用[J].草業科學,2010,27(3):31-39.

[24] 包利民.我國退牧還草政策研究綜述[J].農業經濟問題,2006(8):61-65.