枯枝落葉對保護森林生態及生物多樣性的重要性

王 立 (英國利茲大學生物科學系研究生院,英國利茲LS2 9JT)

枯枝落葉是森林生態系統養分循環系統的重要部分,同時也是評估森林生物多樣性的重要指標;隨著全球森林面積和林間生物多樣性的減少,其在森林的數量和覆蓋范圍受到了生態學家們和森林工作者的廣泛關注[1]。氣候的變化、二氧化碳的積聚以及人類的耕地活動,不僅影響著森林的物種,也影響著包括著朽木、枯枝落葉、腐根和被砍伐后的樹樁等非生命物質。在過去的幾十年里,人們以燃料短缺、朽木導致細菌或者森林防火等種種理由,不斷地把枯萎的樹木和枝葉移出森林,作為昆蟲、真菌等生物最適宜棲息地的枯枝落葉層在森林中大面積減少[2]。歐洲國家對枯枝落葉層的重視程度比我國要高。但是到近年來所測量到的數據顯示,跟自然森林相比,人為管理的森林枯枝落葉和朽木的密度還是明顯不足[3],甚至在位于芬蘭的森林中的朽木數量和種類竟然只相當于自然森林系統的2%～10%[4]。Jabin等[5]在1995年指出,大自然中的森林中枯枝落葉和朽木的覆蓋面積為50～200m3/hm2,而在人工管理的落葉林中枯枝落葉的覆蓋面值僅僅只有自然森林中的0.2%,人為管理的森林地表所覆蓋的枯枝落葉和朽木數量太少,嚴重影響著森林中生物多樣性的提高。

1 枯枝落葉層在森林中的作用

枯枝落葉層對森林生態系統各項功能的正常運行有著不可替代的作用。(1)枯枝落葉為森林土壤提供有機物、水分和養分的支持,并且為植物種子的萌發提供溫度和濕度等有利的條件[6]。(2)堆積的枯枝落葉對維持森林土壤的還有保護作用,除了能保持土壤的濕度、減少水分的蒸發,還能在較大程度上減輕森林的水土流失,保證土壤的肥力[7]。(3)垂死的植物和枯萎的樹腔為森林的動物提供相對穩定的溫度和良好的躲藏環境,同時,倒塌的樹干間隔成的水潭為水生動植物提供棲息的環境[8]。(4)枯枝落葉層為以甲蟲為主、昆蟲和菌類及細菌提供豐富的食來源[9]。(5)以有機物形式存在的碳源可以在一定程度上緩解因為二氧化碳問題導致的氣候變化[6]。

最近,歐洲的生態學者們證實,在一個健康的森林生態系統中,枯枝落葉與在森林中腐爛由木質碎屑所堆積,是該森林生物多樣性最密集的地方[10]。古老的大樹,已經枯萎死亡了卻直立著的樹干,散落的枝條和葉子,這些都是森林生物生存和繁衍所需要的棲息地?？葜β淙~與朽木層中豐富的生物多樣性來自于這些腐化植物層的獨特結構。堆積的枯枝落葉為昆蟲,特別是甲蟲和一些無脊椎動物制造提供適宜的避光環境,而且多層交錯的朽木與枯枝又為其提供安全的躲藏環境和豐富的食物來源。正是因為有這樣適宜棲息環境,這些特殊的物種才得以在自然界中生存下來。而這些分解者又通過異化作用把讓這些有機碎屑更快地分解,從而達到一個生態的平衡。

在枯枝落葉層下面,往往能發現形態各異的苔蘚、地衣和一些其他的物種。這些已經枯萎的植物殘渣卻是昆蟲或是菌類所賴以生存的基礎[11]。由于棲息地的喪失所導致森林物種的大量滅絕,其實很大一部分原因是因為這些枯枝落葉數量的下降。很多昆蟲以真菌為主要食物,而真菌的生長又依賴于朽木和落葉。世界自然基金會 (World Wide Fund For Nature,WWF)的數據顯示,僅僅在中歐捷克共和國森林的枯枝落葉層里,就有14種螞蟻和389種甲蟲,與法國La Massane森林中的種類相比卻只占其總數的37%[12]。此外,僅僅在在歐洲就有大概115個品種的食蚜蠅以朽木為主要棲息地,而比起即將枯死的大樹,它們更喜歡活動在已經完全枯死的枝葉上[13]。以甲蟲來為例,一種名為Bolitophagus reticulatus的甲蟲和另一種B.cornutus甲蟲棲息僅僅生長在樺樹枯枝和樹樁上的木蹄層孔菌 (Fomes f omentarius)子實體中[14]。Schiegg的數據[15]表明,森林中有超過15%的saproxylic beetle的生存離不開森林中的枯枝落葉。據瑞典的森林統計顯示,在朽木上活動的甲蟲種類要比在森林中的多出10～30倍,即使是菌類,已經在朽木上被發現的種類也是苔蘚叢中的50倍以上。而在中國粵東的桉樹林生物多樣性調查報告中指出,桉樹林中的物種主要以在枯枝落葉層中生活的無脊椎動物為主,其中螨類、彈尾目、雙翅目幼蟲、膜翅目幼蟲等占總數的96.3%,此外,以菌類為食的薊馬 (纓翅目)等稀有類群也在枯枝落葉層中被發現[16]。

假如人類不經計劃地把這些朽木和枯枝清除出森林,一個個珍稀的物種就會不經意地從人們眼前消失。據報道,僅僅在英國的瀕危物種紅皮書上就已經出現了700多種甲蟲的名字[17]。然而,昆蟲的聚集地往往是鳥類和蝙蝠等覓食的理想場所。對于主要以鞘翅目和鱗翅目的幼蟲為食的大斑啄木鳥(Dendrocopusmajor)而言,97%的食物來源于枯死的樹腔中。昆蟲數量的減少也造成了以昆蟲為主要食物的物種多樣性的急劇下降。在法國比利牛斯山上,包括熊在內的至少有1/4的哺乳動物和1/6的鳥類生活離不開枯枝落葉層和朽木地帶[18]。因此,較大密度的枯枝落葉和朽木層對于保護森林中的物種多樣性特有著至關重要的作用。

2 枯枝落葉層的保護對策

森林對環境的重要作用是不容置疑的,然而枯枝落葉層對森林的重要性常常被人們所忽視。歐洲國家最早開始對這種重要的森林資源進行有計劃的保護,他們認為建立森林自然保護區是保護森林生物多樣性的最直接有效的方法,而枯枝落葉是顯示森林生態系統是否健全和生物多樣性是否豐富的一項重要指標[9]。這些朽木和枯枝落葉不但有利于人們開展森林生態系統維護、林業經營管理,并且對維持真菌、脊椎動物和無脊椎動物多樣性以及整個森林的功能起著關鍵的作用。2004世界自然基金會發起的對森林生態系統進行保護、管理與修復的建議書上,明確提出了保護森林生物多樣性的重點是保護與物種生存和繁殖息息相關的以枯枝落葉及朽木為主的棲息地;以增加保護區的面積和加大對單棵植株及其周邊微小棲息區域的管理和保護為首要任務,制定完善的保護區管理體制,有目的、有計劃地對這些分散的棲息地進行保護[4]。

2.1 建立保護區域

2.1.1 確定保護的種類

枯枝落葉層中有著無數的生命,但是有這些小生命往往被人們所忽視。很多已經瀕臨滅絕或者即將滅絕的物種,即使在歐美物種物種保護紅皮書上也沒有任何的記錄;甚至在連國際公認的伯爾尼公約上,對于這些枯枝落葉層中的物種記載,也只是在近幾年才通過不同國家提供的物種鑒定數據進行更新[19]。因此,明確瀕危物種的種類和數量,完善瀕危物種紅皮書,了解物種消失的原因,對確定保護范圍、建立保護計劃起著重要作用。

2.1.2 明確保護的區域

隨著人們鑒定物種能力和環保意識的提高,雖然越來越多的物種被人們所識別,但是很多物種已經瀕臨滅絕[20]。由于森林的開發和棲息地的片斷化,難以開展就地保護成為阻礙生物多樣性保護的一個難題。為此,建立專門的用于生物多樣性保護的網絡,以此來共享棲息地森林覆蓋面積、物種的數量及其分布范圍,統一劃分針對不同物種的保護區域,是森林開發利用與森林生物多樣性保護和諧發展的重要途徑。

為了便于處理路基各種斷面形式，利用Civil 3D部件編輯器參數化功能，實現參數化定置路基橫斷面。根據定置的路基橫斷面，利用平縱橫線路數據直接生成橫斷面掃略面，通過橫斷面掃略生成三維路基實體，實現快速創建路基三維實體模型，如圖1所示。

2.1.3 加強對保護區的管理

由于人類的亂砍亂伐給森林生態系統和枯枝落葉層造成了極大的破壞,再加上自然災害的頻繁發生,導致了森林生物多樣性的急速下降。因此,要加強對保護區的綜合管理,限制無計劃的伐木取材行為,限制毀林作業,限制大規模的砍伐,加大執法力度,完善森林管理體系,加強護林防火建設,為保護區內物種的穩態發展提供有效的保障[21]。

2.1.4 加強法律法規保護

對于動植物自然保護區保護條例和在保護區內的森林管理法則應該有明確的區別。針對不同地域的枯枝落葉層的保護依法實施不同的保護。完善設備、嚴格管理、明確責任,加強保護區監督和執法力度,嚴厲打擊破壞保護區植被以及枯枝落葉層的違法行為。嚴格維護保護區內的各種設施,從而為保護森林生態系統的正常運行建立起強有力的法律保障。

2.1.5 加大教育宣傳力度

缺乏對枯枝落葉層和枯萎樹木重要性的正確認識是造成枯枝落葉層覆蓋面積減少以及其賴以生存的物種多樣性下降的主要原因。加大宣傳和教育的力度,建立相關的電視、網絡等教育平臺,有利于幫助人們真實地了解到枯枝落葉對維持森林生物多樣性的重要性。鼓勵、指引人們以生態學的方法去保護自然資源。

2.2 重視對枯枝落葉層的管理

2.2.1 朽木的保護與喬木的保護同等重要

盡管對于不同的植被類型和不同氣候環境,對枯枝落葉層的管理方式雖然各有差異,但是總體規律是相同的。由于不同的昆蟲和真菌對各自生活環境有不同的要求。雖然人們根據森林中包括朽木在內的不同的類型的植被可以辨別出該地區可能存在的物種,但是對于一些未知或者對生存條件要求較高的物種來說,對這些自然的棲息地實施就地保護,比將它們轉移到其他地方進行保護要有利[17]。

2.2.2 保護和擴大棲息地的核心區域

對于生物多樣性保護來說,除了保護區的整體結構需要完善,對于核心的物種聚集地更需要有特別的關注。對于保護樹木各處的昆蟲來說,有木質的地方就有食物和生存的空間。因此,那些巨大的喬木、干枯的樹干修剪之后枝條密集的地區,往往就是這些昆蟲的聚集地,通過增加對樹苗的保護,保證這些物種日后有充足生存空間,并且增加朽木、落葉和碎屑的覆蓋率,從而擴大這些核心區域的范圍,對增加森林生物多樣性有著重要的意義[22]。

2.2.3 人為創造枯枝落葉棲息地

有計劃的取材活動之后,殘余在地表上的木質碎屑的保留有利于保持森林生態的平衡。此外,人為創造出適合昆蟲生活的環境也是森林保護中的一項重要的方法。WWF創始人之一Anders Lindhe研究指出,人為非商業形式的砍伐、修剪截枝制造枯木或者枝條的缺口,斷折的部位正是甲蟲躲藏和覓食的最佳場所[23]。在這些特別的棲息地中發現了上千種生活在枯枝落葉層中的甲蟲,其中不少是國際瀕危物種;還驚奇地發現一些在樹干空腔上筑巢的鳥類也喜歡這種人工制造出來的棲息地。因此,有目的的對枯枝落葉覆蓋范圍的人工擴張活動,是增加生物多樣性的又一重要措施。

3 小結

在自然界中沒有任何物種可以單獨地存活,即使不同形態特征的物種和種群之間都存在一定的聯系。像人類的生存離不開動植物一樣,自然界的所有物種都存在于食物鏈當中,離開了食物和棲息地的物種會走向滅絕。任何一種物種在食物鏈中消失,不僅與它相連的食物鏈會破裂,甚至連與其有關的食物網也會搖搖欲墜。大量的物種滅絕必然動搖生態的自然結構。森林枯枝落葉的減少意味著生物多樣性的下降,而現階段人為管理的森林的地表覆蓋的枯枝落葉和朽木數量普遍較少,嚴重影響著森林中的生物多樣性。面對森林生態系統的不斷破壞,對于作為森林重要物種棲息地的枯枝落葉層的修復顯得更加重要。因此,在對保護森林生態系統和物種多樣性的問題上,加強森林管理,有計劃地移除存在火災隱患的枯枝,通過各種方法提高森林地面枯枝落葉和朽木的覆蓋范圍和堆積的高度,應當作為一個重點問題加以考慮。

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