鹽度和體質量對半滑舌鰨標準代謝率的影響

王資生,郭錫杰,黃金田,齊志濤,彭 斌,王愛民

(1.江蘇科技大學 生物與環境工程學院,江蘇 鎮江 212003;2.鹽城工學院 江蘇沿海池塘養殖生態重點實驗室,江蘇 鹽城 224003)

在魚類的能量收支中,代謝是很重要的一項能量支出,代謝耗能約占攝入食物能的 44%～69%[1]。魚的總代謝包括標準代謝、特殊動力作用和活動代謝,其中標準代謝率的精確測定通常比較困難,一般認為魚在饑餓狀態下的代謝率近似其標準代謝率[2]。標準代謝率主要用來代表魚類維持其基本生命活動的能量需求,國內外學者在這方面已作了較多研究工作,定量測定了多種魚類的標準代謝率[3-7]。

半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis)為近海大中型名貴經濟魚類,棲息于泥沙質海底,中國沿海均產。該魚具有活動范圍小、洄游距離短、圍捕率高、食譜廣、生長迅速等特點。目前,半滑舌鰨的人工繁殖技術已取得突破性進展,這對開發新的漁業資源,發展漁業經濟有著積極的意義。作者主要探討半滑舌鰨的標準代謝率與鹽度和體質量之間的關系,了解和揭示半滑舌鰨的基礎代謝水平和特征,從而為半滑舌鰨苗種培育和人工養殖提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 實驗用魚

實驗用魚采自鹽城陳港周圍自然海域,運回實驗室后,放入魚池內進行暫養,經鑒定為半滑舌鰨,魚體健壯無傷痕,體質量 19.41～97.31 g,體長16.3～26.8cm。

1.2 實驗用水

實驗用水取自鹽城陳港的天然海水,經過 12 h以上沉淀后,再用脫脂棉過濾。用經曝氣24 h以上的自來水、粗海鹽和自然海水調節,并用SYC2-2型海水鹽度計測量鹽度。

1.3 實驗方法

實驗是在參考有關文獻[8,9]后制成的呼吸儀中進行。呼吸儀的體積為22 L,其周圍用黑布遮蓋,以排除光照對魚生理活動的影響。實驗時,水從貯水缸流出,經水位穩定器再多管分流從呼吸儀的下進水口進入呼吸儀,再從呼吸儀的上出水口流出。同時將各呼吸儀置于一只大水族箱內,以保證實驗時各呼吸儀內的水溫和進水口的溶氧量相同。整個實驗過程中,呼吸儀內的水溫控制為 22.0℃±0.5℃,進水口的溶氧量維持在 5.5 mg/L以上,出水口的流量為(167±3) mL/min。

實驗前,根據設定的 6個實驗鹽度梯度(15～35),將體格健康的實驗用魚隨機分為6組(每組20尾,體質量為24.25～92.13 g),在不同的鹽度下訓養4～8 d(鹽度每天升降1～2),再禁食2 d且排盡糞便后放入呼吸儀,每個呼吸儀放1～2尾試驗魚,待其呼吸平衡(約3 h)后取樣測定呼吸儀出水口的溶氧量,連續測定4次,每次間隔1 h。每次測定時均設1個空白對照組。水中的溶氧量采用經典的Winkler法進行測定,每次取3個平行樣,取其平均值。試驗結束后,立即用濾紙吸干魚體表水分,并用電子天平稱質量(精確至 0.01 g)。同時,為了排除耗氧率晝夜變化的影響,溶解氧的測定均于當天的 14：00～18：00 進行。

標準代謝率和相對標準代謝率(單位體質量標準代謝率)按下式計算：

其中：Rs表示標準代謝率(mg/(尾·h)),Rs′表示相對標準代謝率(mg/(kg·h)),D1表示空白呼吸儀出水口的溶氧量(mg/L),D2表示有魚呼吸儀出水口的溶氧量,F表示流量(L/h),M表示魚體質量(kg);N表示實驗魚尾數(尾)。

2 結果

2.1 半滑舌鰨的標準代謝率與體質量的關系

在各個實驗鹽度水平下,半滑舌鰨的Rs與體質量呈正相關,隨著體質量的增加而升高;而Rs′與體質量呈負相關,隨著體質量的增加而降低(圖1)。分析表明,半滑舌鰨的標準代謝率與體質量之間的關系可用冪函數Rs＝aMb表示,且所有擬合曲線的相關關系均達高度顯著水平(P＜0.01),不同鹽度梯度下的a,b系數值見表1。協方差分析表明,不同鹽度下半滑舌鰨標準代謝的組間均數差異高度顯著(F(5,65)=9.23,P＜0.01),體質量指數b(F(5,65)=3.65,P＜0.05)和截距a(F(5,65)=4.38,P＜0.01)之間的差異顯著。

圖1 半滑舌鰨在不同鹽度下的相對標準代謝率和標準代謝率Fig.1 Specific standard metabolic rates and standard metabolic rates of Cynoglossus semilaevis at different salinities

2.2 鹽度對半滑舌鰨標準代謝率的影響

將各鹽度下的實驗魚按體質量規格劃分為3組,采用每組的平均體質量()作為相對標準體質量,根據公式：計算各組標準體質量下的相對標準代謝率(Rs''),式中M和Rs'分別為實測體質量與相對標準代謝率。可以看出,在實驗鹽度范圍內,各規格組在27.46鹽度組下的相對標準代謝率最低,而在兩側,隨著鹽度的升高和降低,相對標準代謝率相應增加,各規格組的相對標準代謝率均在20.08鹽度組達到最高,隨著鹽度進一步下降,半滑舌鰨的標準代謝率反而降低(圖2)。

3 討論

3.1 關于半滑舌鰨的標準代謝水平

影響魚類標準代謝率的因素很多,因而不同魚類的代謝水平相差也很大。研究認為魚類的標準代謝存在著種間差異,而且同一種魚在不同環境條件下的代謝水平變化也會很大,溫度和體質量的影響尤為明顯[6]。另外,不同的研究者采用的實驗條件也往往不一致,因此,試圖對文獻中不同魚類的標準代謝水平進行比較是十分困難的。Brett等[10]總結了34種魚在 0.5～37℃時相對標準代謝率的變幅為 26～229 mg/(kg·h)。平均值為 89 mg/(kg·h)。線薇薇等[11]測得各溫度下梭魚的相對標準代謝率在 409.29～1 386.41mg/(kg·h),比文獻所報道過的其他魚類標準代謝數值要高得多,這可能與梭魚本身代謝水平較高有關。當然,在實驗過程中如果實驗魚未完全靜止,所測結果也往往偏高。

表1 不同鹽度下半滑舌鰨的體質量與標準代謝率和相對標準代謝率的回歸關系(Q=aMb)Tab.1 Regression coefficients of relationships between body mass and standard metabolism of Cynoglossus semilaevis at different salinities

圖2 不同體質量規格的半滑舌鰨相對標準代謝率與鹽度的關系Fig.2 Relationships between specific standard metabolic rates of Cynoglossus semilaevis and salinities in different body mass specifications

在本研究中,半滑舌鰨的相對標準代謝率為55.1～108.9 mg/(kg·h),平均為 72.33 mg/(kg·h),表明半滑舌鰨的標準代謝水平相對較低。這可能與半滑舌鰨的生理生態行為有關,半滑舌鰨為底棲性魚類,喜棲息于泥沙質海底,性情較溫和,耐缺氧的能力亦較強。

3.2 體質量對半滑舌鰨標準代謝率的影響

半滑舌鰨的標準代謝率隨體質量的增加而增加,二者之間呈冪函數的關系,即Rs=aMb,這與其他魚類的情況類似。b值被稱為體質量指數,它的大小及變化規律反映了魚類體質量對代謝影響的程度和方式。b值一般小于 1,這意味著單位體質量的代謝率隨體質量的增加而減少,小魚的代謝水平比大魚要高。Cui等[12]在25℃時對3個目4個科中的6種淡水魚類的標準代謝進行了研究,結果b值變化幅度為 0.72～1.00,平均為 0.855。Jobling[13]指出b值在 0.65～0.90。黑 在11～23.6℃之間的b值平均為 0.736[14]。褐牙鲆在13.5～27℃之間的b值為 0.6203～0.8219,平均為0.719[15]。臺灣紅羅非魚在不同鹽度下的b值為0.655～0.876,平均為 0.783±0.057[16]。以往的研究資料表明,只有極少數種魚的b值＞1,如草魚 (Ctenopharyngodon idella)[17]。半滑舌鰨在22℃時不同鹽度下的b值為0.725±0.045。已有的報道表明,b值與溫度的關系,隨著魚類品種的不同而變化。但b值與鹽度的關系,則鮮有報道。本研究表明,鹽度為27.46時b值最高,但此時半滑舌鰨相對標準代謝率卻最低,這可能與滲透壓調節時耗能的變化有關。

3.3 鹽度對半滑舌鰨標準代謝率的影響

魚的標準代謝可分為兩部分：一是組織的修復與更新所消耗的能量;二是維持內穩態所消耗的能量[18]。按照滲透調節原理,魚類在等滲點時滲透壓力最小,代謝率最低,生長率最高,因為此時維持內穩態的滲透壓調節耗能最少,而遠離等滲點時需要消耗更多的能量用于滲透壓調節。半滑舌鰨屬廣鹽性海水魚類,但鹽度的改變會導致其滲透壓調節耗能的變化,這樣標準代謝率也就發生變化。從能量代謝學的角度看,半滑舌鰨在鹽度27.46附近時,有利于其生長與攝食。而在此兩側,隨著鹽度的變化,半滑舌鰨的標準代謝率相應增加,在20.08鹽度組達到最高,說明此時半滑舌鰨用于維持內穩態所需的耗能最多,而鹽度進一步降低時,標準代謝率反而下降,可能是在低鹽度下,半滑舌鰨的標準代謝會受到抑制,不利于其攝食與生長。當鹽度大于23.85時,大規格半滑舌鰨標準代謝率的變化幅度小于其他兩組規格,小規格魚對鹽度的變化最為敏感,可見小規格魚維持內穩態的耗能占標準代謝的比例較大規格魚的大。隨著體質量的不同,其滲透壓調節耗能占標準代謝率的比例有差異,各規格組的標準代謝率隨鹽度變化的規律也不同。但鹽度和體質量對半滑舌鰨標準代謝率的交互作用還有待進一步研究。另外,雖然人工培育的半滑舌鰨苗種目前已進入規模化的養殖,但在養殖過程中業已發現,野生苗種和人工繁育苗種在成活率、口感、抗病等方面都有區別,表明野生的半滑舌鰨和人工繁育品種在生長代謝方面有可能不同,尤其是溫度、鹽度以及海水 pH等環境因子對半滑舌鰨的標準代謝率的交互影響還需要進一步探討。

致謝：上海水產大學紀成林教授、凌國建副教授為本試驗魚的鑒定給予指導與幫助,特此致謝。

[1]周洪琪,潘兆龍,李世欽,等.草魚代謝能的研究[J].水產學報,1998,22(1)：28-31.

[2]Mehner T,Wieser W.Energetics and metabolic,correlates of starvation in juvenile perch (Pweca fluvuatilis)[J].J Fish Biol,1994,45：325-333.

[3]王瑁,丘書院.花尾胡椒鯛幼魚的標準代謝率及總代謝率[J].廈門大學學報(自然科學版),2000,39(4)：530-536.

[4]王波,李繼強,曹志海,等.大西洋牙鲆幼魚標準代謝的研究[J].海洋科學進展,2004,22(1)：62-68.

[5]Liu H J,Yasunori S,Hiroyuki M,et al.Effect of feeding time on oxygen consumption and ammonia excretion of Japanese flounderParalichthys olivaceus[J].Suisan Zoshoku,1997,45 (1)：81-86.

[6]丘德依,秦克靜.鹽度對鯉魚標準代謝的影響[J].大連水產學院學報,1993,7(4)：35-42.

[7]楊振才,謝小軍,孫儒泳.鲇魚的靜止代謝率及其與體重、溫度和性別的關系[J].水生生物學報,1995,19(4)：368-373.

[8]王藝磊,張子平,張殷鵬,等.真鯛耗氧率的初步研究[J].集美大學學報,2002,7(3)：193-197.

[9]陳松波,陳偉興,范兆廷.魚類呼吸代謝研究進展[J].水產學雜志,2004,17(1)：82-89.

[10]Brett J R,Groves T D D.Physiological energetics in fish physiology[M].New York：Academic Press,1979：279-305.

[11]線薇薇,朱鑫華.梭魚標準代謝、內源氮排與體重和溫度的關系[J].青島海洋大學學報,2002,32(3)：368-374.

[12]Cui Y,Liu J.Comparison of energy budget among six teleosts II.Metabolic rates[J].Comp Biochem Physiol,1990,91A：169-174.

[13]Jobling M.Fish Ecophysiology[C].Rankin C,Jensen F B.Bioenergetics：Feed Intake and Energy Partitioning.London：Chapman and Hall,1993：1-44.

[14]孫耀,張波,郭學武,等.黑 的標準代謝率及其與溫度和體重的關系[J].海洋水產研究,1999,20(2)：76-81.

[15]線薇薇,朱鑫華.體重和溫度對褐牙鲆標準代謝的影響[J].應用生態學報,2002,13(3)：340-342.

[16]雷思佳.鹽度與體重對臺灣紅羅非魚耗氧率的影響[J].應用生態學報,2002,13(6)：739-742.

[17]Cater C G,Brafield A E.The relationship between specific dynamic action and growth in grass carpCtenopharyn godon idella[J]. J Fish Biol,1992,40：895-907.

[18]Jobling M.A study of some factors affecting rates of oxygen consumption of plaice,Pleuronectes platessa[J].J Fish Biol,1982,20：501-516.