高溫脅迫對菜心農藝性狀的影響

李榮華，郭培國，張華，黃紅弟，鄭巖松，夏巖石

（1.廣州大學生命科學學院，510006；2.廣州市農業科學研究院）

高溫脅迫對菜心農藝性狀的影響

李榮華1，郭培國1，張華2，黃紅弟2，鄭巖松2，夏巖石1

（1.廣州大學生命科學學院，510006；2.廣州市農業科學研究院）

以4個耐熱性存在差異的菜心品種（系）作材料，在盛夏高溫和非高溫季節種植并測定和分析這些菜心材料的產量及農藝性狀，以期發現一些與耐熱性相關的農藝性狀。研究結果表明，高溫脅迫下耐熱性強的菜心材料產量明顯高于耐熱性弱的菜心材料，具有較高的生物量、薹質量、薹粗、薹葉數和植株最大開展度等農藝性狀。相關性分析表明，高溫脅迫下菜心的產量與生物量和薹質量呈極顯著正相關，與薹粗、植株最大開展度、薹葉數、最大葉片長和最大葉片的葉柄長呈顯著性相關，與株高、基葉數、薹高、最大葉片寬和最大葉片葉柄的寬度相關程度低。因此，可考慮將生物量和薹質量作為評價菜心耐熱性強弱的關鍵農藝性狀指標，將薹粗、植株最大開展度、薹葉數、最大葉片的長和最大葉片的葉柄長作為次級農藝性狀指標。

菜心；高溫脅迫；產量；農藝性狀；耐熱性

高溫熱害是影響農業生產的主要氣候災害之一[1]，隨著全球氣候變暖，極端高溫天氣發生的頻率和持續時間在我國出現逐漸增加的趨勢[2]。菜心（Brassica campestrisL.ssp.chinensisvar.utilisTsen et Lee）被譽為“菜中之后”和“蔬品之冠”，是我國華南地區種植面積最大的蔬菜作物之一，近年來在我國其他地方亦有較大種植面積[3]。但盛夏秋初季節的高溫脅迫，嚴重影響了菜心的正常生長和發育，導致其產量和品質下降[4]。認識和了解高溫脅迫對蔬菜農藝性狀的影響，發現與耐熱性相關的性狀指標，有助于采取措施提高蔬菜的耐熱性，并可為耐高溫品種的篩選提供評價指標[5]。但迄今為止國內外關于菜心耐熱性方面的研究工作很少，鮮見利用多個不同耐熱性材料開展高溫脅迫對菜心產量及農藝性狀影響及相關性分析的研究報道。本文采用4個耐熱性具明顯差異的菜心品種（系）作材料，分析在高溫脅迫和對照生長條件下各材料的產量和農藝性狀，以期為菜心耐熱性評價、育種及高溫脅迫下的菜心生產管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以廣州市農科院提供的4個菜心品種 （系）作為供試材料，其中油綠501和四九-19號為廣州市農科院選育出的耐熱性強的菜心品種，3T6和太油50-1為耐熱性弱的穩定的菜心品系。

1.2 試驗方法

試驗安排在廣州大學作物種植試驗站進行，試驗田土壤為砂壤土，肥力中等，排灌方便。以盛夏高溫季節種植（7月上旬播種）作為高溫脅迫處理，以秋季涼爽天氣種植（9月中旬播種）作為對照。試驗采用隨機區組排列設計，每小區面積為10 m2，3次重復，共12個小區。播前施足基肥，然后精細整地，開溝，行播，行距約15 cm。播后用遮陽網覆蓋畦面，出苗后隨即揭開遮陽網進行疏苗。幼苗具3片真葉時進行間苗和定苗，每小區定苗數基本一致，按常規措施進行田間管理。在菜心采收期分別測定各品種的產量和相關的農藝性狀指標，包括株高、基葉數、薹高、薹質量、薹粗、薹葉數、植株最大開展度、最大葉片的長寬及其葉柄長寬、生物量等，每個指標測定10次。

1.3 數據分析

運用GENSTAT 7.1統計分析軟件對試驗數據進行統計分析，顯著性水平為P<0.05，并采用鄧肯氏新復極差檢驗法（DMRT）進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 高溫脅迫對菜心產量和生物量的影響

在非高溫脅迫下，4個菜心材料的產量差異不大；在高溫脅迫下，4個菜心材料的產量表現出明顯的差異，以四九-19號最高，油綠501其次，兩者之間的差異較小，但均遠遠高于太油50-1和3T6的產量（圖1A）。與對照相比，高溫脅迫下油綠501的產量從13.98 t/hm2減少到13.71 t/hm2，減少了1.94%；四九-19號菜心的產量從15.03 t/hm2減少到14.95 t/hm2，減少了0.48%；而太油50-1的產量從14.08 t/hm2減少到6.31 t/hm2，3T6從13.7 t/hm2減少到3.21 t/hm2，分別減少了55.2%和76.7%。試驗結果進一步證實了四九-19號菜心和油綠501的耐熱性強，而太油50-1和3T6的耐熱性弱。

高溫脅迫對4個菜心材料生物量的影響與對產量的影響基本一致。高溫脅迫下，四九-19號菜心的生物量最高，隨后依次為油綠501、太油50-1、3T6；與對照相比，4個菜心材料的生物量在高溫脅迫下均出現了不同程度的減少（圖1B），其中，油綠501和四九-19號菜心的生物量減少的比例較低，分別為3.4%和1.4%，差異不顯著；而太油50-1和3T6的生物量則分別降低了39.6%和77.6%，差異極顯著。

圖1 高溫對4個菜心材料的產量（A）和生物量（B）的影響

圖2 高溫對4個菜心材料株高（A）和薹高（B）的影響

2.2 高溫脅迫對菜心株高和薹高的影響

試驗結果表明，高溫脅迫條件下，四九-19號菜心的株高和薹高明顯高于其他3個菜心材料，其他3個菜心材料的株高和薹高則差異不明顯（圖2A和2B）。而在對照生長條件下，油綠501、四九-19號菜心、太油50-1和3T6的株高和薹高均較高溫脅迫下的出現了小幅度的增加，其株高增加的幅度分別為1.5%，3%，2.1%和2.7%，薹高增加的幅度分別為0.7%，2.4%，3.6%和3.5%，但都沒有達到顯著性差異水平。這些結果表明高溫脅迫對菜心株高和薹高的影響不明顯。

2.3 高溫脅迫對菜心薹粗和薹質量的影響

菜心的薹粗和薹質量是決定菜心產量的重要農藝性狀。試驗結果顯示，在非高溫脅迫的對照生長條件下，4個菜心材料的薹粗和薹質量亦表現出一定程度的差異，其中油綠501和太油50-1薹粗間和薹質量間的差異均較小，兩者薹粗略高于四九-19號菜心、薹質量略低于四九-19號菜心，但3個材料的薹粗和薹質量均高于3T6。高溫脅迫下耐熱性較強的油綠501、四九-19號菜心的薹粗和薹質量均明顯的高于耐熱性弱的太油50-1和3T6（圖3A和圖3B），其中薹粗以油綠501最高，達到1.40 cm；其次為四九-19號菜心，達1.33 cm；太油50-1和3T6較低，分別為1.20 cm和0.62 cm。薹質量則以四九-19號菜心最大，達35.5 g/株，隨后依次為油綠501、太油50-1和3T6，分別為33.5、24.1、10.2 g/株。

圖3 高溫對4個菜心材料薹粗（A）和薹質量（B）的影響

從圖3中還可看出，與對照相比，高溫脅迫下2個耐熱性強的菜心品種油綠501和四九-19號的薹粗和薹質量減少，但減少的幅度較小，薹粗分別減少5.4%和1.5%，薹質量分別減少3.4%和1.9%，且與對照無顯著性差異；而菜心品系太油50-1和3T6的薹粗和薹質量則出現了大幅度的下降，薹粗分別減少17.2%和53%，薹質量分別減少31%和66.8%。這表明高溫脅迫嚴重影響不耐熱菜心太油50-1和3T6薹粗和薹質量的生長發育，是導致耐熱性弱的菜心減產的主要因素。

2.4 高溫脅迫對菜心植株葉片的最大開展度、薹葉數和基葉數的影響

對照條件下，4個菜心材料之間的葉片最大開展度無顯著性差異（表1）。在高溫脅迫條件下，四九-19號與油綠501的葉片最大開展度的差異不顯著，但與太油50-1和3T6之間存在顯著性差異；太油50-1與油綠501間無顯著性差異，但與3T6間的差異達到顯著性水平；另外，與對照相比，高溫脅迫對油綠501、四九-19號菜心和太油50-1這3個菜心材料的葉片最大開展度影響不顯著，但3T6的最大開展度則明顯減少，且差異與對照相比達到顯著性水平。

4個菜心材料的薹葉數在對照條件下無顯著性差異，遭受高溫脅迫的菜心材料的薹葉數與對照的差異亦沒有達到顯著性水平（表1）；但在高溫脅迫下耐熱性強的菜心品種的薹葉數顯著高于不耐熱的菜心品系，表明薹葉數與菜心耐熱性具有一定的相關性。

在非高溫脅迫條件下，4個菜心材料的平均基葉數均在7片以上，其中以四九-19號菜心最多，達7.9片，其與3T6（7片）存在顯著性差異，但與油綠501（7.2片）和太油50-1（7.1片）的差異不顯著（表1）。在高溫脅迫下，4個菜心品種（系）的基葉數存在差異，四九-19號菜心的基葉數多于其他3個菜心材料，且差異達到顯著性水平；油綠501和太油50-1的基葉數差異未達到顯著水平，但這2個材料與基葉數最少的3T6間的差異顯著。與對照相比，高溫脅迫對4個菜心材料（除3T6之外）基葉數的影響均未到達顯著水平，表明高溫脅迫對耐熱性強菜心品種基葉數影響不大，對耐熱性弱的菜心材料的基葉數有一定的影響。

2.5 高溫脅迫對菜心最大葉片的長、寬及其葉柄長、寬的影響

表1 不同處理對4個菜心品種（系）植株葉片的最大開展度、基葉數和薹葉數的影響

在非高溫脅迫條件下，除了3T6最大葉片的葉柄長明顯小于其他3個菜心材料外，其他菜心材料最大葉片的長、寬及其葉柄長、寬均沒有表現出明顯的差異（表2）。

在高溫脅迫條件下，2個耐熱性強的菜心材料間的最大葉片及其葉柄長度均無顯著性差異，但均大于2個耐熱性弱的菜心材料，且達到顯著性差異水平；2個耐熱性弱的菜心材料間亦存在顯著差異，表現為太油 50-1的最大葉片及其葉柄長大于3T6。而最大葉片及其葉柄寬四九-19號、油綠501和太油50-1之間無顯著性差異，但均顯著高于3T6。

表2 高溫脅迫對菜心最大葉片的長、寬及其葉柄長和寬的影響

表3 高溫脅迫下供試菜心品種（系）產量與一些農藝性狀的相關性分析

與對照相比，高溫脅迫下2個耐熱性強的菜心材料最大葉片及其葉柄長變化不大，但2個耐熱性弱的菜心材料的最大葉片和葉柄的長度均顯著減少，表明高溫明顯影響耐熱性弱的菜心材料的葉片及其葉柄長。而與對照相比，在最大葉片及其葉柄寬方面，僅耐熱性弱的3T6在高溫脅迫條件下葉片及其葉柄的寬度顯著減少，其他菜心材料則沒表現出顯著性差異。

2.6 產量與一些農藝性狀的相關性分析

從表3可知，菜心產量與植株的生物量和薹質量相關程度最高，達到極顯著性水平；與薹粗、植株最大開展度、薹葉數、最大葉片的長及最大葉片的葉柄長等的相關程度較高，達到顯著性水平；但與株高、基葉數、薹高、最大葉片的寬和最大葉片葉柄的寬的相關程度較低，未達到顯著性水平。

3 結論與討論

生物量是反映作物長勢的重要農藝性狀和形成作物產量的基礎[6]，與對照相比，4個菜心材料在高溫脅迫下生物量減少，但耐熱性強的菜心材料四九-19號和油綠501的減少量顯著低于耐熱性弱的菜心材料，且生物量與產量呈高度正相關，表明生物量可以作為評價菜心耐熱性強弱的關鍵指標。

薹高、薹粗和薹質量是構成菜心產量的三要素。在高溫脅迫條件下，供試的4個菜心材料的株高和薹高與對照條件下的基本一致，沒有顯著性差異，表明株高和薹高受高溫脅迫的影響小，這與水稻研究中得出的高溫對其株高影響不大的結果一致[7，8]。與對照相比，高溫脅迫下4個菜心材料的薹粗和薹質量均出現了不同程度的下降，其中耐熱性強的四九-19號和油綠501減幅較小，與對照無顯著性差異；但耐熱性弱的太油50-1和3T6的薹粗和薹質量則較對照極顯著減少，分析表明，菜心產量與薹質量的相關性達到極顯著性水平，與薹粗的相關性亦達到顯著性水平。這些結果表明，高溫脅迫下菜心產量的減少主要是薹粗的減少，其次是薹質量的減少，因此薹粗和薹質量也可考慮作為評價菜心耐熱性強弱的關鍵指標，而薹質量可作為次級指標。

菜心的最大開展度、最大葉片的長寬、薹葉數等是反映菜心植株所占空間大小的農藝性狀，這些性狀與光能吸收、利用和產物的積累相關，可間接影響到菜心產量的形成。在非高溫脅迫條件下，除了3T6的基葉數顯著少于四九-19號、其最大葉片的葉柄長顯著短于其他3個菜心材料外，其他菜心材料的植株最大開展度、薹葉數、基葉數、最大葉片的長和寬及其葉柄寬無顯著性差異。在高溫脅迫下，4個菜心材料植株的最大開展度、薹葉數、基葉數的大小排列順序基本一致，以四九-19號菜心最大，油綠501次之，太油50-1位于第3，3T6最小；最大葉片長、寬的排列依次是油綠501>四九-19號>太油50-1>3T6；上述這些性狀中，四九-19號與油綠501兩者間差異基本上不顯著，但與太油50-1和3T6均存在顯著性差異，表明在高溫脅迫下耐熱性強的菜心材料的這些農藝性狀表現優于耐熱性弱的菜心材料。相關性分析表明，菜心的最大開展度、薹葉數、最大葉片的長及其葉柄的長與菜心產量呈顯著正相關，表明這些農藝性狀是高溫脅迫下耐熱菜心材料產量高于耐熱性弱的材料的重要因素；從另一方面，高溫脅迫明顯地抑制了耐熱性弱的菜心材料的薹葉數及其葉片大小等性狀，這一結果支持逆境脅迫下抗逆性差的材料葉片等性狀變小是其本身自我調節的一種適應性反應的結果[9]。因此，最大開展度、薹葉數、最大葉片的長及其葉柄的長可考慮作為評價菜心耐熱性強弱的次級指標。

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Effects of Heat Stress on Agronomic Traits of Flowering Chinese Cabbages

LI Ronghua1,GUO Peiguo1,ZHANG Hua2,HUANG Hongdi2,ZHENG Yansong2,XIA Yanshi1
(1.College of Life Sciences,Guangzhou University,510006;2.Guangzhou Academy of Agricultural Sciences)

Taking four flowering Chinese cabbage cultivars with different heat tolerance as materials,the yields and agronomic traits of the cultivars planting in the high temperature season and in autumn were measured and analyzed,to find out the agronomic traits related to the heat tolerance.The results showed that the yields of the heat tolerant genotypes were significant higher than that of the heat sensitive genotype under the heat stress condition,and they had higher biomass and stalk weight,larger plant diameter and stalk diameter,and more stalk leaves.The correlation analysis showed that the yields under the heat stress condition were very significantly correlated with the biomass and stalk weight(P<0.01),and significantly correlated with the stalk diameter,plant diameter,numbers of stalk leaves,length of the largest leaf and its petiole (P<0.05),but no significant correlation was observed among the yield and the traits of plant height,stalk height, numbers of basal leaves,width of the largest leaf and its petiole.Therefore the biomass and stalk weight of flowering Chinese cabbage could be considered as key evaluation indicators for heat tolerance,and the stalk diameter,plant diameter,numbers of stalk leaves,length of the largest leaf and its petiole could be considered as secondary evaluation indicators.

Flowering Chinese cabbage (Brassica campestrisL.ssp.chinensisvar.utilisTsen et Lee);Heat stress;Yield; Agronomic trait;Heat tolerance

10.3865/j.issn.1001-3547.2011.22.015

國家自然科學基金（30871526），廣州市科技計劃科技支撐項目（2009Z1-E801）

李榮華（1966-），女，碩士，實驗師，從事植物逆境生物學研究，E-mail：ronghua@gzhu.edu.cn

郭培國，通信作者，E-mail：guopg@yahoo.com，guopg@gzhu.edu.cn

2011-09-12