條石鯛鰾器官早期發育的組織學觀察

何 滔, 肖志忠 劉清華 李 軍 趙春彥, 徐世宏 馬道遠

（1. 中國科學院 海洋研究所, 山東 青島 266071; 2. 中國科學院 研究生院, 北京 100049）

條石鯛鰾器官早期發育的組織學觀察

何 滔1,2, 肖志忠1, 劉清華1, 李 軍1, 趙春彥1,2, 徐世宏1, 馬道遠1

（1. 中國科學院 海洋研究所, 山東 青島 266071; 2. 中國科學院 研究生院, 北京 100049）

應用石蠟切片技術和顯微測量法, 對條石鯛（Oplegnathus fasciatus）鰾的早期發生、分化和形成過程進行了連續觀察。結果顯示: 條石鯛為閉鰾魚類, 在水溫為 23.5℃±0.5℃的條件下, 鰾的形成過程可分為鰾原基出現、鰾管形成、鰾腔充氣、鰾管退化及氣腺形成4個時期。1日齡（孵化后第2天）仔魚,在食道與腸的交界處分化出鰾原基; 4日齡, 鰾管原基出現; 5日齡, 氣腺原基出現; 6日齡, 迷網出現; 8日齡, 鰾管形成; 10日齡, 鰾開始充氣; 17日齡, 鰾充氣完畢, 鰾管開始退化; 20日齡左右, 鰾管從幽門處完全脫離; 25日齡, 氣腺迷網發育完全; 30日齡, 鰾管完全消失, 鰾的發育基本完善。在條石鯛的苗種培育過程中, 鰾器官的發育影響到條石鯛仔魚的成活率。

條石鯛（Oplegnathus fasciatus）; 早期發育; 鰾; 組織學

鰾可以調節魚體比重、感受大氣壓力的變化、在某些魚類中還可以作為呼吸和發聲器官。氣腺、迷網（即毛細血管網）及鰾管是鰾的主要組成結構,控制著鰾室內氣體的生成和排放。根據充氣方式及鰾管有無, 可將有鰾魚分為閉鰾類和管鰾類。鰾在魚類早期發育中影響著仔稚魚的成活率[1,2]。

條石鯛（Oplegnathus fasciatus）, 屬鱸形目（Perciformes）、石鯛科（Oplegnathidae）、石鯛屬（Oplegnathus）, 主要分布于中國黃海、東海、臺灣沿海, 日本北海道以南及韓國以南沿海海域。其肉質極為細致, 口感好, 是一種具有較高食用價值和觀賞價值的優良地方海產魚類[3]。迄今, 在國外人們對條石鯛營養和病理方面[4～9]進行了一些研究; 而在國內則報道了一些條石鯛早期發育的過程[10～16]。王建鑫等[13]對條石鯛成體消化道進行了組織學觀察, 但對條石鯛整個早期發育過程的組織學研究還未見報道。在本實驗中, 作者從組織學水平對條石鯛鰾的早期發育過程進行了觀察, 分析了鰾的發生、分化與死亡高峰的關系, 為死亡高峰的發生機制提供了理論依據。

1 材料與方法

實驗所用條石鯛魚苗于2009年5月～9月取自山東省青島市金沙灘水產開發有限公司, 采用腹部擠壓法分別獲得成熟的卵子和精液, 干法人工授精獲取受精卵。孵出后的魚苗培育條件為水溫 23.5℃±0.5 ℃, 海水鹽度 33±0.5, 日換水量為 1/2, 不間斷充氣。3～14日齡仔魚投喂輪蟲, 11～40日齡增加投喂鹵蟲（Artemianauplii）無節幼體, 從25日齡開始給予魚麋及配合飼料。其中輪蟲（Brachionus plicatilis）和鹵蟲無節幼體投喂前進行營養強化（康克 A, 青島森淼公司）。

從初孵仔魚至 100日齡每天連續取樣, 取樣樣本數為40尾。MS-222麻醉, 10尾用于測量生長; 另30尾樣品用Bouin’s液室溫固定24 h, 70%乙醇保存備用。常規梯度乙醇脫水, 二甲苯透明, 石蠟包埋,分別進行橫、縱和水平3個方向的連續切片, 切片厚度 5～8 μm, H.E.染色, 中性樹膠封片, Nikon（YS100）顯微鏡觀察和照相。用Photoshop軟件進行圖像的優化處理, 并以臺微尺和目微尺校準圖像。

2 結果

2.1 鰾原基出現

2.1.1 初孵仔魚

未見鰾原基出現（圖1-1）。

2.1.2 1日齡仔魚

全長3.41 mm±0.08 mm, 鰾原基在食道和腸的交界處出現, 為一由間質細胞組成的圓形細胞團, 該細胞團直徑為 0.02 mm±0.005mm, 其中部可見微小空腔（圖1-2）, 其形態與消化管上皮細胞無明顯差別。

2.1.3 2日齡仔魚

全長3.53 mm±0.08 mm, 鰾原基膨大, 間質細胞團向體前、后伸展, 形狀由圓形變為橢圓形, 長徑0.04 mm±0.01 mm, 短徑 0.03 mm±0.01 mm, 但分化并不顯著, 細胞團中央的空腔更加明顯（圖 1-3）, 周邊的間質細胞清晰可辨, 其外層為結締組織。

2.1.4 3日齡仔魚

鰾原基繼續膨大、伸長, 長徑0.06 mm±0.01 mm,短徑 0.04 mm±0.01 mm, 間質細胞團中央空腔增大形成鰾腔, 或稱鰾室。在鰾內壁可觀察到立方狀上皮細胞的排列分布, 其形態與胃原基內壁的矮柱狀上皮細胞極其相似。鰾原基周邊有較薄的結締組織, 最外層包裹一層膜狀物（鰾膜）將形成鰾的漿膜層。鰾的背部開始出現黑色素細胞（圖1-4）。

圖1 鰾原基出現Fig. 1 Swim bladder primordium

2.2 鰾管形成

2.2.1 4日齡仔魚

全長 3.56 mm±0.07 mm, 鰾內層有的間質細胞開始分化為背部上皮細胞, 即經扁平化而成的單層扁平細胞。鰾腹部的上皮細胞增厚為2～3層, 上皮細胞層的外層依次為結締組織層和平滑肌纖維層, 結締組織與上皮細胞層之間分布有微血管及神經。條石鯛的鰾不分室（即單一鰾室）, 在鰾體后部偏左的位置出現鰾管原基, 但其尚未與消化管連通。鰾隨仔魚的生長而逐漸伸長, 鰾腔也隨之擴大（圖 2-1）, 鰾長徑0.07 mm±0.01 mm, 短徑0.05 mm±0.01 mm。

2.2.2 5日齡仔魚

仔魚的攝食量繼續增大, 鰾尚未充氣。背部上皮細胞繼續扁平化, 變薄; 腹部上皮細胞繼續增厚, 形成 3～4層; 腹部前下方的多層扁平細胞開始變為立方狀的腺細胞, 該處為以后氣腺的區域, 細胞間分布有許多的微血管網, 鰾壁外側為結締組織和肌纖維層。鰾管從鰾室后部偏左的位置延伸至胃的幽門處（圖2-2）, 但管腔尚未打通。鰾長徑0.08 mm±0.02 mm, 短徑 0.06 mm±0.02 mm。

2.2.3 6日齡仔魚

全長 3.84 mm±0.13 mm, 鰾體背部的黑色素細胞增多, 鰾腔背部的單層扁平上皮細胞特化為膜狀,腹前部增厚的上皮細胞褶曲成 3～4層的多層結構,呈波浪型, 其中的立方狀腺細胞群與微血管網交織在一起, 形成鰾的氣腺組織, 并行使分泌、充氣的生理功能（圖2-3）。鰾長徑0.09 mm±0.02 mm, 短徑0.05 mm。

2.2.4 8日齡仔魚

全長4.19 mm±0.16 mm, 鰾腔繼續伸展拉長, 呈長橢圓形, 后端略尖細, 前端圓鈍, 鰾長徑 0.17 mm±0.04 mm, 短徑0.09 mm±0.01 mm。鰾背部的黑色素細胞向著腹部延伸。鰾管管腔形成,并連通鰾室和幽門, 其管壁結構呈多元化, 靠近鰾室的部分由單層扁平上皮、結締組織、肌肉層、外層被膜組成, 而靠近胃體的部分則與胃壁的結構相似, 由單層柱狀上皮、結締組織、肌肉層、外層被膜組成。此時, 在鰾腹前部的氣腺區域呈現復雜的多層盤曲結構（立方狀的腺細胞群與微血管網）, 幾乎占滿整個鰾腔。氣腺發育完善, 迷網形成, 毛細血管中可見少量血細胞（圖 2-4）。

圖2 鰾管形成Fig. 2 Development of the pneumatic duct

2.3 鰾腔充氣

2.3.1 10日齡仔魚

全長4.77 mm±0.29 mm, 鰾開始充氣, 呈橢圓形,鰾長徑0.30 mm±0.05 mm, 短徑0.13 mm±0.02 mm。此時仔魚的游泳能力增強, 攝食積極, 食量增加, 仔魚的運動呈集群和趨光性。鰾腹部的氣腺立方上皮細胞增厚為2～3層, 腺細胞核較大, 染色時著色較深,核位于細胞基部（圖3-1）。

圖3 鰾腔充氣Fig. 3 Swim bladder inflation

2.3.2 14日齡仔魚

全長6.18 mm±0.48 mm, 鰾長徑0.36 mm±0.06 mm, 短徑0.15 mm±0.03 mm, 鰾的腹部開始有黑色素細胞的分布, 迷網血管及血細胞數量增多。鰾的充氣繼續進行, 而一些鰾未充氣的仔魚, 其鰾腔中充滿大量褶曲的上皮細胞（圖3-2）, 則很快死亡。

2.4 鰾管退化及氣腺形成

2.4.1 17日齡仔魚

全長7.19 mm±0.81 mm, 隨著鰾的充氣, 鰾體積進一步膨大, 鰾長徑 0.38 mm±0.07 mm, 短徑 0.17 mm±0.03 mm。此時多數仔魚的鰾中已充滿氣體。鰾管開始退化, 管腔填充關閉, 鰾管首先從胃幽門處脫離開來（圖4-1）。整個鰾體均有黑色素細胞的分布,色素密集, 氣腺及迷網血管中可見大量血細胞, 鰾受到迷走神經和交感神經腹腔神經節的雙重調節,在迷網微血管內碳酸苷酶和乳酸的參與下, O2和CO2通過血細胞的對流交換進入氣腺, 并由氣腺進入鰾腔。

2.4.2 20日齡仔魚

全長9.49 mm±1.18 mm, 仔魚的鰾體繼續增大,鰾長徑0.41 mm±0.07 mm, 短徑0.18 mm±0.05 mm。其鰾腹外部的黑色素細胞逐漸消失, 背部的黑色素細胞分布則更加濃密。氣腺繼續增厚, 迷網發達。鰾管已完全從幽門處脫離, 但在鰾室后部還有所殘余（圖 4-2）。

2.4.3 25日齡稚魚

全長12.34 mm±1.19 mm, 鰾長徑0.50 mm±0.12 mm, 短徑0.26 mm±0.06 mm。鰾體背部的黑色素細胞更加濃密, 氣腺由6～7層立方細胞組成, 通過毛細血管與迷網相連, 迷網中有大量毛細血管, 相互交錯呈網狀結構（圖 4-3）。至此, 氣腺與迷網基本發育完善, 氣體通過氣腺和迷網的相互調節來控制鰾腔的大小, 并決定稚魚的沉浮或停滯。

2.4.4 30日齡稚魚

全長19.45 mm±1.61 mm, 鰾管完全消失, 鰾發育成熟。鰾不分室, 由鰾腔向外可分為鰾腔-內壁上皮細胞層-結締組織（疏松層和致密層）-環狀肌肉層（氣腺、迷網）-外層被膜（圖 4-4）。此后, 鰾隨著稚魚的生長而沿魚體軸方向拉長伸展。

2.4.5 40日齡幼魚

全長28.16 mm±4.09 mm, 鰾發育成熟, 位于消化道背部與脊椎骨下方之間, 鰾外側具一層較薄的銀白色腹膜。

圖4 鰾管退化Fig. 4 Regression of the pneumatic duct

3 討論

3.1 魚類鰾早期發育的比較

本實驗的觀察顯示, 條石鯛屬于閉鰾類, 1日齡（孵化后第 2天）即出現鰾原基, 這與大菱鲆（Scophthatmus maximus）[17]、短蓋巨脂鯉（Colossoma brachyopomum）[18]、南方鯰（Silurus meridionalis Chen）、大鰭 （Mystus macropterus）[19]鰾原基出現的時間相同, 而真鯛（Pagrosomus major）[20]、條紋婢（Latris lineata）[1]在孵化后第 1天（初孵仔魚）即出現鰾原基, 半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）[21]則在孵化后第3天（2日齡）出現鰾原基。

到10日齡, 條石鯛仔魚的鰾開始充氣, 到17日齡充氣完畢, 充氣間隔為 7 d; 真鯛[20]從孵化后第 9天開始充氣, 到孵化后第 12天左右充氣完成, 充氣間隔為 3天; 短蓋巨脂鯉[18]從 4～5日齡開始充氣,到11日齡充氣完畢, 充氣間隔為6～7天; 大菱鲆[17]從孵化后第5天開始充氣, 到第19天充氣完畢, 充氣間隔則達14 d。

條石鯛仔魚的鰾管開口于胃幽門處, 與其相似的有太平洋油鰈（Solea solea）[22], 其鰾管開口于胃后端背部; 而南方鯰、大鰭[19]、真鯛[20]、大菱鲆[17]仔魚的鰾管則開口于胃賁門處或胃的前端。

從 17日齡開始, 條石鯛仔魚的鰾管開始退化,到30日鰾管消失。真鯛[20]仔魚的鰾管在孵化后第12天就已退化; 大菱鲆[17]仔魚的鰾管則在19日齡左右開始封閉; 30日齡鰾管完全消失標志著條石鯛鰾器官發育的基本完成, 這與真鯛[20]的基本一致。

3.2 鰾器官對仔魚生長發育的影響

本實驗中, 觀察發現 1日齡仔魚在水體中呈倒垂狀或與水層成 45°斜垂在水體表層, 這可能正與此時鰾原基的出現相關。因為卵黃囊和油球逐漸被吸收, 而此時仔魚的鰾發育并不完善, 尚不能實施其生理功能, 所以使得條石鯛仔魚在水域中呈停滯狀態并倒懸。蔡澤平等[23]在初孵真鯛仔魚中也發現類似魚體的斜懸現象, 但未做深入的分析。總之, 此階段仔魚的倒懸原因需進一步的實驗論證。

鰾的充氣對于仔稚魚的攝食具有重要的意義,因為仔魚在攝食的時候, 鰾充氣良好較充氣不足的消耗的能量較少, 故攝食能力較高, 存活率也會相應地較高。一般來說, 鰾的充氣通常是在卵黃即將吸收完畢和外源性攝食開始的時候進行[2]。條石鯛仔魚在5日齡的時候, 卵黃囊和油球已完全被吸收, 而鰾在10日齡才開始充氣, 之間相隔5 d; 真鯛仔魚的卵黃則在6日齡的時候被完全吸收[23], 在8日齡鰾就開始充氣[20], 之間只相隔2 d; 而半滑舌鰨[21]和大菱鲆[17]的仔魚則分別在4日齡、5日齡卵黃囊完全消失的同時開始鰾的充氣; 相比較而言, 條石鯛從卵黃吸收完全到鰾開始充氣的時間間隔較長, 故這段時間的存活率相應地較低。在生產育苗中作者也發現在12～18日齡左右, 條石鯛仔魚出現了大量死亡的現象, 這可能正與條石鯛鰾開始充氣的時間相對較晚有關, 仔魚攝食能力的相對較低導致了其大量死亡。同時組織學的觀察也表明, 從10日齡鰾開始充氣到17日齡充氣完畢, 這段時間正是條石鯛仔魚鰾充氣的關鍵時期, 所以這段時間鰾的不正常充氣也可能是仔魚大量死亡的原因。

3.3 外界因子的影響

溫度[24]、光照強度、光照周期[25]、鹽度、水體充氣速率[26]、水體渾濁度[27]等環境因子以及高度不飽和脂肪酸[28]、甲狀腺素[29]等營養因子影響著鰾的充氣。Trotter等[1,24,25,30]對條紋婢的系列研究發現,外界因子如溫度、光照對鰾的起始充氣率和充氣后存活率有顯著影響, 通過對溫度、光照的調控可以明顯地提高鰾的起始充氣率以及充氣后存活率。

本實驗中, 作者將溫度、光照、pH等環境因子保持了恒定, 但在條石鯛仔魚充氣階段（12～18日齡左右）出現了仔魚大量死亡的現象, 這很可能就與此時的外界因子未達到條石鯛仔魚所需的最佳水平有關, 當然也可能與魚體自身的某些遺傳特性相關。在今后的實驗中, 應在不同的環境、營養因子水平研究鰾的發育狀況, 以期通過對外界因子的人為控制來提高鰾發育的完善性, 并提高仔稚魚的成活率。

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Received: Jun., 23, 2010

Key words:Japanese parrotfish; early development; swim bladder; histology

Abstract:Based on the histological observations under optical microscope, we found that the Japanese parrotfish belonged to physoclistous fish. The development of swim bladder in Japanese parrotfish included four stages: generation of anlage, formation of pneumatic duct, initial inflation, degeneration of the pneumatic duct, and formation of gas gland. At 23.5 ± 0.5 ℃, the primordial swim bladder was first observed at 1 DAH. The primordium of pneumatic duct, gas gland and rete mirabile were present at 4, 5, and 6 DAH, respectively. The initial inflation occurred at 10 DAH, and finished at 17 DAH. The pneumatic duct began to degenerate from pylorus at 17 DAH and disappeared entirely at 30 DAH. The swim bladder was functional from 30 DAH and onward.

（本文編輯:譚雪靜）

Histological observation of swim bladder during early development stage of Japanese parrotfish（Oplegnathus fasciatus Temminck et Schlegel 1844）

HE Tao1,2, XIAO Zhi-zhong1, LIU Qing-hua1, LI Jun1, ZHAO Chun-yan1,2, XU Shi-hong1, MA Dao-yuan1
（1. Institute of Oceanology, the Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. The Graduate School of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China）

Q954.61

A

1000-3096（2010）12-0008-06

2010-06-23;

2010-07-22

中國科學院創新性前沿項目（KSCX2-YW-N-47-08）; 國家農業科技成果轉化資金項目（05EFN2166000453）; 青島市科技發展計劃項目（05-1-HY-79）

何滔（1985-）, 男, 重慶萬州人, 博士研究生, 主要從事養殖生物學研究; 李軍, 通信作者, 研究員, E-mail: junli@ms.qdio.ac.cn