水杉林下構樹與槐樹的光合特性研究

馮 利 ，張 翠 ，成向榮 ，王 臣

（1.興隆縣發展改革局，河北 興隆 067300；2.中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，浙江富陽 311400；3.南京林業大學，江蘇 南京 210037；4.乳山市林業局，山東 乳山 264500）

森林群落結構的變化主要因素之一是植物光合作用對光能的有效利用。光能利用受植物自身遺傳特性的影響[1]，此外，植物對水分，礦質養分的利用也是影響植物光能有效利用的重要因素。如果森林群落的蔭蔽度增加，導致林下光強降低，處于林下的植物光能利用效率也會明顯降低。在多變的環境中，光合能力的大小是衡量植物適應性的重要指標[2-3]。

構樹（Broussonetia p.pynfera）是落葉小喬木，多生于海拔500 m以下的低山丘陵或平原地區，適應性強。槐樹（Sophorajaponica）又名國槐，為蝶形花科落葉喬木。21世紀初，為改變上海地區沿海基干林帶普遍為純林的現狀，引種構樹、槐樹栽植于水杉林下。國內對構樹、槐樹已有不少研究，但主要針對這兩種植物的化學成分，或是脅迫環境下的生理特性進行研究[4-6]，且這些研究大多建立在人工模擬的實驗條件下進行。筆者以生長在水杉林下的構樹與槐樹為試驗材料，對其凈光合速率、水分利用率等光合生理特性進行對比，探討兩樹種對林下蔭蔽環境的適應能力，分析環境因子對植物光合蒸騰的影響，以期為上海沿海防護林林分結構優化提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及試驗區概況

試驗地位于上海浦東新區書院鎮東郊的人民塘水杉（Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng）基干林（北緯 31°56′50″，東經 121°52′43″）。研究區平均海拔2～3 m，年平均氣溫15.6℃。年平均降雨量1 137.1 mm，6～9月降水較多。年日照時數1 993.4 h，無霜期223 d，屬北亞熱帶海洋性季風氣候。供試水杉基干林于20世紀80年代中期營造，林帶寬約50 m。2000年前后對部分水杉林帶進行間伐，其中部分地段在林下種植構樹、槐樹等樹種。水杉平均樹高19.5 m，平均胸徑21.9 cm，構樹平均樹高3.8 m，平均胸徑4.2 cm，槐樹平均樹高3.5 m，平均胸徑3.8 cm；整個林分郁閉度為0.9。

1.2 試驗方法

分別在水杉林下選擇兩種植物3棵健壯植株為樣株，選擇中部側枝的健康成熟功能葉片3片，每片葉分別掛牌標記，測定時保持葉片自然生長角度不變，進行活體測量。2009年7月下旬，天氣晴朗時采用Li-6400便攜式光合測定儀測定葉片光合參數，從 8∶00～18∶00，每隔 2 h 測 1 次。水分利用效率WUE（water use efficiency）采用WUE=Pn/Tr，其中 Pn（Net photossynthetic rate）為凈光合速率，Tr（Transpiration rate）為蒸騰速率。氣孔限制值Ls=1-Ci/Ca，其中 Ci（Intercellular CO2concentration）為胞間 CO2濃度，Ca（Atmospheric CO2concentration）為大氣CO2濃度。測定數據利用SPSS與EXCEL軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 光合速率的日變化

由圖1知，構樹和槐樹的凈光合速率屬于單峰型。構樹在 13∶00～14∶00 達到峰值，而槐樹峰值出現時間是在上午 11∶00～12∶00 之間。構樹的最大凈光合速率明顯要高于槐樹，兩種植物凈光合速率的日均值大小為構樹（1.25 μmol/m2·s）>槐樹（1.02 μmol/m2·s）。可見，單位面積內構樹的光合產物高于槐樹。

圖1 兩種植物光合速率的日變化

2.2 氣孔限制值、胞間CO2濃度的日變化及光合特征參數相關分析

兩種植物的胞間CO2含量在早晚低，主要是由于早晚大氣濕度適宜，氣孔開放，進入植物體內的CO2較多，光合作用弱，碳同化消耗的CO2較少。隨著凈光合速率的增加，細胞間隙CO2含量下降。已有研究指出，從細胞間隙CO2含量的下降和氣孔限制值的增加，可以斷定氣孔導度的降低是光合速率減少的主要原因[7-8]；相反，當細胞間隙CO2含量的變化與光合速率變化方向相反，光合速率降低的主要原因是非氣孔因素。結合圖1、圖2與圖3，隨著凈光合速率的降低，細胞間隙CO2含量增加，氣孔限制值降低，說明這兩種植物凈光合速率下降的主要影響因子是氣孔。經相關性分析，林下的光合有效輻射和大氣濕度是兩種植物凈光合速率變化的主要影響因素，這與旱柳的研究結果一致[9]；槐樹蒸騰速率的變化主要是受氣孔導度和光合有效輻射的影響，影響構樹蒸騰速率變化的因素除氣孔導度外，溫度的變化對構樹蒸騰速率的變化影響很大；由表1知，盡管處于相同的林下環境，但影響兩種植物氣孔的開閉因素不同，槐樹氣孔的開閉主要受胞間CO2含量和光合有效輻射的影響，構樹的氣孔開閉除了受濕度和光合有效輻射的影響之外，溫度是最重要影響因素。

圖2 槐樹氣孔限制值、胞間CO2濃度的日變化

圖3 構樹氣孔限制值、胞間CO2濃度的日變化

2.3 水分利用效率

水分利用效率WUE是光合速率與蒸騰速率的比值，由圖4知，槐樹的水分利用率在早晚較高，說明槐樹在早晚蒸騰作用的變化相對幅度要小于光合作用，槐樹在 11∶00～13∶00 間達到峰值 3.51。構樹的水分利用效率的日變化為單峰曲線，與凈光合速率的日變化曲線趨勢相同，構樹在13∶00～15∶00間達到一天水分利用率的最大值1.72。槐樹的水分利用率要明顯高于構樹，日均值槐樹2.56>構樹0.91。

表1 兩種植物凈光合速率和蒸騰速率影響因子的相關分析

圖4 兩種植物水分利用率的日變化

3 結論與討論

在自然條件下植物光合日變化一般呈單峰曲線或雙峰曲線變化。由于不同的地理位置，不同的生長時期造成光、溫、濕等環境因子的不同組合，可能出現兩種變化曲線的轉化。影響植物光合生理變化的因素較多，主要由環境因子和植物本身的因素等[10]。由于林下復雜的生態環境，水杉林帶對于光照的吸收和反射，到達林下的光合有效輻射明顯減弱，槐樹與構樹的凈光合速率的日變化為單峰曲線，并沒有出現“午休”現象，這與秦嶺火地塘林區銳齒櫟林下，栓皮櫟林下及青岡常綠闊葉林下的灌木樹種的光合特性研究一致[11-12]。光合有效輻射和大氣濕度是影響這兩種植物光合作用的主要環境因子。溫度是影響構樹氣孔開閉的重要因素，也間接影響到了光合作用的進行。水分利用狀況是影響植物光合、蒸騰作用的重要因素，由于外界光照、水分、溫度的綜合影響[13]，導致了兩種植物在水分利用狀況方面的顯著差異。本研究中，槐樹的水分利用率日均值為2.56，與張中鋒等對巖溶地區烏桕的水分利用率得出的結果接近[14]。

綜上研究表明，水杉林下構樹的光合能力高于槐樹，但水分利用率低于槐樹，兩種闊葉樹種對林下低光照環境具有一定的適應性。因此，構樹和槐樹可以作為伴生樹種應用于較高郁閉度林分的結構調控。

[1]張進忠，林桂珠，林植芳，等.幾種南亞熱帶木本植物光合作用對生長光強的響應[J].熱帶亞熱帶植物學報，2005，13（5）：413-418.

[2]Durand L Z,Goldstein G.Photosynthesis,photo inhibition,and nitrogen use efficiency in native and invasive tree ferns in Hawaii[J].Oecologia，2001，126（33）：345-354.

[3]鄭 征，曹 敏.西雙版納熱帶季節雨林6種樹種幼樹在林下的光合作用[J].植物生態學報，1998，22（6）：499-504.

[4]丁 菲，楊 帆，張國武，等.NaC1脅迫對構樹幼苗葉片水勢、光合作用及Na+、K+吸收和分配的影響[J].林業科學研究，2009，22（3）：428-433.

[5]柴勝豐，蔣運生，韋 霄，等.干旱脅迫對槐樹幼苗生長和生理生態特征的影響[J].浙江林業科技，2008，28（2）：43-47.

[6]王文佳，呂巖楨，郭傳友.構樹光合生理特征的初步研究[J].安徽農學通報，2010，16（1）：53-55.

[7]Farquhar G D,Sharkey T D.Stomatal conductance and photosynthesis[J].nn.Rev.Plant Physiol.1982，33：317-345.

[8]XU D Q,SHEN Y G.Diurnal variations in the photosynthetic efficiency in plants[J].Acta Phytophysiologica Sinica.1997，23（4）：410-416.

[9]吳統貴，周和鋒，吳 明，等.旱柳光合作用動態及其與環境因子的關系[J].生態學雜志，2008，27（12）：2056-2061.

[10]Yakir D,Ruich J,Bravdo B A.Adaptation to chilling:photosynthetic characteristics of the cultivated tomato and a high altitude wild species[J].Plant,Cell&Environmental,2006，98（4）：780-790.

[11]彭曉邦，蔡 靖，姜在民.秦嶺火地塘林區銳齒櫟群落中6種植物光合特性研究[J].西北植物學報，2006，26（10）：2099-2103.

[12]謝會成，宋金斗，姜志林.栓皮櫟林內的光照分布及植物的光合特性研究[J].福建林學院學報，2004，24（1）：21-24.

[13]Watson R L,Landsberg J J,Thorpe M R.Photosynthetic characteristics of the leaves of“Golden Delicious”apple trees[J].Plant,Cell&Environmental,2006,1（1）：51-58.

[14]張中峰，黃玉清，莫 凌，等.巖溶區4種石山植物光合作用的光響應[J].西北林學院學報，2009，24（1）：44-48.