柱頭外露棉花器形態與育性類型的關系研究

邱東萍，丁 鴻，黃完基

（1.揭陽職業技術學院，廣東 揭陽 522000；2.江西農業大學，江西 南昌 330045）

柱頭外露棉是從海島棉（Gossypoum barbadense）和陸地棉（G.hirsutum）雜交的后代中鑒定出的一種突變性狀[1-3]。我國從上世紀80年代開始，先后從海島棉與陸地棉或陸地棉與海島棉的雜種中發現了柱頭外露性狀的變異體[4-6]。柱頭外露棉農藝形態與常規品種沒有明顯差別，其花器形態特異，與常規棉花器相比，雌蕊的花柱異長。多年來，眾多科學家曾對棉花柱頭外露性狀的種質進行過植株農藝性狀、花器形態、發育特性，產量和纖維品質，柱頭外露性狀轉育等生物學特性的研究[7-8]，并取得了令人鼓舞的成果。

黃完基等[9]在對柱頭外露株幾十個形態特征和生物學特性進行觀察比較后指出，柱頭外露性狀的棉株形態和農藝性狀表現出遠緣雜種后代的多樣性。值得指出的是種質資源的株高和葉形具有兩大類：種質的株高有矮稈和中稈兩大類型；種質的葉形有雞腳葉和掌狀葉兩大類型。這為今后利用提供了豐富的材料。但是，對于柱頭外露棉花器形態特征與育性的關系如何，尚未有人研究過。本試驗以柱頭外露棉為材料，考察花器形態特征與育性的關系，并且對柱頭外露棉的育性進行分類。

1 材料與方法

1.1 材料

柱頭外露棉種質材料 7 份（Ys1、Ys3、Ys4、Ys5、Ys6、Ys8、Ys18），第一輪雜交轉育的柱頭外露系15份，第二輪雜交轉育的柱頭外露系15份。

1.2 方法

1.2.1 花器形態觀察 在大田大量開花期，對柱頭外露棉大量的花器形態進行觀測，研究觀察包括雌蕊、雄蕊外表形態和不同花柱長與花器官長度的關系等3個因子。雌蕊：主要考察柱頭外露長度、雌蕊外露形態等；雄蕊：觀測花藥數目和外表形態、花粉粒形態、花藥中花粉量多少等；不同柱長類型對花器官長度的影響：取各材料當日花20朵，測量出自然狀態下柱頭外露花藥簇上的長度、苞葉齒數、油腺數、雌蕊長、花柄長、花瓣長、花瓣寬、花柱長、柱頭長度、花藥數、子房直徑等11項內容。

1.2.2 育性研究 在觀察花器形態的同時對柱頭外露棉雌蕊和雄蕊的育性進行研究，主要有雌蕊育性、雄蕊育性和花器不良性狀3方面的內容。雌蕊育性：觀察蜜腺是否退化；雄蕊育性：考察花藥的外表形態、能否正常開裂、花藥顏色和花粉量；花器有無不良性狀：觀察花藥是否出現黃化、變黑、變紅或脫落、花冠是否偏小、雌蕊是否卷曲、柱頭是否變黑壞死、蜜腺是否缺失等。

1.2.3 育性的劃分 確定花蕾3個主要階段歷經時間和花蕾大小。具體方法是蕾期對幼小花蕾掛牌，每天觀察并記錄時間和花蕾大小，根據花器形態觀察結果，將柱頭外露棉柱長劃分成兩大類型，并將育性劃分成幾個等級。

2 結果與分析

對柱頭外露棉的花器形態和育性進行大量觀測的結果表明：柱頭外露棉的花器存在著多種形態和育性程度的變異。

2.1 柱頭外露棉的花器形態考察

雌蕊按柱頭長度可分成長柱（≥8 mm）和短柱（＜8 mm）兩大類，按外露形態可分成細柱形、粗柱形、棒錘形、分杈形和彎鉤形。雄蕊的花藥數目最多達126.5個，最少僅87個，平均為105.4個；第一次雜交轉育后代花藥平均為108.5個，第二次雜交轉育后代花藥平均為104.4個（常規棉花藥數目平均為95.3個）。從以上數據可以看出，柱頭外露棉種質及雜交后代的花藥數目都比對照要高。柱頭外露棉腎形花藥有腹部兩端彎曲等長、不等長和腹部不內凹彎曲、微彎曲4種類型。

2.2 柱頭外露棉雌雄蕊育性考察

雌性育性：苞葉上油腺量（個/cm2）為31.6，第一次雜交轉育種有23.7，第二次雜交轉育種有25（對照為26）。這表明柱頭外露棉苞葉上油腺量會隨著雜交轉育而有所退化。另外，蜜腺量和油腺量一樣也有此趨勢。雄性育性：下部花藥散粉正常，量多，中部花藥散粉量較少，上部花藥散粉少，人工刺破花藥，有粉散出。花器不良性狀：敗藥、小花冠和雌蕊畸形。調查中發現，柱頭外露棉無論是種質還是雜交種都有敗藥現象，即上部花藥都有不同程度的壞死，表現形式為花藥上有紅點、黑點或者霉爛；小花冠即花瓣長×寬僅29 mm×22 mm，花冠開張度小；雌蕊畸形是指花柱彎曲或呈螺旋狀，甚至卷曲在花絲中不能伸出。

2.3 柱頭外露棉柱長和育性類型的劃分

根據柱頭外露長度將柱頭外露棉劃分成長柱和短柱兩大類型，再結合雌雄蕊育性劃分出可育、半可育、敗育和不育四大類型。

對柱頭外露棉不同類型花柱的花粉育性調查結果見表1。此外，在大田調查中，發現一株完全不可育株，因其習性與棉花雄性不育（male sterility）株相似，暫定為柱頭外露棉雄性不育株。所謂雄性不育是指由于遺傳或生理的原因所造成的花粉敗育。其主要特征是雄蕊發育不正常，不能產生有功能的花粉，但它的雌蕊發育正常，能接受正常花粉而受精結實。與正常株相比，其株型、葉型皆無明顯差異，一般其花冠偏小，花絲短而少，花粉畸形，無生活力（見表2和表3）。而柱頭外露棉雄性不育株其株型矮小，株高僅92 cm（8月25日測量未打頂株）。從表2和表3中可以看出，柱頭外露棉雄性不育株植株矮小，但其花器的子房偏大，花柱拉長，花瓣大，呈黃色或淺黃色，花藥數多，但花粉粒極小且畸形，TTC不染色，苞葉上油腺有所退化但蜜腺數有所增加。這些形態特征表明，柱頭外露棉花大且色較艷，雄蕊發育不正常，但雌蕊比常規棉品種還要好，而且蜜腺有所增加，這都有利于柱頭外露棉雄性不育株接受外源花粉而進行雜交制種。

表1 柱頭外露棉不同柱長花藥和花粉形態特征育性分化

表2 柱頭外露棉不育株和常規棉泗棉3號花器性狀比較

表3 柱頭外露棉不育株和常規棉泗棉3號花藥與花粉比較

3 結論

試驗研究結果表明，柱頭外露棉花器形態特征多樣。雌蕊外露長度可分長柱和短柱兩大類，外露長度與花柄、雌蕊、花柱三因子有極顯著正相關，且柱頭外露形態有細柱形、粗柱形、分杈形、卷曲或螺旋形和彎鉤形等。雄蕊花藥數目多，腎形花藥形態有腹部兩端彎曲不等長、等長、兩端不彎曲等幾種形態；雄蕊群中以下部花藥散粉為最好，上部花藥散粉量少，且有不同程度的壞死、霉變等。根據柱頭外露棉育性不在同一水平上的特征，將育性劃分為可育型、半可育型、敗育型和不育型四大類型。

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