維生素C的代謝與功能及其在家禽生產上的應用

張文曄 宋樹豪

維生素C（VC）也稱為抗壞血酸，屬于水溶性維生素，它的水溶液呈酸性。VC為白色或微黃色的粉狀晶體，晶體是正方形或長方形，易溶于水，微溶于乙醇和丙酮。VC容易受到濕熱、金屬離子、氧化劑等物質的破壞而失活。VC包括還原型抗壞血酸和氧化型脫氫抗壞血酸兩種。這兩種的L-型異構體都具有生物學活性。VC容易失去電子，是一個很好的電子供體，所以具有強還原性。VC極易氧化，特別是在有Cu2+或堿性條件下容易被破壞，但是在酸性條件下穩定。在所有的維生素中VC是最不穩定的，很容易受到氧化而被破壞。VC具有在應激狀態下促進生產性能，提高繁殖率等多種功能，為家禽生長發育所必需，有助于家禽最佳生產性能的發揮。在正常情況下，VC可以在動物體內大量合成，不存在缺乏問題。但是在應激狀態下，動物機體自身的合成量遠低于需要量，必須靠外部供給才能滿足正常的生長發育。隨著家禽集約化生產的發展，家禽受到的運輸、寒冷和噪音應激越來越多，有必要在家禽飼糧中添加VC來緩解應激。

1 維生素C的代謝

1.1 維生素C的合成和吸收

據Roy等(1961)報道，除了靈長目、昆蟲以及一些鳥類外，幾乎所有的動物都可以自身合成VC。其中爬行類動物和兩棲類動物的VC在腎臟合成，家禽體內的VC也主要在腎臟中合成；哺乳類動物的VC是在肝臟中合成的，不能合成VC的動物需由食物供給。

體內的VC吸收方式和碳水化合物相似。豚鼠吸收VC的部位在十二指腸和小腸的上端。大鼠吸收VC的部位在回腸。在動物本身不能合成VC的情況下，VC在腸道的吸收是一個依賴Na離子的主動運輸過程。也有人認為，不易患壞血病的動物對VC的吸收可能是被動擴散過程。Bains(1979)認為，雞攝入的VC有75%被腸道主動吸收，這是一個需要能量的過程，其余25%的VC在腸道中氧化分解或被腸道中微生物利用。少量的VC容易吸收，劑量大時吸收效率下降。在代謝過程中，VC經酶促反應，首先被轉化成脫氧VC，然后在細胞中被還原，還原型VC和氧化型VC的可逆氧化還原反應是其重要的化學特性，也是VC已知的生物學活性及穩定性的基礎。被吸收的VC易與體內的VC保持平衡。

1.2 維生素C的分布及排泄

Health，McDowell等先后發現，吸收的VC廣泛分布于動物體全身組織，在腺體中，以腎上腺的含量最高。在試驗動物體內，VC含量最高的器官是垂體和腎上腺，肝臟、腎、脾、胰腺中含量也很高，在脂肪中含量最低。就家禽而言，VC主要分布在腎、腎上腺、肝臟、生殖腺和法氏囊中，含量與日齡呈正相關。在新愈合的傷口附近，VC的含量也很高。

絕大多數VC在體內被代謝分解為二氧化碳和草酸，剩余的VC通過尿、汗、糞便排出體外。對于大鼠和兔子來說，二氧化碳是VC排出體外的主要途徑，靈長類的主要排泄途徑是尿。尿中VC的含量取決于VC的攝入量、儲存量及腎臟功能。腎臟的VC排出量取決于腎小球的濾過能力，該能力又受血漿中VC濃度的影響。

2 維生素C的生理功能

2.1 維生素C與骨膠原的形成

骨膠原是纖維狀的蛋白質。骨膠原的形成包括將脯氨酸羥化形成一個穩定的細胞外基質、將賴氨酸羥化和糖基化以及纖維網的形成等。VC活化脯氨酰羥化酶，后者又影響脯氨酸轉化成羥基脯氨酸。賴氨酸轉化成羥基賴氨酸也需要VC。上述兩種反應都需要VC，兩種反應都是骨膠原形成的要素。

2.2 維生素C是重要的還原劑

VC作為還原劑，在動物體內可使亞鐵保持還原狀態，增進其吸收、轉移以及在體內的儲存；同時，還可使鈣在腸道內不至于形成不溶性化合物，從而改善其吸收率；VC還參與四氫葉酸的一碳單位轉移和防止VA、VE及不飽和脂肪酸的氧化；VC有清除氧自由基的作用，某些化學物質對機體的損害都涉及自由基的作用，如氧、臭氧、二氧化碳等對心臟的損傷。Stocker等(1991)報道，VC是細胞外液中最重要的抗氧化物質。Frei（1989）和SIES(1992)認為VC通過有效的抗活性氧自由基，減少組織中氧自由基來保護生物膜免遭過氧化物的損傷；VC作為體內水溶性的抗氧化劑，可與脂溶性抗氧化劑協同作用，防止脂類過氧化。VC是細胞外液中最重要的抗氧化劑，通過降低氧化自由基在水相中的過氧化，保護生物膜免受脂質過氧化的破壞。

2.3 維生素C與免疫

維生素C對機體免疫機能的影響主要有4種途徑：①影響免疫細胞的吞噬作用。嗜中性白細胞、單核細胞等均含有大量的維生素C。②維生素C作為一種抗氧化劑，發揮免疫調節作用。③維生素C降低循環的糖皮質激素，改善應激狀態，增強免疫機能，動物處于應激狀態時，腎上腺皮質激素分泌增加，而糖皮質激素是免疫抑制劑。④刺激保護細胞免受病毒攻擊的蛋白質——干擾素的產生。

2.4 維生素C的其他功能

VC可促進肝內膽固醇轉變為能溶于水的膽酸鹽而增加排出，降低血膽固醇的含量；腎上腺皮質激素的合成與釋放也需要VC的參與；據此人們推測VC可以保護精子免受有害的氧化作用；VC在體內常作為酶激活劑、物質還原劑，或參與激素合成等而發揮作用。

3 維生素C在家禽生產上的應用

3.1 維生素C的抗應激作用

腎臟是家禽體內VC合成的主要位置，而成禽在肝臟中也能合成。但在應激條件下，家禽合成VC的能力明顯下降。Cafantaris（1995）認為，2周齡之前家禽體內合成的VC可能不能滿足需要，2周齡后合成VC基本可以滿足需要，但是當家禽處于應激狀況時，對VC的需要量增加，這時則需要額外補充VC。文杰等（1994）關于應激和非應激條件下，肉雞肝臟中VC合成的關鍵酶——古洛糖酸內酯氧化酶活性變化的比較試驗表明，肉雞在熱應激條件下，肝臟的VC合成能力減弱，血漿中VC含量明顯降低，其原因是應激因素使家禽肝臟中的古洛糖酸內酯氧化酶活性降低。同時，外源性VC對該酶的活性無明顯影響，但可以使肝、腎和血漿中的VC濃度明顯升高。

畜禽受到驚嚇，會影響其生長、飼料效率及產蛋率等生產性能指標，特別對家禽，添加VC可減輕禽類的生理應激。VC的抗應激作用是通過調節血漿中皮質酮濃度來降低皮質酮分泌增加的毒副作用，從而防止細菌或病毒毒素對雞體的侵害。VC在類固醇激素的合成中也起到重要作用，而類固醇則與維持雞的體溫有關，這對抗高溫應激尤其有利。

在正常溫度下，VC能夠滿足機體的需要，但在高溫情況下，維生素的合成不足，合成量降低43.5%，甚至有人認為，動物體在應激情況下，維生素C的需要量是正常量的4～5倍，日糧中添加VC有助于應激條件下雞維持正常體溫，降低死亡率。但又有報道，VC抗應激是有條件的，當環境溫度超34℃時，就不起作用了。

3.2 維生素C對繁殖性能的影響

添加VC可提高種雞的繁殖率和改善種雞的健康狀況，從而提高種雞產蛋率和蛋殼質量。孫延鳴(1997)報道，夏天在飲水中添加200 μg/g VC，對提高商品蛋雞的產蛋率有顯著的效果，對降低料蛋比也有幫助。在高溫天氣中，家禽血漿中的VC降低43.2%，產蛋雞的各項血液生化指標都有變化，而在使用VC以后，在血糖、血脂、總蛋白方面都有趨于適溫狀態的趨勢。添加VC對緩解熱應激、提高機體對高溫的耐受性和抵抗力有顯著效果。Rogen(1994)報道，在家禽日糧中添加VC或其衍生物，可促進其生產性能的充分發揮，提高其抗應激免疫應答能力。

VC對公雞精液品質的影響。VC可顯著提高一次射精量。動物缺乏VC時，精子發育不良，且活動能力低下。劉明江(1995)報道，公雞日糧中添加VC，能顯著增加一次射精量，提高精液的品質，提高受精率，從而提高了孵化率和健雛率。

3.3 維生素C對免疫力的影響

VC對畜禽的免疫能力有明顯的影響。VC是家禽免疫系統發揮正常功能所必需的營養素，也是家禽抗應激的重要營養素之一。有研究結果表明，VC能增強機體抵抗力，減少發病率。VC一般間接起作用，與一些抗氧化物質（如維生素E）以及對機體有防御功能的金屬元素鐵、銅等的運輸協同作用。

VC在一定范圍內對體液免疫有促進作用，但過量和不足都會有抑制作用。對不同的體液免疫，發揮最佳免疫功能的VC量不同。不同類型的免疫球蛋白和補體C3，達到最高含量所需的VC的量也不相同。大量的事實說明，保證機體最佳免疫狀態的VC需要量大大高于滿足機體最佳生長的需要量。

VC影響特異性細胞（如淋巴細胞）的免疫。VC對細胞的增殖、分裂有促進作用。VC對免疫功能的影響可能與VC在飼料中的保存狀態有關。添加量不足或者飼喂的時間不夠長都會掩蓋VC對機體免疫的影響。熱應激時，給雞足夠量的VC，其體溫明顯低于VC不足的雞，且死亡率明顯降低。VC對非特異性細胞免疫的影響，不僅跟VC的量有關，還受個體差異的影響。

4 維生素C的需要量與缺乏

4.1 維生素C的需要量

畜禽除能自身合成內源性VC，植物性飼料及添加劑是外源性VC的主要來源。要獲得較好的飼養水平，推薦量是遠遠不夠的。在高溫、寒冷、運輸等逆境和應激狀態下，以及飼糧能量、蛋白質、維生素E、硒和鐵不足時，動物對VC的需要量大大增加。

在飼料中應該補充抗壞血酸以便滿足雞為緩解所有的生理性和環境性應激的需要。對于幼雞來說，補充抗壞血酸的目的是補償因機體較高的抗壞血酸需要量導致的抗壞血酸不足。在蛋雞群和種雞群上，應該將重點放在雞群的產蛋率和種蛋的孵化率方面。為了得到更好的生產效果，表1中列出了大多數情況下都適用的飼料中VC推薦添加水平（以供參考）。

表1 維生素C的推薦添加量

4.2 維生素C的缺乏癥與過量

VC缺乏會造成：①血管系統的損傷。VC缺乏可使構成毛細血管內皮細胞和基膜基質的糖蛋白溶解及毛細血管周圍膠原的消失，導致毛細血管的通透性增加，引起畜禽的黏膜、漿膜、皮膚、長骨外膜下、骨干與骨骺交界處出血。②結締組織系統的損傷。VC缺乏時，膠原合成受到影響，骨基質形成減少，因而影響軟骨組織和成骨細胞發育及骨樣組織生成，故骨質變薄變脆弱。由于骨外膜膠原纖維減少和張力下降，骨外膜下的血管發生擴張出血或出血。③血液的改變。VC缺乏對血液的影響表現為貧血。因為VC缺乏能影響鐵的吸收而發生缺鐵性低色素性貧血。此外，在葉酸還原為四氫葉酸過程中，VC是必需的物質。當VC缺乏時，引起幼紅細胞性貧血。VC缺乏時還影響成骨細胞的分化而表現高度增生，增生的骨細胞充填于骨髓內，使骨髓內的其他造血成分受壓而減少，于是引起造血機能降低和促進貧血的發生。

VC是低毒類物質。正常情況下，VC絕大部分在體內經代謝分解，最終產物主要是二氧化碳和草酸，草酸隨尿排出體外。但若長時間大量攝入VC，血漿濃度特別高時，會發生草酸鹽尿和草酸鹽結石。最近研究證明，VC具有促氧化作用，該作用可引起DNA氧化性損傷，并對細胞的增殖和凋亡起到一定影響，因此在飼糧中添加不能過量（湯蓉等，2004）。

[1]楊鳳.動物營養學[M].北京:中國農業出版社，2001.

[2]文杰.VE和VC生理功能的相互關系[J].國外畜牧科技,1995,22(1):6-9.

[3]文杰,林濟華,高宇清.維生素C對熱應激狀態下肉仔雞生產性能及維生素C合成能力的影響[J].畜牧獸醫學報,2000,31(6),497-502.

[4]孫延明,趙宗勝,高劍峰,等.蛋雞飲水添加維生素C對緩解熱應激的效果分析[J].黑龍江畜牧獸醫,1997(9):8-9.

[5]湯蓉,湯強,黃開勛.維生素C的促氧化作用 [J].生命的化學,2004,24(3),197-199.

[6]Bains BS.A manual of poultry diseases(Roche)Basle Switzerland.1979.

[7]Roy R N,B C Gula.Species differences in regard to the biosynthesis of ascorbic acid.Nature(London),1958,182:319-320.

[8]Shustanova T A,Bonddarenko T I,Miliutian N P,et al.Free radical mechanism of the cold stress development in rats[J].Ross Fiziol Zhim I M Sechenova,2004,90(1):73-82.

[9]Teshfam M,Brujeni G N,Hassanpour H.Evaluation of endothelial and inducible nitric oxide synthase Mrna expression in the lung of broiler chickens with developmental pulmonary Hypertension due to cold stress[J].Br.Poult.Sci.,2006,47(2):223-229.

[10]Peter S,Florian P,Kirsten S,et al.Cytokines of birds:conserved functions,a largely different look (review)[J].Journal of Interferon and Cytokine Research,2001,21:993-1010.

[11]Onderci M,Sahin N,Sahin K.Antioxidant properties of chromium and zinc:in Vivo effects on digestibility,lipid peroxidation,antioxidant vitamins,and some Mineralsunder a low ambient temperature[J].Biol.Trace Elem.Res.,2003,92(2):139-150.

[12]Marrin-Guzman J,Mahan DC,Lpate J.Effect of dietary selenium and vitamin E on sperm atagenic development in boars[J].Journal of Animal Science,2000(78):1537-1543.

[13]Hangalapura B N,Nieuw land M G,de Vries Reilingh G.Durations of cold stress Modulates overall immunity of chicken lines divergently selected for antibody For antibody responses[J].Poultry Sci.,2004,83(5):765-775.