重金屬污染預防品種的篩選與培育

劉維濤，周啟星*

1. 南開大學環境科學與工程學院環境污染過程與基準教育部重點實驗室，天津 300071；2. 中國科學院沈陽應用生態研究所陸地生態過程重點實驗室，遼寧 沈陽 110016

隨著城市化進程的加快和工農業的迅猛發展，特別是礦山開采、冶煉、電鍍和制革等行業的蓬勃發展，含重金屬的農藥化肥的不合理使用，土壤環境重金屬污染日益嚴重，并且通過食物鏈對人體和動物產生危害[1-4]。有報道表明：我國受Cd、As、Pb等重金屬污染的耕地面積近2000萬hm2，約占總耕地面積的1/5；其中，工業“三廢”污染耕地1000萬hm2，受污水灌溉污染的農田面積330萬hm2；我國每年因重金屬污染而減產糧食超過1000萬t，另外被重金屬污染的糧食每年也多達1200萬t，由此造成的經濟損失合計至少為200億元[5]。因此，如何有效減少重金屬在糧食作物中的富集和累積，從而保障農業安全生產已成為當前農業和環境科學交叉領域的研究熱點之一。

目前，通過以下幾條途徑可以有效降低土壤重金屬污染對人類健康的潛在威脅[6-7]。一是采用物理化學和工程修復等手段來治理土壤重金屬污染在此背景下，盡管其治理效果好，但這些手段一般成本極高且容易造成二次污染，對土壤的干擾大，一般僅適用于修復小面積的嚴重重金屬污染的土壤。近年來，植物修復逐漸成為國內外研究的一個熱點[8-9]。盡管與傳統修復技術相比，植物修復技術被認為是綠色、廉價且對環境無干擾的原位修復技術，但其卻因超積累植物生物量小且修復周期過長等缺點難以實際推廣[10-12]。鑒于我國實際國情，將大面積中輕度污染農田停止農作，進行長時間的植物修復或其它成本昂貴工程修復顯然是不現實的。二是通過篩選和培育重金屬污染預防品種(pollution-safe cultivars, PSCs)，即篩選和培育具有低吸收、低積累土壤中重金屬特征的農作物或作物品種，使其可食部位的重金屬含量低于相關食品安全標準的最大允許值(MPC)，從而保證農產品的安全生產[6,13-16]。盡管國內外在篩選和培育具有重金屬低積累特性的污染預防品種方面已經進行了較為廣泛的研究[17]，但對于該領域研究工作的綜述還鮮見報道。本文從重金屬污染預防品種的定義、理論基礎、可能機理以及篩選和培育現狀等方面進行了綜述，并對下一步研究工作提出了展望，以期為重金屬污染預防品種篩選和培育的深入研究提供一定參考。

1 污染預防品種的定義

污染預防品種(pollution-safe cultivars, PSCs)是指該品種即便種植于污染環境中，其可食部位積累的特定污染物仍低于食品衛生標準，可以滿足安全食用[13]。Yu等(2006)通過對43個水稻(Oryza sativa L.)品種在春季和夏季種植于低 Cd(1.75~1.85 mg·kg-1)污染土壤中的籽粒 Cd含量的研究發現 30種水稻品種可視為Cd污染預防品種(Cd-PSCs)，并且兩季節實驗結果中籽粒Cd含量存在極顯著正相關(P<0.01)，從而表明水稻籽粒Cd積累受基因型控制，在一定水平Cd污染土壤篩選Cd污染預防品種是可行的[13]。此外，有些研究者使用低積累植物或品種(low accumulators or cultivars with low accumulation)的概念，認為低積累植物或品種能夠限制重金屬的在地上部的吸收和富集，從而能夠降低重金屬對人類的風險[17-18]。還有學者使用排異植物(excluders)的概念，認為排異植物是指能在重金屬污染土壤上正常生長，植物地上部及根部含量均較低，或根部重金屬含量雖較高但地上部重金屬含量較低的植物，但是一旦土壤污染物濃度超過了一定閾值，該植物的排異機理將無法繼續限制污染物向地上部的轉移[19-21]。事實上，污染安全品種、低積累品種與排異植物所表達的內涵具有一定的相同點，其最重要的特征就是植物體內尤其是可食部位重金屬含量較低，但具體規定排異植物和低積累品種的量化指標尚具有一定的難度，這是因為植物對重金屬的積累量最低可以達到檢測不出的水平。因此，本文認為對于污染土壤中農業安全生產而言，污染預防品種這一概念更為形象和具有針對性，并將之前研究者對于低積累品種和排異植物的相關研究成果也納入本綜述。

2 污染預防品種的理論基礎

2.1 植物重金屬積累的種間差異

植物對礦質營養元素的種間差異早已被證實[22]。大量研究發現，作物種間對重金屬的吸收和積累也存在明顯差異。已有研究表明在田間小區試驗條件下，無論是低劑量(土壤中添加量Cd = 0.5 mg·kg-1)還是高劑量(添加量Cd = 1.5 mg·kg-1)，籽粒中Cd含量均表現為小麥(Triticum aestivum L.) >水稻>大豆(Glycine max L.) >玉米(Zea mays L.)[23]。Wang 等(2006)通過研究6種蔬菜對Cd和Pb的富集吸收能力發現，葉菜類蔬菜(大白菜(Brassica pekinesis L.)、青菜(Brassica chinensis L.)和蕹菜(Ipomoea aquatica Forsskal))比非葉菜類蔬菜(絲瓜(Luffa cylindrica Roem.)、茄子(Solanum melongena L.)和豇豆(Vigna sinensis L.))具有較高的富集系數(Cd和Pb的總量)，表明葉菜類蔬菜比非葉菜類蔬菜更容易吸收土壤中的 Cd和 Pb[24]。與之相似，Alexander等(2006)對6種常見蔬菜(每種蔬菜5個品種)吸收Cd、Cu、Pb和Zn的研究表明，在幾個污染梯度中，不同蔬菜對重金屬元素的吸收存在顯著差異。與別的蔬菜相比，豆科蔬菜表現為低積累植物，根菜類蔬菜(傘形科和百合科)表現為中等積累蔬菜，而葉菜類蔬菜(菊科和藜科)表現為高積累蔬菜[25]。汪雅谷等(1985)用富集系數(即蔬菜中某污染物含量占土壤中該污染物含量的百分率)來評價蔬菜對重金屬Cd的吸收能力：第1類是低富集蔬菜(富集系數 < 1.5%)，包括黃瓜(Cucumis sativus L.)、豇豆、冬瓜(Benincasa hispida Cogn.)等。第2類是中富集的蔬菜(富集系數< 4.5%)，包括萵苣(Lactuca sativa L.)、蘿卜(Raphanus sativus L.)、蔥(Allium fistulosum L.)、番茄(Lycopersicon esculentum Miller.)等。第3類是高富集的蔬菜(富集系數 > 4.5%)，包括菠菜(Spinacia oleracea L.)、芹菜(Apium graveolens L.)、小白菜等(Brassica chinensis L.)[26]。Arthur 等(2000)根據體內Cd的積累量把植物分為：低積累型–豆科(大豆、豌豆(Pisum sativum L.))；中等積累型–禾本科(水稻、小麥、玉米、高粱(Sorghum vulgare L.))、百合科(洋蔥(Allium cepa L.)、韭(Allium odorum L.))、葫蘆科(黃瓜、南瓜(Cucurbita moschata Duch.))、傘形科(胡蘿卜(Daucus carota L.)、歐芹(Petroselinum crispum(Mill.) Hill))；高積累型–十字花科(油菜(Brassica campestris L.)、蘿卜、蕪菁(Brassica rapa L.))、黎科、茄科(蕃茄、茄子)、菊科(萵苣)[27]。

2.2 作物重金屬積累的種內差異

植物在吸收和富集重金屬能力上，不僅表現出顯著的種間差異，也表現出了顯著的種內差異即基因型差異[17]。Liu等(2009; 2010)采用盆栽試驗和大田試驗，研究了不同大白菜基因型對Cd和Pb的積累特征，結果發現不在3種Cd處理下(1.0, 2.5和5.0 mg·kg-1)，大白菜 Cd含量差異顯著(P < 0.05)，其含量濃度范圍分別為(mg·kg-1) 0.22~2.46、0.90~14.1和2.03~18.01，其平均值分別為0.79、3.76和 6.79 mg·kg-1；在土壤 Pb含量為 500和 1500 mg·kg-1時，大白菜地上部對Pb的吸收存在顯著差異(P< 0.05)，其 Pb濃度的范圍分別為(mg·kg-1)：0.52~8.68和1.86~16.2，其平均值分別為3.01和6.87 mg·kg-1[6-7,21,28-29]。Zhu 等(2007)通過盆栽試驗和大田試驗調查了24個長豇豆(Vigna unguiculata subsp.Sesquipedalis L., family Fabaceae)品種對Cd的吸收能力，兩個試驗結果均表明供試長豇豆的根、莖、葉和果實對Cd的吸收均存在顯著的品種差異，其差異主要依賴于不同品種內的基因差異;與紅種皮和有斑點的種皮的長豇豆品種相比較，具有黑種皮的長豇豆品種具有顯著低的果實 Cd積累量[14]。Li等(1995)報道，將 9個主要商品雜交向日葵(Helianthus annuus L.)種植于美國北達科他和明尼蘇達的非重金屬污染區，籽粒Cd含量存在顯著差異，其值在0.79~1.17 mg·kg-1間[30-31]。種植于重金屬污染的土壤，13個油菜品種對Cd的積累明顯不同，地上部最高與最低含量差異達18倍左右(王激清等, 2003)[32]。曾翔等(2006)采用盆栽土培法研究7個類型共46種水稻糙米含Cd量的差異，結果表明不同水稻品種糙米含Cd量差異顯著。在土壤含Cd量為2 mg·kg-1時，46種水稻糙米含Cd量變化范圍為0.428 ~ 2.558 mg·kg-1。7種類型水稻糙米含Cd量從高到低依次為特種稻、常規早秈稻、三系雜交晚稻、兩系雜交晚稻、常規晚秈稻、常規粳稻、爪洼稻[33]。與之相似，其他研究者對水稻富集重金屬基因型差異的研究也得出了類似的結論[34-38]。此外，已有研究結果表明小麥[39-40]、大麥(Hordeum vulgare L.)[18,41-42]、玉米[43]和花生(Arachis hypogaea L.)[44]等作物不同基因型積累與分布重金屬存在顯著差異。

3 植物積累重金屬的差異及響應機理

3.1 植物吸收重金屬的差異

不同植物對重金屬的吸收和積累不盡相同。其中，對人類健康影響最為嚴重的并非植物整體重金屬的含量，而主要是其可食部位的重金屬含量[17]。Harris等(1981)報道稱植物對重金屬的低吸收而非內在分配的差異是引起植物積累重金屬存在基因型差異的原因[45]。Solt等(2003)也認為硬質小麥籽粒中Cd的含量高于普通小麥籽粒的Cd含量主要原因在于硬質小麥對Cd具有更高的吸收能力[46]。植物根系是重金屬進入植物的門戶，根系的形態、生理活性及根系微生物等都會影響植物對重金屬的吸收[47]。植物根系能分泌有機酸、糖類、氨基酸及其它次生代謝物質，根系分泌物通過與土壤重金屬絡合、鰲合、沉淀及改變根際環境而影響土壤中重金屬的有效性[48]。據報道，小分子根系分泌物可通過配合陽離子，作為Cd和Pb在根中移動的載體促進根系對 Cd和 Pb的吸收及向地上部運輸[49]。Cieslinski(1998)等研究表明，小麥高積累Cd品種與低積累Cd品種相比，根際土壤中低分子量有機酸的含量顯著提高，植物組織中Cd的積累量與根際土壤中低分子量有機酸的含量成正比[50]。Liu等(2007)研究結果也表明植物不同品種對 Cd吸收的差異主要在于其根系分泌的低分子量有機酸的差異[51]。

3.2 植物轉運和分配重金屬的差異

不同植物對重金屬的在其體內的轉運和分配等環節上存在差異重金屬在植物體內的分布的受根系吸收重金屬通過木質部轉運至莖部以及通過木質部和韌皮部從莖部轉運至可食部位等環節的影響[52]。Florijin和Van Beusichem(1993)研究認為，與根系的吸收能力相比，植物籽粒的Cd含量在更大程度上取決于Cd在植物體內的分配[53]。與之相似，Dunbar 等(2003)認為Cd在植物體內運輸和分配差異而非吸收差異是導致Cd在植物可食部位低積累的主要原因[54]。Sugiyama等(2007)將具有高積累Cd的砧木根部和低積累Cd的大豆基因型的莖部嫁接組合，其研究結果表明大豆籽粒中的Cd含量明顯降低，從而證明大豆籽粒中的低Cd含量與砧木根部的高含量有關，其原因在于砧木根部大量富集Cd并且限制其向地上部的轉運[55]。其他學者的研究結果也表明，一些植物盡管對重金屬有較強的吸收能力，但其對重金屬從根系到莖部以及花和果實的轉運具有阻礙作用，從而果實中的重金屬含量遠遠低于根部的重金屬含量[56-57]。Liu等(2010)的最新研究結果也表明大白菜對Cd和Pb的積累主要在根部，而向地上部轉運的較少，其所篩選到的大白菜污染預防品種均在很大程度上限制了Cd和Pb向地上部的轉運[6-7]。有學者認為不同作物品種植株內Cd和Pb分配的差異與Cd和Pb在植株各器官及細胞中的分布和存在形態有關，可溶性Cd和Pb復合物的形成有利于Cd合Pb在植物體內的運輸[58-59]。

3.3 植物對重金屬脅迫的響應

不同生物體對重金屬脅迫有不同的響應機制，而且重金屬本身對作物不同品種的生理功能的影響也不同。因此，植物對重金屬的響應途徑的差異導致了不同植物積累重金屬的差異[60]。而植物對重金屬脅迫的響應機制主要包括以下幾個方面：①細胞壁的沉淀。細胞壁是重金屬離子進入植物體內的第一道屏障，它的沉淀作用可能是一些植物耐重金屬的原因，這種作用阻止重金屬離子進入細胞原生質，從而避免其受傷害。細胞壁對重金屬沉淀作用的主要原因是，細胞壁上的一些帶負電的基團對陽離子有吸附作用[19]。②減少對離子的吸收。如 De Vos等(1992)對麥瓶草屬(Silene conoidea)植物的研究表明，其耐性細胞內積累的速度明顯低于敏感植物[61]。③重金屬在植物體內的區域化分布。在植物細胞內，重金屬也可以通過分布于細胞的特定區域如液泡等，降低原生質中的含量，達到解毒的效果。比如，庭芥屬植物Alyssum serpyllifolium，用Ni處理時，72%的 Ni分布在液泡中[62]。④重金屬進入植物體內后，植物通過有機酸、氨基酸、蛋白質、多肽等有機物結合重金屬以達到解毒的目的[19]。

4 重金屬污染預防品種的篩選和培育現狀及展望

為滿足農業食品的安全生產和出口創匯，自上世紀 90年代以來，一些國家相繼開展了篩選和培育具有低積累重金屬特性的污染預防品種的研究。如美國在食用亞麻、加拿大在硬粒小麥和食用亞麻(Linum usitatissimum L.)、澳大利亞在小麥和馬鈴薯(Solanum tuberosum L.)等[30-31]。迄今為止，通過育種途徑來降低作物Cd積累量己在向日葵和硬粒小麥取得較大進展，為降低Cd積累量、提高市場竟爭力起到一定作用，同時也提供了一條在Cd污染土壤上持續生產安全農產品的經濟、有效途徑[63]。硬粒小麥 Cd低積累品種的篩選 1992年始于加拿大。最初的工作是對加拿大國內品種和品系的 Cd積累差異進行研究，但結果發現大多數基因型間籽粒Cd含量差異不明顯，然而品種Hercules及以其為親本選育成功的 Arcola與其它基因型間有明顯差異。以后從其他國家引進基因型進行比較研究，結果表明基因型間Cd積累存在明顯差異[63]。近年來，為了降低農作物可食部位中Cd和Pb含量，實現在中輕度 Cd和 Pb污染的土壤上生產低于FAO/WHO和國家標準的安全食品，我國也相繼開展了一系列的研究工作，通過對水稻、大白菜、小麥和大麥等作物的系統研究，篩選到了相應的重金屬污染預防品種，從而為我國農業的可持續發展和食品安全提供了有力保障[6-7,38-41]。

遺傳學研究表明，硬粒小麥低Cd積累的性狀是由單基因控制的[64-65]，并且Cd積累量這一性狀被證明有較高的可遺傳性，即基因控制明顯強于環境因子影響，這為Cd低積累基因型的選育奠定了基礎。加拿大現已從世界各地和國際干旱地區農業研究中心(ICARDA)收集的基因型中篩選獲得許多籽粒 Cd含量是一般品種30%~60%的品系，且研究表明硬粒小麥等基因系籽粒中Cd低含量可能與其根系中較低的Cd吸收量有關[63]。Clarke等(1997)研究表明，葉片和籽粒中的Cd含量呈極顯著正相關，說明這兩個性狀可能是由同一基因控制的，同時研究表明，籽粒中較低的Cd含量是由于根系的吸收量低或從根系至地上部分的轉運率較低[64-65]。目前，硬粒小麥Cd高積累和低積累的近等基因型己在研究中，有一些品種已經應用于生產，并取得了滿意效果，這證實了Cd低積累品種有望在生產上得到廣泛應用，從而生產出Cd含量較低的產品[63]。

相對于其它修復技術而言，篩選和培育重金屬污染預防品種從而滿足農業安全生產更具有可行性和可操作性。其原因在于：(1)世界范圍內存在種類繁多的作物種，如大麥、小麥、水稻、玉米、大豆、大白菜等，而且每一種作物通常還有很多基因型或栽培變種，這為污染預防品種的篩選提供了可行性；(2)污染預防品種的篩選和鑒定程序簡單易行，而且篩選到的污染預防品種可以直接在當地推廣應用，相對于轉基因作物更具有可操作性，并且無生態風險；(3)一些研究均表明，作物品種間和品種內在吸收和富集重金屬方面存在顯著的差異[6-7,17]，這也為篩選和培育重金屬污染預防品種提供了理論依據。盡管重金屬污染預防品種的篩選和培育可以有效降低農作物可食部位的重金屬含量，從而保障了農業土壤的可持續利用和食品安全，但該項工作尚有一些不足之處，在很大程度上限制了其發展。(1)重金屬污染預防品種的篩選和培育需要較長的時間才能完成，一般至少需要3~5年的時間。據日本研究者估計，篩選和培育一種低積累重金屬水稻需要5~10年的時間方能完成[66]；(2)準確測定植物與土壤(或其它介質)內重金屬的含量，是確保作物重金屬積累基因型差異研究及低重金屬積累基因型篩選準確性和可靠性的首要和必備條件。原子吸收光譜儀和電感耦合等離子體原子發射光譜儀(ICP)等先進儀器的應用為此提供了有力支撐[17,62]。但這些化學分析法相當昂貴，且在樣品處理如研磨和分析時用以產生樣品污染；(3)目前重金屬污染預防品種的篩選主要針對重金屬單一污染進行，篩選到的Cd污染預防品種可能對其他污染物(如Pb和Zn)的吸收超標。而且，植物對Cd的吸收也受土壤中Pb和Zn含量的影響，同時也會對植物體內營養元素的積累產生一定影響。因此，這些因素都在一定程度上限制了重金屬污染預防品種的進一步推廣和應用。今后，還需要大量深入的研究工作來進一步完善重金屬污染預防品種的篩選和培育，從而促進其推廣應用。

污染預防品種的篩選和培育對于當前大面積的重金屬中、輕程度污染農田的可持續利用和農業食品安全無疑具有重大的推動作用，鑒于目前的研究進展，今后有望從以下諸多方面進一步展開較為深入的研究工作。

1）植物對重金屬的吸收和積累除受基因型控制外，環境因素也在很大程度上影響植物重金屬在植物中的積累，如植物吸收和累計重金屬受土壤pH值、CEC、土壤有機質含量和Cl-含量等因素的影響[6,17]。因此，對于當前篩選到的污染預防品種，可以通過調控土壤環境(如pH值)的方法，通過施用土壤鈍化劑，更為有效的利用篩選到的重金屬污染預防品種，在中輕程度污染的農業土壤實現安全生產。

2）建立和完善重金屬污染預防品種的篩選標準。Liu等(2009, 2010)建議污染預防品種的篩選標準至少應包括以下四個方面[6-7,21]：(1)該植物的地上部和根部的重金屬含量都很低或者可食部位低于有關標準，盡管其它部位可能含量較高；(2)該植物的富集系數(bioaccumulation factors, BFs)小于1.0，即植物體內重金屬濃度低于土壤中重金屬濃度；(3)該植物的轉運系數(translocation factors, TFs)小于 1.0，即植物吸收的重金屬主要累積在根部，向地上部轉運較少；(4)該植物具有較高的耐性，在較高的重金屬污染下能夠正常生長且生物量無顯著下降。該標準具有一定的指導意義，但尚需進一步的研究工作加以完善和細化。

3）隨機擴增多態性 DNA標記技術(Random amplified polymorphic DNA, RAPD)在尋找與Cd低積累基因連鎖的的分子標記的應用，使Cd污染預防品種的早期選擇成為可能[67]。近年來由于分子生物學的進步，一些研究者正利用 T-DNA和轉座子遺傳標簽試圖獲得與重金屬代謝有關的基因突變體，最終達到有益功能基因的解析與轉移，即從轉基因技術上解決有毒重金屬的污染問題。如馮斌等(2000)把中國倉鼠的屏蔽基因，即將重金屬排出的基因轉導到十字花科作物蕪菁體內后，這種轉基因作物可將土壤中的Cd留在根部，阻止其到達莖、葉和果實等部位[68]。這些研究對于從分子水平上明確作物重金屬的吸收與積累以及育成理想的作物品種無疑具有重大推動作用。但目前這方面的研究還不夠深入和系統，需要進一步加強分子生物學方面的研究工作。此外，盡管轉基因作物在低積累重金屬方面有明顯的優勢，但是特異基因的生理特性及不同植物中相關基因的功能需要進一步研究。

4）對于污染預防品種可食部位低積累重金屬的機理尚需進一步深入研究。盡管目前研究表明，植物對重金屬的吸收主要受基因調控，目前污染預防品種存在的兩個可能機理是植物對重金屬的低吸收以及植物根部對重金屬高吸收但限制其向可食部位轉運，但對于何種機理在起主導作用尚存在一定爭議。另外，其低積累重金屬機理也可能與不同作物品種有關。因此，利用分子生物學技術，篩選污染預防品種的低積累重金屬的調控基因，深入研究其低積累機理并結合土壤環境調控技術將是今后有望取得較大突破的研究方向。

5）目前重金屬污染預防品種的篩選主要針對重金屬單一污染進行，如篩選到的Cd污染預防品種是否適合復合污染土壤仍需要進一步驗證，此外其對其他污染物(如Pb和Zn)的吸收是否超標也是一個值得關注的課題。因此，在不同土壤類型和環境下開展多種重金屬元素的復合篩選將是今后的研究方向之一。

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