氨基酸對水禽羽毛發育的影響

郭 鋒 侯水生 謝 明 黃 葦 喻俊英

水禽羽毛產生于胚胎期表皮層與真皮層的相互作用。水禽出殼后經過三次換羽形成成熟羽毛。羽毛的發育受營養、遺傳、激素、環境等多方面因素的影響。本文主要就氨基酸對于水禽羽毛發育的影響進行綜述。羽毛主要由角蛋白構成，角蛋白的性能則主要取決于其中的含硫氨基酸（SAA）的含量[1-2]，因此，氨基酸營養尤其SAA營養對于羽毛的生長發育至關重要[3]。隨著集約化養禽業的蓬勃發展以及水禽籠養、旱養技術的推廣，水禽羽毛的生長發育隨之出現了一系列的問題，如發育相對滯后、羽絨產率降低、羽絨品質下降等，如何從營養的角度解決這些問題是當前水禽羽（絨）毛研究的重點。

1 水禽羽毛形態發生與分類

1.1 水禽羽毛的形態發生

水禽羽毛的發育起始于毛囊。水禽羽毛毛囊由真皮乳頭和表皮環組成（相當于毛基質）。有關鵝的研究表明[4]，羽芽形成于胚胎期第12 d。在胚胎期14～16 d，羽芽由近及遠進行不對稱生長，與此同時，羽芽內陷并逐漸形成初級毛囊，由初級毛囊最終發育成正羽。這一階段最明顯的特征是毛囊壁的形成，首先是表皮包裹羽芽，隨后內陷到真皮層并最終形成毛囊壁。初級毛囊和次級毛囊的發育是彼此獨立的。比初級毛囊直徑小的次級毛囊僅有輻射對稱的羽枝脊，并且只能發育成絨羽。

通過毛囊中毛乳頭與毛球的相互作用，毛囊底部毛球內的上皮細胞活化增殖。在這一區域的上部，上皮細胞開始形成羽軸和羽枝脊[5-8]。在毛囊遠端區域羽枝脊上皮細胞迅速增殖分化形成緣板、羽小支和原條。羽枝脊最終發育成羽枝。羽枝由枝干和羽小枝構成，而緣板和原條細胞發生凋亡，進而形成羽枝內部的空隙。有研究表明，shh基因是誘導表皮緣板細胞凋亡的主要因素[9]。單獨的羽小枝板細胞經過進一步的分化可以形成羽小枝上的纖毛和小勾。相鄰羽枝脊相互融合形成脊并最終成為羽軸。成頭蛋白與成骨蛋白（BMP 4）的拮抗與平衡對于羽毛分枝形成具有關鍵性的作用。成頭蛋白則促進羽軸和羽枝產生分枝，而BMP 4促進了羽軸形成和羽枝間的融合。Alibardi等[10]詳細的綜述了羽（絨）毛形態發生的分子機理。

水禽出殼時被覆的羽毛是胚胎發育時期演化而來，類似于成年禽類絨羽,但更為柔軟[11]。第二代羽毛出現于孵化后的第10 d左右，為雛禽提供更接近于成年正羽的羽毛。隨后經過一系列的換羽最終全部成年期羽替代未成年期羽。在正常的換羽過程中，舊羽的脫落起始于新羽的生長，因為新羽生長的同時也將舊羽從毛囊中推出[12]。水禽飼養過程中羽毛會不斷的脫落和再生。雖然雄性和雌性羽毛發育速度達到最快的時期不同，但是羽毛的迅速發育都發生于3～6周齡[13]。

1.2 水禽羽毛的分類

普遍覆蓋于背胸腹最外層的羽毛為正羽，他們構成水禽的保護層。翅部（飛羽）和尾部（鴕羽）具有特殊構造的正羽，主要是用于飛行，因此，用于飼養的水禽品種的正羽發育不如其他品種禽類[14]。在結構上，正羽由羽軸和其兩邊平行的羽枝構成，羽枝相互勾連形成羽片。羽枝上又生有兩排羽小枝，遠端的羽小枝與其相鄰的近端羽小枝相互勾連[15]，羽小枝上又生有纖毛和少量小勾[10]。

第二種羽毛類型為絨羽，絨羽在成年水禽被大量正羽覆蓋，而在雛禽上則更為明顯[16]。絨毛與正羽的不同在于其具有一個更短的羽軸，羽枝上沒有羽小枝相互勾連，絨羽呈蓬松狀，主要起到絕緣層的作用[14]。

最后一種羽毛類型為纖羽，結構上和細小的毛發相似，只在其頂部有一些羽枝[17]。纖羽具體的功能現在還不是很清楚，有研究表明，纖羽是感覺輸入系統的一部分，主要是對正羽的狀態進行調控[10]。

2 水禽羽毛氨基酸組成

動物毛發主要由角蛋白組成，雞的羽毛中含有全部蛋白質合成所需的20種天然氨基酸[18]。鄭文竹等[19]的研究表明，北京鴨、金定鴨和大土北鴨的羽毛角蛋白均能檢出17種氨基酸，其中甘氨酸、胱氨酸、脯氨酸和絲氨酸的含量高，組氨酸、賴氨酸、蛋氨酸和酪氨酸的含量低。

3 氨基酸對水禽羽毛發育的影響

對羽毛的形態發生起主要作用的氨基酸是含硫氨基酸，即蛋氨酸和胱氨酸。除了影響羽毛的形態，蛋氨酸和胱氨酸也是維持機體正常生長的必需氨基酸。盡管羽毛發育異常可以對診斷營養缺乏有所幫助，但這種異常并不是特異性的。拮抗物、各種缺乏癥或者氨基酸不平衡都會導致被羽出現相似的羽毛異常，如亮氨酸、纈氨酸，甚至甘氨酸、苯丙氨酸和酪氨酸的不平衡導都會致水禽產生相似的不正常羽毛類型。在大多數情況下，確定這些缺乏癥或者不平衡可以通過觀察羽毛的粗糙或不規則生長來確定。

3.1 含硫氨基酸對羽毛發育的影響

日糧的氨基酸水平在水禽羽毛發育過程中起到決定性作用。在羽毛角蛋白合成中起到主導作用的氨基酸是含硫氨基酸，即胱氨酸和蛋氨酸[21]。胱氨酸是角蛋白的主要組成成分，而蛋氨酸可以轉化為胱氨酸[22]。這種轉化發生于羽毛毛囊和肝臟組織。表皮組織中含硫氨基酸的相對比例要遠遠高于肌肉組織，因此，日糧中缺乏含硫氨基酸將首先表現為羽毛發育的異常[23]。

Weeler等[21]研究了禽類含硫氨基酸的總需要量，以及胱氨酸和蛋氨酸的相互轉化作用。在羽毛迅速發育時期，胱氨酸占總含硫氨基酸的54%時，禽類具有最大的飼料轉化效率；而當羽毛發育完成時，胱氨酸的價值就降低了。硫作為羽毛生產的必需元素,其功能是作為氨基酸、維生素和激素的組成成分參與代謝;含硫氨基酸和無機硫之所以能夠促進羽毛生長,是因為它們能夠促進機體的合成代謝和增加可用于角蛋白合成的底物供給。日糧中補充含硫氨基酸既提高禽類的產毛量,也可提高羽毛的含硫量[21]。

Tsiagbe等[23]研究表明，蛋氨酸和胱氨酸水平能影響羽毛的構造。在含有0.37%胱氨酸和0.35%蛋氨酸的基礎日糧中添加0.20%胱氨酸會使羽毛堅硬度提高；而添加過量的蛋氨酸（1.45%）導致羽毛更加柔軟，這可能與硫化物的大量增加有關。在研究羽毛與營養關系的過程中，我們經常會思考蛋氨酸的來源，然而這方面的研究鮮有報道。

有研究認為[24]，含硫氨基酸要比無機硫效果好,蛋氨酸、胱氨酸和半胱氨酸對羽毛的促生長作用都很好，以蛋氨酸效果最好。添加任何硫源物，如DL-蛋氨酸、蛋氨酸羥基類似物、硫酸鈣、硫酸鈉和單質硫都能提高動物干物質采食量和體增重;就飼料轉化率而言,以單質硫效果最好,硫酸鈣效果最差;各種硫源都能促進羽毛生長,但以蛋氨酸最好，單質硫效果最差。此外，補硫或含硫氨基酸的效果，還可能與水禽補硫前的營養水平有關。

Williams-AJ等[25]研究表明,羊毛生產潛力越大的綿羊,其血漿中半胱氨酸水平越低,由頸靜脈注入的半胱氨酸從血漿中清除的速度越快,而且注入的半胱氨酸一開始分布的范圍也越大。補蛋氨酸時血漿硫的濃度升高,且羊毛含硫量與飼料中的蛋氨酸含量呈線性相關[26]。靜脈灌注含硫氨基酸如半胱氨酸或者蛋氨酸可通過增加一種含有胱氨酸的高硫角蛋白合成來增加毛含量。且此蛋白的基因家族的mRNA水平顯著增加 5～6 倍[25]。

蛋氨酸比同樣數量的半胱氨酸對羽毛的促生長作用要大,提示蛋氨酸除通過轉氨基作用作為半胱氨酸合成的前體之外,還起其他作用。Hynd等[27]發現,在缺乏蛋氨酸的毛囊培養基質中加入聚胺精胺,可以解決大部分毛纖維生長下降的問題。這表明毛纖維生長需要的相當一部分蛋氨酸是用于產生聚胺精胺。研究還發現,在培養基質中加入特異性抑制物以干擾聚胺的合成,則影響毛纖維的生長和組成,這進一步證明聚胺與毛囊的正常功能密切相關。證實聚胺在細胞分裂和蛋白質合成中起重要作用。

3.2 其他氨基酸對羽毛發育的影響

日糧中亮氨酸、纈氨酸，以及甘氨酸和酪氨酸的不平衡可引起羽毛生長異常。Farran等[28]報道，飼喂纈氨酸缺乏而亮氨酸和異亮氨酸足量的日糧時,雞會出現特異性的氨基酸缺乏癥，主要包括：毛干近端包圍不正常的長鞘、主翼羽和次翼羽中出現匙狀羽、羽毛失去光滑的外表（主要是由于羽小枝上相鄰的倒鉤沒有正常的相互勾連引起）和羽毛往軀體外卷曲,這些缺乏癥隨氨基酸的不同和氨基酸的缺乏程度而各異。氨基酸作為機體蛋白質的重要組成成分，也是羽毛生長最重要的營養物質。對于不同的氨基酸或不同程度的氨基酸缺乏，這些癥狀的嚴重程度也有所不同。有趣的是氨基酸缺乏導致的長鞘結構異常現象也出現在某些維生素缺乏癥中[29]。

有學者認為，支鏈氨基酸的代謝對于羽毛發育具有及其重要的影響。Farran等指出，雞在飼喂亮氨酸、異亮氨酸足量而纈氨酸缺乏的情況下，羽毛出現了典型的異常情況。作者據此推斷單獨缺乏纈氨酸比缺乏所有支鏈氨基酸對于羽毛危害更大。Penz等[30]指出，當飼喂高水平的亮氨酸時會出現相同的癥狀。同時他還發現羽毛中缺乏纈氨酸、異亮氨酸和胱氨酸，可以通過加入纈氨酸和異亮氨酸得到校正。

研究表明，部分氨基酸對于羽毛色素的沉積具有重要的影響。因為同一種日糧能夠使羽毛結構正常而使羽毛著色異常，因此，推測羽毛結構和羽毛著色具有不同的調控因子[31]。賴氨酸被證明是色素構造中最主要的氨基酸[32-34]。Anderson等[35]觀察到當飼喂缺乏苯丙氨酸和酪氨酸時，著色也會變淺，這可能是因為苯丙氨酸和酪氨酸都是黑色素的前體物質的緣故。賴氨酸缺乏可能還會通過抑制酪氨酸酶的活性進而抑制黑色素形成導致褪色[34]。

4 結語

大量的試驗證明，氨基酸，尤其是含硫氨基酸和支鏈氨基酸對于水禽羽毛的發育均有重要影響。然而各種氨基酸影響羽毛發育的機理還有待于系統深入的研究。

[1]賈如琰,何玉鳳,王榮民,等.角蛋白的分子構成、提取及應用[J].化學通報,2008（4）：265-271.

[2]管峰,石國慶,劉守仁,等.角蛋白家族及其對羊毛發育的調控[J].生命的化學,2008,27(01):92-93.

[3]田瑋,蘇蘭麗,趙改名.蛋白質和氨基酸對羊毛生長的影響[J].中國飼料,2001(19):23-24.

[4]Xu R F,Wu W,Xu H.Investigation of feather follicle development in Embryonic geese[J].Poultry Science,2007,86:2000-2007.

[5]Prum R O.Development and evolut ionary origin of feathers[J].Journal of Experimental Zoology,1999,285:291-306.

[6]Prum R O,Williamson S.Theory of the growth and evolution of feather shape.[J].Journal of Experimental Zoology,2001,291:30-57.

[7]Chuong C M,Chodankar R,Widelitz R B,et al.Evo-devo of feathers and scales:building complex epithelial appendages[J].Current Opinion in Genetics&Development,2000,10:449-456.

[8]Chuong C M,Hou L,Chen P J,et al.Dinosaur's feather and Chicken'stooth? Tissue engineering ofthe integument.John Ebbling lecture[J].European Journal of Dermatology,2001,11:286-292.

[9]Mingke Y,Ping W,Randall B,et al.The morphogenesis of feathers[J].Nature,2002,420:308-312.

[10]Alibardi L,Toin M.Cytochemical and molecular characteristics of the process of cornification during feather morphogenesis[J].Prpgress in Histochemistry and Cytochemistry,2008,43:1-69.

[11]Spearman R I C.Integumentary system in Physiology and Biochemistry of the Domestic Fowl[M].London:Academic Press,1971.

[12]Watson G E.The mechanism of feather replacement during natural molt[J].The Auk,1963,80:486-495.

[13]Moran.,E T J R.Cystine requirements of feather-sexed broiler chickens with sex and age[J].Poultry Science,1981,60:1056-1061.

[14]Spearman.R I C.Integumentary system in Physiology and Biochemistry of the Domestic Fowl[M].London:Academic Press,1971.

[15]Bradley O C.The structure of the fowl[M].3rd ed.London:Academic Press,1972.

[16]Ede D E.Bird structure:An approach through evolution development and function in the fowl[M].London:Anchor Press,1964.

[17]Landsboroughand A A.New dictionary of birds.London:Nelson,1964.

[18]Harrap B S,Woods E F.Soluble derivatives of feather keration.1.isolation,fractionation and amino acid composition[J].Journal of Biochem,1964,92(1):8-18.

[19]鄭文竹,張松蹤.鴨的羽毛組成成分比較分析[J].廈門大學學報自然科學版,1989,28(6):667-671.

[20]張敏,吳雪萍.新疆主要綿羊品種羊毛的氨基酸組成分析[J].中國農業科學,1990,23(5):72-78.

[21]Wheeler K B,Latshaw J D.Sulfur amino acid requirements and interactions in broilers during two growth periods[J].Poultry Science,1981,60(1):228-236.

[22]Moran E T J R.Feathers and L-methionine substitutes[J].Feed Management,1984,4:46.

[23]Siagbe V K,Kraus R J,Benevenga N J,et al.Identification of volatile sulfur derivatives released from feathers of chicks fed diets with various levels of sulfur containing amino acids[J].Journal of Nutrition,1987,117:1859-1865.

[24]Qi K,Lupton C J,Pfeiffer F A,et al.Evaluation of the optical fibre diameter analyzer for measuring fiber diameter parameters of sheep and goats[J].Journal of Animal Science,1994,72(7):1 675-1 679.

[25]Williams A J,Thornberry K J,et al.A comparative investigation of the volumes of plasma and extracellular fluids and the renal clearances of urea and creatinine in Merino sheep from flocks with different genetic capacities for wool growth[J].Australian Journal of Agricultural Research,1991,42(8):1311-1321.

[26]Philip I H,Michelle J N.Inhibition of Polyamine Synthesis Alters Hair Follicle Function and Fiber Composition[J].Journal of Investigative Dermatilogy,1996,106:249-253.

[27]Antonio F,Barry C P,Philip I H,et al.Dietary Cysteine Regulates the Levels of mRNAs Encoding a Family of Cysteine-rich Proteins of Wool[J].1994,102(2):178-185.

[28]Farran M T,Thomas O P.The effect of feeding a valine deficient diet during the starter period on performance and feather structure of male broiler chicks[J].Poultry Science,1992,71:1879-1884.

[29]Summers J D,Leeson S,Ferguson A E.Performance and leg condition of caged and floor reared broilers fed diets deficient in selected vitamins and minerals[J].Poultry Science,1978,57:506-512.

[30]Penz A M,Kratzer F H,Rogers Q R.Effect of excess leucine on feather structure and feather composition in the chick[J].Nutrition Report International,1984,29(4):991-995.

[31]Fuller H L,Wilke H L.Dietary factors affecting feather growth[J].Poultry Science,1942,21:540-547.

[32]Vohra P,Kratzer F H.The role of lysine in the growth and feather pigmentation of turkey poults[J].The Journal of Nutrition,1957,63:471-476.

[33]Vojra P,Kratzer F H.Specificity of lysine in the growth of turkey poults and the prevention of feather pigmentation[J].Poultry Science,1959,38:280-281.

[34]Owings W T,Balloun S L.Relation of arginine and lysine to feather tyrosinase activity[J].Poultry Science,1959,38:1285-1289.

[35]Anderson J O,Warnick R E.Gross abnormalities of chicks fed amino acid deficient diets[J].Poultry Science,1967,46:856-862.