裂葉星果草群落主要物種的種間關聯性研究

林永慧，何興兵，胡文勇，田啟建，陳玲

（吉首大學生物資源與環境科學學院，湖南 吉首 416000）

裂葉星果草是毛茛科裂葉星果草屬多年生草本植物，系國家二級保護植物。根狀莖短，葉基生2～7枚；葉柄長6～13 cm；葉片稍肉質，五角形，寬4～14 cm，邊緣稍呈波狀，綠色，并有淡綠色和灰綠色的斑紋，生短狀毛，下面灰綠色，無毛。花直徑1.3～1.6 cm，白色或淡紫色。骨突果長達8 mm；種子橢圓形，長約1.5 mm。其根和全草均能入藥，能清熱解毒、除濕利尿[1]。常生長于山谷密林下的溝旁或石縫中。多分布在湖南、廣西、四川、貴州、云南等省區。

目前有關裂葉星果草的種間關聯性缺乏相應研究。本研究擬通過對裂葉星果草種群與其他主要植物種間的總體關聯性及成對物種間的關聯性χ2檢驗，來探討裂葉星果草分布的群落動態以及群落中各主要植物種間，尤其是裂葉星果草與其他植物物種間的相互關系。研究將有利于了解裂葉星果草的主要種群數量動態及其發展趨勢，可為深入研究其所在生態系統的結構和功能奠定基礎，也可為其相關的生態資源的保護和利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

本研究的樣地選在湘西自治州的永順縣萬坪鎮杉木河肖家灣（海拔700 m左右）。湘西自治州位于湖南省西北部，東經109°10′至110°22.5′、北緯27°44.5′至29°38′，碳酸鹽巖廣布，巖溶地貌豐富，土壤以石灰巖發育的黃壤和以青砂頁巖發育的青砂土占優勢。在地質構造上屬中國東部新華夏系構造亞帶的一部分，地勢西北高，東南低，境內多大山，陡坡及峭壁。屬亞熱帶季風濕潤性氣候區，四季分明，年平均氣溫15～16.9℃，極端高溫40.2℃，最低-7℃。年均降水量1300～1500 mm，由于海洋氣候影響，4～6月為雨季，其降水量占全年降水量的50%左右，無霜期250～280 d[5]。湘西自治州植物種類豐富，植被類型主要為亞熱常綠闊葉林、暖性針葉林及竹林。

1.2 樣地調查

在群落內隨機設置2 m×2 m的樣方60個，在樣方內調查記錄植物的種類和數量，先進行物種間的總體關聯性測定，然后對每兩個種分別進行關聯分析[6]。

1.3 數據分析

1.3.1 物種間總體關聯性的測定種間關聯又叫種間聯結，表示不同物種在空間分布上的相互關聯性，是對一定時期內植物群落組成物種之間相互關系的靜態描述，這種關系不僅包括空間分布關系，也包含著物種之間的功能關系[2-4]。

種間關聯的研究方法是以物種在樣方中出現與不出現為依據，常用2×2列聯表求種間的共存概率和關聯強度。多物種間的總體關聯性檢驗采用基于出現－不出現數據的方差比率進行。其計算公式為:

式中，VR稱為種間關聯指數，St2稱為總體樣本方差，δt2稱為總物種數方差。

當VR=1時，表示種間無聯結；VR>1表示物種間表現出正關聯；VR<1表示物種間表現出負關聯。具體分析時，種間的正負關聯可以抵消，關聯的顯著性可通過計算統計量W（W=N×VR）加以檢驗VR偏移1的顯著程度。

1.3.2 成對物種間聯結性的檢驗應用Yates的連續校正公式[6-8]進行成對物種間的聯結性檢驗，其公式為:

式中，a為2個物種都有的樣方數，b為只含有B物種的樣方數，c為只含有A物種的樣方數，d為2個物種都沒有的樣方數，N為總的樣方數，N=a+b+c+d。

當ad-bc=0時，表示兩個物種是相互獨立的；當ad-bc＞0時，則說明兩個物種之間呈正關聯；當ad-bc＜0時，表示兩個種之間呈負關聯。其顯著性程度可比較χ2表中自由度n=1時p0.05和p0.01的值:若χt2＞3.841（0.01＜p＜0.05），表示種對間關聯性顯著；若χt2＞6.635（p＜0.01），則表示種對間關聯性極顯著[7]。

1.3.3 種間關聯度的測定采用以下3個無中心指數（Noncentred indices）測定兩物種關聯度:

其中，OI在“無關聯”時為0，“最大關聯”時為1。JI常被稱為共同出現百分率[9]。

2 結果與分析

2.1 物種間的總體關聯性分析

根據野外樣方調查所得數據，用方差分析法對物種間的總體關聯性進行分析。群落中物種間的總體關聯性分析結果顯示:群落總體關聯性的方差值VR=2.77/2.24＝1.237>1，檢驗統計量W＝15×1.237＝18.56，表現出一定程度的正關聯。

2.2 成對物種間的聯結性分析

對群落中主要植物物種的種對間的關聯性進行分析，共分析了10種主要植物物種的45個種對，結果如表1所示。

結果表明，在這45個種對中，有25個種對表現出正關聯，它們是:1-2，1-6，1-7，1-9，2-6，2-10，3-4，3-5，3-6，3-7，3-8，3-9，4-5，4-6，4-7，4-8，4-9，5-6，5-7，5-8，6-7，6-8，6-9，7-9，8-9；有17個種對表現出負關聯，它們是:1-3，1-4，1-5，1-10，2-3，2-4，2-5，2-7，2-9，3-10，4-10，5-10，6-10，7-8，7-10，8-10，9-10；有3個種對表現為相互獨立的關系，它們是:1-8，2-8，5-9。正負關聯種對數比例接近1.5∶1。其中，有1個種對具有顯著正關聯，即4-5（χt2＝4.538），其χt2大于3.841（0.01＜p＜0.05），其聯結指數OI、DI均大于0.5；另有2個種對之間具有極顯著正關聯，即3-4（χt2＝7.202），3-5（χt2＝7.202），其χt2大于6.635（p＜0.01），其聯結指數OI、DI均大于0.5；有1個種對具有顯著負關聯，它是7-10（χt2=3.871），其χt2也大于3.841；沒有種對之間具有極顯著負關聯。而裂葉星果草與其他9個物種之間有4個種對表現為正關聯，即1-2，1-6，1-7，1-9；4個種對為負關聯，即1-3，1-4，1-5，1-10；一個種對為相互獨立，即1-8；它們均未達到顯著水平。基于Yates的連續校正值，可以作出裂葉星果草與其他物種間關聯性的關系圖（圖1）。

表1 裂葉星果草群落10個主要植物物種種間關聯性χt2統計檢驗和聯結指數

圖1 裂葉星果草與其它物種間關聯性關系圖

3 結論與討論

本研究采用種間聯結指數及χt2統計量，分析了裂葉星果草群落中主要植物物種的種間關聯性。群落內10個植物物種構成45個種對，其中絕大多數種對間的關聯性不顯著，關聯性達到顯著關系的只有4個種對:其中淺圓齒堇菜—直刺變豆菜的關系為顯著正關聯；而重樓排草—淺圓齒堇菜、重樓排草—直刺變豆菜的關系為極顯著正關聯；廣州蛇根草—華南鱗毛蕨的關系為顯著負關聯，說明這兩個物種之間存在一定的競爭關系。此外，裂葉星果草—大葉紫堇、赤車—大葉紫堇、直刺變豆菜—盤果菊表現為相互獨立的關系。裂葉星果草與其他9個物種之間有4個種對表現為正關聯（分別與赤車、箭葉淫羊藿、廣州蛇根草、盤果菊）；4個種對表現為負關聯（分別與重樓排草、淺圓齒堇菜、直刺變豆菜、華南鱗毛蕨）；1個種對表現為相互獨立的關系（裂葉星果草—大葉紫堇），但均未達到顯著性水平。裂葉星果草群落的物種總體表現出一定程度的正關聯，群落處于比較穩定的狀態；但分布零散，數量稀少，應加以保護，為其生長繁衍提供良好的生態環境。

物種間的總體關聯性在一定程度上反映了群落的穩定性。一般來說，隨著植被群落的演替，群落結構及其種類組成將逐漸趨于完善和穩定，種間關系也將同步趨于正相關，以達到多物種間的穩定共存[10]。裂葉星果草群落物種總體表現出正聯結性，反映該群落處于比較穩定的階段。

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