廣西野生荔枝博白種群生命表分析

摘要：為對廣西野生荔枝資源保護保存提供依據，研究以廣西博白縣江寧鎮野生荔枝種群為研究對象，采用空間代替時間的分析方法，編制并分析廣西野生荔枝種群的靜態生命表和生存分析函數值表，結果表明，該野生荔枝種群存活曲線更趨于Deevey-I型，種群的存活率呈單調減少，相應的積累死亡率呈單調增加，其下降或增加的幅度是前期高于后期。種群生長過程中出現了2次死亡高峰期。該野生荔枝種群生存現狀嚴峻，亟待加強保護。

關鍵詞：野生荔枝；廣西博白；生命表分析

中圖分類號：S665.1

文獻標識碼：A

文章編號：1009-9980(2010)03-445-04

荔枝(Litchi chinesis Sonn.)為無患子科(Sapin-daceae)荔枝屬(Litchi Sonn.)植物，因其果實色香味美俱佳而享譽中外，有“嶺南果王”之稱。荔枝栽培起源于中國，在我國的海南、云南、廣西等省(區)均發現有野生荔枝。根據調查確認，廣西的野生荔枝主要分布在博白與浦北兩縣之間的六萬大山。對于廣西野生荔枝的研究，吳仁山、彭宏祥等對博白六萬大山的野生荔枝林進行過資源調查研究工作，但有關廣西野生荔枝種群生態學方面的研究，目前尚未見報道。為此，作者通過對博白縣江寧鎮六佳村野生荔枝種群取樣調查。采用年齡結構分布和靜態生命表分析法，試圖對廣西野生荔枝種群的動態和生存狀況進行分析，旨在為廣西野生荔枝資源的保護和研究提供參考。

1 材料和方法

1.1 材料及地理概況

調查地點為博白縣江寧鎮六佳村。位于廣西東南部，地理位置為22°26′N，109°59′E。年平均氣溫21.5～22℃，年總積溫7800～8000℃，年平均降雨量1500～1800mm，全年無霜期長超過350d。植被以樟樹、漆樹等高大喬木為主，間生有叢生灌木。

1.2 方法

1.2.1 調查方法 于2007年3—4月在調查區采用“樣方”法進行野外調查，共設20m×20m樣方20個，立木調查起測高度為1.3m，記錄主干周徑、樹高、冠幅，干高，板狀根高度、板狀根厚度等項目。

1.2.2 數據處理及計算方法 采用喬木居群年齡結構研究常用的空間代替時間的方法，即以單株大小級結構表示年齡結構，數據采取勻滑技術進行處理，編制廣西野生荔枝種群的靜態生命表和生存分析函數值表。靜態生命表一般包括如下欄目：X-齡級；Range-周徑區間：A^x-在x齡級內出現的實際個體數；a^x-在x齡級內出現個體數的修正值；l^x-在x齡級標準化存活個體數(一般轉化為1000)；d^x-從x到x+1齡級間隔期內標準化死亡數，d^x=1^x-l^x+1；q^x-從x到x+1齡級間隔期間個體死亡率，q^x=d^x/l^x；L^x-從x到x+l齡級間隔期間平均存活的個體數，L^x=(1^x+1^x+1)／2；T^x-從x齡級到超過x齡級的個體總數，即T^x=∑L^x；e^x-進入x齡級個體的生命期望壽命。e=T^x/l^x；s^x-存活率，即x+1期存活個體數與x期存活個體數之比，s^x=1^x+1/1^x；K^x-致死力或消失率，即從x到x+1期受到的阻力，K^x=ln(1^x)-ln(1^x+1)。生存分析采用如下4個函數：生存函數S^(t)Sⁱ=P1P2…Pi(Pi為存活頻率)；積累死亡率函數F⁽ⁱ⁾，Fⁱ=1-Sⁱ；死亡密度函數f^(ti)，F^(ti)=(S^i-1-Sⁱ)/hⁱ=qⁱS^i-1／hⁱ(hⁱ為區間長度，qⁱ為死亡頻率)；危險率函數λ^(ti)，λ^(ti)=f^(ti)/S^(ti)=2(1-pⁱ)/hⁱ(1+pⁱ)。

2 結果與分析

2.1 野生荔枝種群特定時間生命表與存活曲線

根據調查所得的野生荔枝種群不同年齡組荔枝的個體數目，將初始年齡間隔的株數標準化為1000，其他各年齡級的數據均作相應的標準化處理。編制成野生荔枝種群的特定時間生命表和生存分析函數值表，見表1，2。

利用表1中的數據，以標準化存活量對數In(I^x)為縱坐標，以齡級為橫坐標，作存活曲線(圖1)。

Deevey把存活曲線分成3種類，Ⅰ型是凸曲線，表示在接近生理壽命前只有少數個體死亡；Ⅱ型呈對角線，各年齡死亡率相等；Ⅲ型是凹曲線，表示幼年期死亡率很高。存活曲線是對生命表的重要反映，當特定年齡或年齡組的出生率和死亡率不能確定時，則可以根據存活曲線的類型來判斷種群是增長、下降還是穩定的動態特征。如果存活曲線是直線型，則表明該種群是穩定種群，若為凹型，則為增長種群，若為凸型，則為下降或衰退種群。野生荔枝種群的存活曲線表明：該野生荔枝種群存活曲線更趨于Deevey—Ⅰ型。

2.2 野生荔枝種群死亡率曲線

以死亡率和致死力為縱坐標，以齡級為橫坐標，作死亡率和致死力曲線(圖2)，其反映了野生荔枝種群的死亡率動態變化。

從圖2來看，該野生荔枝種群死亡率和消失率曲線大致重合，變化趨勢基本一致。該野生荔枝種群的死亡(q^x)趨勢：在1、2齡級的死亡率較低，分別僅為0.16和0.19，主要緣于該齡級的個體大多生長在年齡較輕的林窗內，光照條件、養分條件較好，個體間的競爭壓力不大；隨著樹體的增大，死亡率逐漸升高，到第4、5齡級已達到0.31和0.74，分別為第1、2齡級的2倍和4倍。該階段處在青年期和壯年期早期，個體對營養空間的需求不斷增大，野生荔枝植株和上層林木開始靠接，與其他林木的生態位發生重疊，林內光照、水分、養分和空間等因子已不能充分滿足其要求，植株間競爭激烈，自疏和他疏作用增加，個體間的分化現象嚴重，導致高死亡率。而人為破壞也可能是一個主要原因，尤其是在第5齡級造成如此高的死亡率。第6、7齡級已進入壯齡晚期和老年早期，經過前面所述的競爭，占據上層者地位基本鞏固，環境條件極大地滿足生長需求，個體間競爭明顯減弱，植株的死亡危險降低。

2.3 野生荔枝種群生存分析函數曲線

由表2可知，野生荔枝種群生存率呈單調減少，相應的積累死亡率呈單調增加，其下降或增加的幅度是前期低于后期，說明野生荔枝種群低齡樹死亡率較低。在第3齡級，存活率函數曲線與累計死亡率函數曲線相交，存活與死亡數各占1／2，而到第5齡級，只有9.04％的個體能進入下一齡級。4個函數估計值說明野生荔枝具有前期增長、后期穩定的特點，其相應的生存率函數、積累死亡率函數和危險率函數曲線如圖3。

平均生命期望(e^x)反映的是x齡級內個體的平均生存能力。廣西野生荔枝種群的e^x值在第1齡級最大，表明此階段荔枝的生存質量最高。而第2、3階段的e^x值也較高，這主要是由林窗更新方式下荔枝個體受到的競爭壓力小所致，與之相對應的此3個齡期的死亡密度也較小。

3 討論

野生荔枝生活環境復雜，其中蘊涵了豐富多樣的基因資源，其在栽培荔枝的起源演化研究中具有十分重要的作用。據我們調查，博白縣江寧鎮六佳村野生荔枝林是目前廣西尚存而為數不多、面積較大、分布較為集中的野生荔枝林區，研究對博白縣江寧鎮六佳村野生荔枝種群年齡結構的研究表明，該野生荔枝種群存活曲線屬于典型的Deevey-Ⅰ型，為下降或衰退種群，為廣西野生荔枝資源的保護提供了科學依據。

該野生荔枝種群目前處于下降或衰退的原因可以歸結為自然因素和人為因素2個方面。首先，荔枝在自然狀態下繁殖能力較低是導致種群下降或衰退的一個重要原因?；ㄑ糠只瘜Νh境條件的要求較為苛刻可能是種群衰退、幼苗更新較少的一個因素?；ㄑ糠只鳛樯畴A段的發端，在種群更新中具有特別重要的地位。良好的花芽分化需要一定的低溫和適當的干旱。至今比較一致的看法是：冬季日平均氣溫在11～14℃有利于花芽分化和花穗形成，日平均氣溫在14℃以上，溫度越高、時間越長、營養梢小葉生長越迅速，消耗有機養分越多，花穗發育不良。溫度18～19℃可形成帶葉花穗，20～25℃時花的原始體消失。這使得荔枝花芽分化及花穗的形成較其他植物更為困難。同時，荔枝坐果率低則是種群衰退、幼苗更新較少的另一個重要因素。該荔枝種群屬于廣西荔枝自然地理分布的桂東南區，位于北回歸線以南，南近熱帶海洋。該區早春低溫陰雨時間長，與花期相遇，影響荔枝花藥開裂和傳粉昆蟲的活動，使花藥腐爛并導致霜疫霉病發生：雨水多還導致荔枝花粉和柱頭粘液下降，不利于花粉管萌發，萌芽力劇減，甚至失去活性。據翁樹章等㈣的研究。荔枝花粉短時泡水對其生活力影響不大，泡1d明顯影響，泡2d幾乎喪失生活力。陰雨天還使得日照不足，影響荔枝光合作用及向果實輸送養分，造成大量落果。病蟲害發生也是造成荔枝坐果率低的一個重要原因。在調查中發現野生荔枝亦受荔枝蝽蟓等危害，在沒有人為防治的情況下必然造成大量落果。這些都使得該野生荔枝種群坐果率較低，影響種群繁育更新。

其次，生境破壞和人為砍伐是導致野生荔枝處于瀕危狀態的一個直接原因。荔枝樹干紋理細致堅實，耐潮防腐，是制作家具的優良木材，而當地又沒有保護措施，很多當地居民就直接進山砍伐野生荔枝大樹用于制作做家具或者工具等。同時，近年來當地大量開墾荒山種植速生桉，野生荔枝林面積迅速下降。這些嚴重的人為破壞，使野生荔枝的生存受到極大的威脅。人為砍伐和生境的破壞使群體規模變小，個體減少，繁殖率降低，因此受損群體更難得以復壯和擴展。

由于該野生荔枝群體個體較多，如果停止砍伐和生境破壞，應該有自我恢復的能力。關于廣西野生荔枝保護利用，彭宏祥等提出3點對策：1)對野生荔枝資源開展全面普查；2)提高群眾的保護意識，建立原位保護區；3)加強對野生荔枝種質的創新利用。如果能做到以上后兩點，該野生荔枝種群應該可以恢復，可為廣西荔枝資源的研究與利用提供寶貴的材料，對研究廣西荔枝資源的演化與發展、提升廣西荔枝研究地位、選育荔枝新品種等都具有十分重要的意義。因此，加強對該野生荔枝種群進行保護與保存十分必要而且緊迫。