上海和煙臺(tái)地區(qū)甜櫻桃生物學(xué)特性及花芽分化進(jìn)程研究

摘要：對(duì)上海和煙臺(tái)地區(qū)栽培的甜櫻桃品種紅燈和先鋒的對(duì)比研究表明，上海地區(qū)甜櫻桃物候期早，花期持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)。煙臺(tái)地區(qū)紅燈和先鋒的果實(shí)發(fā)育期分別為38d和51d，而在上海地區(qū)分別僅為29d和45d。上海地區(qū)甜櫻桃的花器外形正常的比例低于煙臺(tái)。雙雌蕊現(xiàn)象比例過(guò)高，自然授粉坐果率極低。甜櫻桃在上海地區(qū)新梢生長(zhǎng)量變大，樹(shù)體徒長(zhǎng)枝增多，花束狀短枝比例下降；6a生樹(shù)干徑、樹(shù)高、冠徑分別達(dá)到142、435、450cm，明顯高于煙臺(tái)地區(qū)。石蠟切片觀察發(fā)現(xiàn)，7月1日上海甜櫻桃花芽有83.3％進(jìn)入萼片原基分化期，早于煙臺(tái)，但7月15日后分化進(jìn)度變慢。煙臺(tái)地區(qū)甜櫻桃9月已經(jīng)全部進(jìn)入雌蕊原基分化期，而上海甜櫻桃一直到10月5日前后才進(jìn)入該時(shí)期。

關(guān)鍵詞：甜櫻桃；物候期；新梢生長(zhǎng)；花芽分化

中圖分類(lèi)號(hào)：S662.5

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1009-9980(2010)03-349-06

歐洲甜櫻桃((Prunus wium L)一般是栽植在溫帶的落葉果樹(shù)，其果實(shí)風(fēng)味佳，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，發(fā)育期短，便于管理。因?yàn)樵耘嗵饳烟业男б鏄O好，所以近年來(lái)栽培面積和產(chǎn)量在全國(guó)迅速增長(zhǎng)，上海、江蘇、浙江等冬季氣溫較高的省、市多年來(lái)也不斷進(jìn)行栽培甜櫻桃的探索。但是，坐果率低一直是困擾暖地栽培甜櫻桃的主要問(wèn)題。王世平等的研究表明，即使到盛花期，上海地區(qū)胚珠、胚囊正常發(fā)育的比例極低，胚珠、胚囊發(fā)育不良是導(dǎo)致這一問(wèn)題的主要原因。但胚珠、胚囊的不良發(fā)育是否與花芽分化有關(guān)尚沒(méi)有報(bào)道。甜櫻桃花器的發(fā)育是一系列連續(xù)復(fù)雜的過(guò)程、受內(nèi)外多種因素的影響，所以研究甜櫻桃在暖地的生長(zhǎng)特性和花芽分化進(jìn)程，是探索解決暖地甜櫻桃花而不實(shí)問(wèn)題的重要前提。我們選取上海和我國(guó)甜櫻桃主產(chǎn)地——煙臺(tái)栽培的甜櫻桃成齡樹(shù)為對(duì)象，研究了其部分生物學(xué)特性和花芽分化過(guò)程，以期為解決南方花而不實(shí)問(wèn)題提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試材及取樣

試驗(yàn)于2007年分別在上海市和甜櫻桃主產(chǎn)區(qū)煙臺(tái)進(jìn)行。試材為定植在上海市(北緯31°14′，東經(jīng)121°29′)上海交通大學(xué)農(nóng)場(chǎng)和山東煙臺(tái)(北緯36°16′，東經(jīng)121°57′)商業(yè)果園的6a生紅燈和先鋒。砧木均為大青葉，株行距為5m×6m，樹(shù)形為紡錘形，管理水平中等。2008年進(jìn)行重復(fù)試驗(yàn)。

1.2 物候期觀察

分別記載兩地的物候期，其中開(kāi)花物候期劃分標(biāo)準(zhǔn)為：5％的花朵開(kāi)放為始花期，25％花朵開(kāi)放為盛花初期，50％花朵開(kāi)放為盛花期，75％花朵開(kāi)放為盛花末期，75％花朵變色為末花期。花期持續(xù)時(shí)間為從始花至末花持續(xù)的天數(shù)。兩地的月平均溫度由當(dāng)?shù)貧庀蠼M織提供。

1.3 花器質(zhì)量調(diào)查

盛花期采集花束狀短枝上的花。觀察子房發(fā)育情況，統(tǒng)計(jì)各類(lèi)型花朵數(shù)，計(jì)算完全花、畸形花(雙雌蕊)、退化花的比例，統(tǒng)計(jì)每花芽的花朵數(shù)，每品種觀察100朵左右。花粉萌發(fā)率試驗(yàn)參照Ruiz等的方法進(jìn)行。落花后10d統(tǒng)計(jì)自然授粉坐果率。

1.4 生長(zhǎng)特性調(diào)查

分別在兩地各選生長(zhǎng)勢(shì)相近的6a生紅燈3株，每株樹(shù)選5個(gè)當(dāng)年生外圍新梢，自4月18日起，每隔10-15d用直尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量1次新梢長(zhǎng)度和粗度，進(jìn)行分析。

隨機(jī)選取10株6a生紅燈，測(cè)量樹(shù)高、冠徑、離地20cm處干徑，調(diào)查每株樹(shù)的總枝條量及各枝類(lèi)所占的比例。

枝類(lèi)劃分標(biāo)準(zhǔn)為：60cm以上為徒長(zhǎng)枝，30～60cm為發(fā)育枝，15～30cm為長(zhǎng)枝，5～15cm為中枝，5cm以下、節(jié)問(wèn)明顯可見(jiàn)者為短枝，長(zhǎng)度3cm以下、節(jié)間極短而不可辨、花芽簇生者為花束狀短枝。

1.5 花芽分化進(jìn)程研究

在上海地區(qū)選2株長(zhǎng)勢(shì)健壯的6a生紅燈，每次在樹(shù)冠中部外圍東、西、南、北4個(gè)方向的花束狀短枝上取30個(gè)側(cè)芽，將花芽外面的鱗片剝?nèi)ィ肍AA固定液固定，經(jīng)酒精系列脫水后，用石蠟包埋，普通石蠟切片機(jī)切片，厚度為10μm，番紅固綠染色，Nikon-YSl00光學(xué)顯微鏡照相觀察。花芽分化時(shí)期參照Diaz等的標(biāo)準(zhǔn)劃分為未分化期、分化初期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期、雌蕊原基分化期。2007年5—12月，每隔15 d左右取樣1次。以同期在煙臺(tái)采集紅燈花束狀短枝為對(duì)照，采樣方法同上海。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣候條件

上海地區(qū)3—5月的平均氣溫為14℃，比煙臺(tái)高3.4℃；6—8月的平均氣溫為26.3 qC，比煙臺(tái)高3℃；9一11月的平均氣溫為18.1℃，比煙臺(tái)高3.1℃；12月至次年2月的平均氣溫為4.7℃，比煙臺(tái)高3.7℃。上海地區(qū)夏季溫度高，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)(圖1)。

2.2 物候期

與煙臺(tái)相比，上海甜櫻桃萌芽提前大約20d，而且萌芽時(shí)間不整齊；盛花期先鋒提前19d，紅燈提前22d。上海地區(qū)先鋒的花期持續(xù)時(shí)間為11d，紅燈為15d，而煙臺(tái)地區(qū)分別為8d和9d，上海地區(qū)甜櫻桃的花期持續(xù)時(shí)間明顯延長(zhǎng)。上海地區(qū)先鋒和紅燈的果實(shí)發(fā)育期僅為45d和29d，而煙臺(tái)地區(qū)其果實(shí)發(fā)育期分別為51d和38d。上海地區(qū)甜櫻桃落葉比煙臺(tái)地區(qū)晚約1個(gè)月(表1)。

2.3 花器發(fā)育

在上海地區(qū)先鋒和紅燈雌蕊退化的比例都高于煙臺(tái)，特別是紅燈，雌蕊退化的比例達(dá)到了7.8％，比同地區(qū)的先鋒也要高出4.4％。同一品種在不同地區(qū)雌低型花器所占的比例沒(méi)有差異。上海地區(qū)先鋒和紅燈的畸形花比例分別達(dá)到了5％和7％，而煙臺(tái)地區(qū)比例為O。上海地區(qū)紅燈花器中完全花的比例明顯低于煙臺(tái)地區(qū)，差異顯著，兩地先鋒完全花比例無(wú)差別。兩地甜櫻桃的花粉萌發(fā)率沒(méi)有差別，都超過(guò)50％。每個(gè)花序的平均花朵數(shù)也無(wú)差異，上海地區(qū)的先鋒和紅燈的坐果率分別只有3.2％和0.45％，而兩個(gè)品種在煙臺(tái)的坐果率分別高達(dá)24％和31％(表2)。

2.4 生長(zhǎng)勢(shì)

由圖2可以看出，上海和煙臺(tái)的甜櫻桃新梢伸長(zhǎng)生長(zhǎng)都呈典型的雙S形。由于上海地區(qū)甜櫻桃的新梢萌芽早，前期長(zhǎng)度明顯大于煙臺(tái)地區(qū)，5月31日后進(jìn)入緩慢生長(zhǎng)期，新梢長(zhǎng)度小于煙臺(tái)地區(qū)。1個(gè)月后，進(jìn)入第2次快速生長(zhǎng)期，新梢長(zhǎng)度再次超過(guò)煙臺(tái)地區(qū)(圖2-A)。煙臺(tái)地區(qū)甜櫻桃的新梢緩慢生長(zhǎng)期為7月份到8月中旬，第2次快速生長(zhǎng)在9月中上旬結(jié)束，10月份幾乎停長(zhǎng)。但此時(shí)上海地區(qū)的甜櫻桃新梢仍然保持伸長(zhǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)，一直持續(xù)到11月。上海地區(qū)甜櫻桃的新梢粗度增長(zhǎng)全年始終高于煙臺(tái)(圖2-B)，生長(zhǎng)節(jié)奏不明顯。上海地區(qū)6a生紅燈的樹(shù)高、干徑和冠徑均大于煙臺(tái)地區(qū)的(表3)。

2.5 枝類(lèi)組成

兩個(gè)地區(qū)紅燈的總枝量和各類(lèi)枝的比例相差很大(表3)。除發(fā)育枝和長(zhǎng)枝外，總枝量及各類(lèi)枝的比例均有顯著或極顯著差異。上海地區(qū)紅燈的徒長(zhǎng)枝占總枝條量的38.79％，山東地區(qū)紅燈僅占7.22％。山東地區(qū)紅燈中枝、短枝和花束狀短枝所占比例分別為上海地區(qū)紅燈的4.25倍、1.71倍和1.82倍。

2.6 芽分化進(jìn)程

甜櫻桃的花芽不同時(shí)期的分化形態(tài)如圖版-A～1。從表4可以看出，5月初，兩地的甜櫻桃花芽都處于未分化期。進(jìn)入6月份后，兩地花芽大部分都進(jìn)入了花芽分化初期。直到7月1日以前，上海地區(qū)紅燈甜櫻桃的花芽分化進(jìn)程較快，進(jìn)入萼片原基分化期的花芽比煙臺(tái)地區(qū)同期的紅燈甜櫻桃高約20％。但7月1日以后，煙臺(tái)地區(qū)的花芽分化進(jìn)程加快，7月15日時(shí)，煙臺(tái)已有70％的花芽進(jìn)入花瓣原基分化期，而期間上海地區(qū)的分化進(jìn)程幾乎停滯，仍處于分化初期(33.3％)和萼片原基分化期(66.7％)。到9月1日。煙臺(tái)地區(qū)的花芽幾乎全部進(jìn)入雌蕊原基分化期，(圖版G)，大部分于10月初完成分化(圖版-1)，而此時(shí)上海花芽分化尚未進(jìn)入雌蕊分化期。直到10月份。上海地區(qū)甜櫻桃花芽才大部分進(jìn)入雌蕊原基分化期，比煙臺(tái)地區(qū)晚1個(gè)月，而且雌蕊原基發(fā)育程度較慢，雌蕊原基長(zhǎng)度較短(圖版H)。此后雌蕊原基繼續(xù)發(fā)育，直到11月中旬以后，上海地區(qū)甜櫻桃的雌蕊原基才大部分發(fā)育完整。2008年結(jié)果與2007年類(lèi)似，數(shù)據(jù)省略。

3 討論

上海春季升溫比煙臺(tái)早而快，所以上海地區(qū)栽培的甜櫻桃的物候期明顯早于煙臺(tái)地區(qū)。同一品種的甜櫻桃在上海花期持續(xù)的時(shí)間比煙臺(tái)長(zhǎng)，且花期不整齊。這可能是上海冬季的高溫導(dǎo)致甜櫻桃花芽休眠不足引起的。在暖地栽培其他高需冷量的果樹(shù)品種時(shí)也觀察到了類(lèi)似的現(xiàn)象。對(duì)某些甜櫻桃品種，如賓庫(kù)、布魯克斯、先鋒、拉賓斯等，進(jìn)行HC(單氰胺)處理可以替代低溫打破休眠，促進(jìn)萌芽和開(kāi)花整齊。春季高溫還使甜櫻桃的果實(shí)發(fā)育期明顯縮短，與煙臺(tái)地區(qū)相比，上海地區(qū)先鋒和紅燈的果實(shí)發(fā)育期分別縮短了6d和9d。

Beppu等認(rèn)為甜櫻桃在由萼片原基向花瓣原基分化時(shí)，遭遇高溫會(huì)導(dǎo)致雙雌蕊的發(fā)生。而上海地區(qū)萼片原基向花瓣原基分化的時(shí)期為7月底至8月初，月均溫正值全年最高，這可能是導(dǎo)致上海地區(qū)甜櫻桃畸形花量增多的主要原因。前人報(bào)道在地中海氣候條件下，高溫會(huì)導(dǎo)致花藥和花粉發(fā)育異常。但是本研究通過(guò)對(duì)花粉萌芽率的研究發(fā)現(xiàn)，上海和煙臺(tái)兩地并無(wú)差別。我們認(rèn)為即使上海地區(qū)甜櫻桃存在花藥、花粉發(fā)育異常的情況，比例也應(yīng)該非常低，對(duì)花粉活力和萌芽率影響不大。本研究結(jié)果表明上海地區(qū)甜櫻桃的坐果率明顯低于煙臺(tái)。有人認(rèn)為花期高溫雖然會(huì)加速花粉管的伸長(zhǎng)，但是也會(huì)明顯的促進(jìn)子房失活：王世平等…的研究表明上海地區(qū)甜櫻桃子房形態(tài)正常的比例只有2％。到底是哪種原因?qū)е铝松虾５貐^(qū)甜櫻桃坐果率的降低，需要進(jìn)一步研究。

上海地區(qū)甜櫻桃春季的生長(zhǎng)量明顯大于煙臺(tái)地區(qū)。在4月份開(kāi)始測(cè)量時(shí)，新梢長(zhǎng)度就已經(jīng)達(dá)到了13cm。5月31日以后，新梢進(jìn)入緩慢生長(zhǎng)期，而此時(shí)煙臺(tái)地區(qū)甜櫻桃的新梢仍然處于第1次快速生長(zhǎng)期。上海甜櫻桃新梢的緩慢生長(zhǎng)期較短，原因是夏季高溫多雨容易導(dǎo)致新梢旺長(zhǎng)。進(jìn)入10月份，煙臺(tái)甜櫻桃?guī)缀跬ｉL(zhǎng)，但上海地區(qū)此時(shí)氣溫卻較7、8月份有所下降，比較利于甜櫻桃的生長(zhǎng)，所以到停長(zhǎng)時(shí)其新梢長(zhǎng)度已經(jīng)超過(guò)煙臺(tái)地區(qū)。秋季相對(duì)較高的溫度使得上海地區(qū)甜櫻桃落葉延遲，樹(shù)體生長(zhǎng)時(shí)間明顯長(zhǎng)于煙臺(tái)；干徑、樹(shù)高和冠徑也較大，徒長(zhǎng)枝占的比例較高，花束狀短枝減少。樹(shù)體過(guò)于高大不利于實(shí)施避雨栽培和防止鳥(niǎo)害，徒長(zhǎng)枝增多也會(huì)導(dǎo)致樹(shù)膛內(nèi)部光照條件變差。

花芽分化是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，容易受到不同樹(shù)種和環(huán)境條件的影響。本研究發(fā)現(xiàn)一直到7月1日萼片原基分化期，上海地區(qū)甜櫻桃花芽分化進(jìn)程都快于煙臺(tái)。一般認(rèn)為，甜櫻桃的花芽分化在果實(shí)采收后即開(kāi)始，上海甜櫻桃成熟比煙臺(tái)早3周左右：葉原基和幼葉的充分生長(zhǎng)，也是花芽原基分化的前提條件。這些都可能是上海地區(qū)花芽分化早于煙臺(tái)的原因。但是也有人認(rèn)為花芽分化起始時(shí)間與品種的成熟期沒(méi)有明顯的關(guān)系。進(jìn)入7月份以后，上海氣候高溫多雨，新梢進(jìn)入第2次迅速生長(zhǎng)期，此時(shí)上海地區(qū)的花芽分化進(jìn)程卻相應(yīng)變緩。與此同時(shí)，煙臺(tái)地區(qū)甜櫻桃正處于緩慢生長(zhǎng)期。花芽分化進(jìn)程卻趕上并超過(guò)了上海，8月15日前完成花瓣原基分化，進(jìn)入雄蕊原基分化期；到9月1日，大部分進(jìn)入雌蕊原基分化期。兩地花芽分化進(jìn)程最快的時(shí)期恰恰都處于新梢生長(zhǎng)緩慢期，由此可見(jiàn)，甜櫻桃新梢的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與花芽分化存在一定的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。在其他果樹(shù)上也存在類(lèi)似現(xiàn)象。有研究認(rèn)為高溫也能致使甜櫻桃的花芽分化延遲。而生長(zhǎng)季適度的干旱也會(huì)促進(jìn)花芽分化，例如土耳其西部月平均溫度年變化與上海相似，但是降水主要集中在冬季，甜櫻桃花芽分化進(jìn)程卻比上海早的多。本研究發(fā)現(xiàn)上海花芽分化期間新梢生長(zhǎng)較煙臺(tái)旺盛，也可能對(duì)花芽分化有影響，具體哪種因子對(duì)甜櫻桃花芽分化起決定作用，有待進(jìn)一步明確。另外，煙臺(tái)和上海地區(qū)紅燈的花芽分化過(guò)程都表明，花芽分化進(jìn)入雄蕊原基分化期后，到雌蕊原基分化期所需的時(shí)間非常短，這和Beppu等的研究結(jié)果一致。

在上海等地區(qū)栽培甜櫻桃，可以提前上市，降低北方促成栽培所需的升溫成本，有一定的發(fā)展前景。然而樹(shù)體生長(zhǎng)過(guò)旺，導(dǎo)致管理不便，開(kāi)花坐果延遲，所以要采取適當(dāng)?shù)募夹g(shù)手段，如采用矮化砧木、進(jìn)行根域限制栽培等，控制樹(shù)勢(shì)，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化。樹(shù)冠管理也應(yīng)以通風(fēng)透光為主，并注意確立合理的樹(shù)冠結(jié)構(gòu)。雖然上海地區(qū)甜櫻桃正常子房所占比例少，但本試驗(yàn)結(jié)果表明其花芽分化過(guò)程卻能夠順利完成，因此導(dǎo)致胚珠、胚囊發(fā)育不良的關(guān)鍵過(guò)程可能出現(xiàn)在花芽分化完成后到翌年坐果前。該地區(qū)未來(lái)的研究應(yīng)該以打破休眠，促進(jìn)花器正常發(fā)育為主要內(nèi)容，并提出切實(shí)可行的栽培措施。