情緒生理機制研究的外周與中樞神經系統整合模型

摘要 闡明人類情緒的生理機制是心理學家和神經科學家所面臨的巨大挑戰。以往研究傾向于分別考察情緒的外周反應模式和腦機制。近年來，隨著情緒電生理學和認知神經科學的發展，許多研究者從外周與中樞神經系統相互作用的角度，提出了一些解釋情緒生理機制的整合模型。其中，以情緒環路模型和神經內臟整合模型為典型代表。前者強調由外周到中樞的自下而上的加工方式，試圖說明情緒經驗形成的機制；后者則采取由中樞到外周的自上而下的加工方式。試圖闡明情緒調控的機制。今后的研究有必要借鑒這兩個模型，并結合近期有關情緒信息加工神經機制的新成果，以便構建能夠更為全面解釋人類情緒的生理模型。

關鍵詞 人類情緒；生理機制；情緒環路模型；神經內臟整合模型

分類號 B845

1 引言

美國心理學的奠基人James(1894)開創了情緒生理機制研究的先河。他認為，人們的情緒體驗來源于機體的外周生理反應，提示不同性質的情緒經驗可能會伴隨特異性的外周生理活動(Davidson，Jackson，Kalin，2000)。采用心率、指溫和血壓等生理指標的研究顯示，人類的一些基本情緒(快樂、悲傷、憤怒、恐懼和厭惡等)伴隨著特定的外周生理改變(Ekman et a1.，1983；Sinha et a1.，1992)。近期采用心率變異性(hcartrate variability，HRV)等指標的研究也表明，不同的基本情緒存在特異的自主神經活動模式(李建平，張平，代景華，2006；Rainville，Bechara，Naqvi，＆Damasio，2006)。這些證據似乎在一定程度上支持了James的觀點。

然而，美國生理學家Cannon(1931)則認為，真正決定情緒性質的是中樞腦區。近期的神經功能成像研究顯示，在體驗不同情緒期間皮層與皮層下腦區往往伴有特異性的激活或失活，提示不同性質的情緒感受可能具有特定的中樞回路(Britton et a1.，2006；Damasio，Grabowski，＆Bechara，2000；George et a1.，1995；Paradiso et a1.，1997)。研究者(Damasio et a1.，2000)推測，不同腦區活動的特異性改變表明它們在情緒加工中可能具有不同的作用，所有這些神經結構的活動模式可能構成了一個有關機體內部狀態的多維度活動圖，這可能是人們情緒意識狀態產生的生理基礎。

需要指出的是，盡管人類的一些基本情緒伴隨著特異性的外周自主改變，但并不意味著這些源自外周的自主反應就一定是情緒體驗的唯一或主要來源，它們之間的因果關聯還亟待探明：雖然成像研究顯示一些腦區參與了情緒活動，但它們在決定情緒經驗方面的功能意義還需闡明。近年來，隨著情緒電生理學和認知神經科學的發展，許多研究者開始嘗試從整合的角度把情緒的外周反應與腦活動機制有機結合起來，提出了一些系統化、層次化的情緒生理整合模型。其中，情緒環路模型(emotion circuit model)fBechara，2004；BecharaDamasio，2005；Damasio，1994，1998；Rudrauf et a1.，2009)和神經內臟整合模型(neurovisceral integration model)(Hagemann，Waldstein，Thayer，2003；Lane，Reiman，Thayer，2000；ThayerLane，2000，2007，2009；ThayerRuiz-Padial，2002，2006)就是典型代表。前者強調由外周至中樞的自下而上的加工方式，試圖解釋情緒經驗形成的機制；后者則采取由中樞至外周的自上而下的加工方式，以說明情緒調節的神經過程。這兩個整合模型從外周與中樞神經系統功能整合的角度，為系統考察情緒生理機制提供了基本框架。今后的研究有必要借鑒這兩個模型，并結合近期有關情緒信息加工神經機制的新成果，以構建一個可以更為全面解釋情緒機制的生理模型。

2 情緒環路模型

一般認為，情緒刺激引起的主觀感受是人們情緒反應的主要成分，情緒與情緒感受是一種包含與被包含的關系(AlexandrovSams，2005)。然而，Damasio(1994，1998)假設，人們的情緒感受主要由情緒與感知結合而成，這兩種心理成分分別由不同的神經回路負責。因此，情緒是情緒感受的獨立成分，是由特定對象或情景觸發的軀體反應和中樞活動變化的集合。這種變化可以分為內臟活動、腺體反應和骨骼肌運動。前兩者一般無法被直接覺知，主要由下丘腦與腦干的一些核團調節和控制；后者可以進入意識范疇，主要由紋狀體和中腦導水管周圍灰質(PAG)負責。

據此，Damasio(1998)，Bechara(2004)，Bechara等人(2005)和Rudrauf等人(2009)提出了情緒環路模型，認為情緒感受主要基于內臟、腺體和骨骼肌等的身體反應在腦干、島葉和軀體感覺皮層等腦區的映射和表征，它們最終在腹內側前額皮層、扣帶回皮層、杏仁核和下丘腦等腦區的參與下，形成情緒感受的主要方面。根據是否包括軀體狀態，可以將這種加工情緒的神經環路分為身體環路(body loop)(見圖1)和似身體環路(as if body loop)(見圖2)(Bechara et a1.，2005)。在身體環路中，腹內側前額皮層和杏仁核能夠將刺激物的情緒信息通過腦干的傳出結構傳至軀體，引起內臟、腺體和骨骼肌等軀體狀態的變化。接著，這些軀體信號可以映射到島葉、軀體感覺皮層等腦區，由此產生了人們的情緒感受。但是，似身體環路主要依靠個體過去的經驗或情景想象

等心理表征，由此觸發中樞腦區的軀體狀態表征的激活，即在軀體狀態實際上并未發生變化的情況下產生了相應的情緒感受。與身體環路相比，這種神經機制并不涉及實際的軀體狀態，島葉和軀體感覺皮層接收的信息直接來自腹內側前額皮層和杏仁核等腦區。

上述觀點得到了相關研究證據的支持。例如，Bechara(2004)發現，內臟、腺體和骨骼肌等軀體狀態的變化可以通過脊髓、迷走神經和神經內分泌等通路反饋到中樞，從而影響個體的主觀感受和決策行為，其中迷走神經是主要通路。一項采用腦磁圖(MEG)的研究也發現，情緒圖片刺激出現后的500ms內就可以誘發心率改變，幾乎同時也會引起軀體感覺皮層的激活，提示情緒活動中來自軀體的傳入信息可以在很短時間內傳至感覺皮層，參與對情緒感受的加工(Rudrauf et a1.，2009)。另外，Vianna，Naqvi，Bechara和Tranel(2009)讓被試進行不同基本情緒(快樂、恐懼、厭惡、悲傷和憤怒)的自傳體回憶任務，同時記錄皮電反應和胃動血流圖(electrogastrogram)，以檢查交感神經系統和胃腸系統的活動狀態。結果表明，交感系統和胃腸系統的活動水平與被試對情緒喚醒度的評價呈正相關，提示不同性質的情緒感受可能伴隨相應的身體狀態變化。有趣的是，交感神經的活動水平與被試對情緒事件回憶的生動性水平不相關，胃腸系統的活動水平則與之呈負相關，即胃腸活動水平較高時，自傳體回憶的生動性水平較低；胃腸活動水平較低時，自傳體回憶的生動性水平較高。研究者指出，生動性水平反映了中樞神經系統在情緒感受產生時的激活水平。據此，他們推測，交感神經系統與胃腸系統所代表的軀體信號在中樞神經系統高度參與情緒活動時可能對情緒感受的產生不太起作用：而在中樞神經系統激活水平較低時，軀體信號可能對情緒感受的作用較大。這提示，人們在經驗或再經驗情緒感受時，“身體環路”與“似身體環路”可能存在著分離。

3 神經內臟整合模型

與情緒環路模型不同，神經內臟整合模型強調情緒反應的適應性功能，認為情緒是個體應對復雜環境事件所做的反應，可以為目標定向行為準備充分的能源，以適應不斷變化的外部環境需求(Hagemann，et a1.，2003；Thayer et a1.，2007)。據此，Thayer等人(2000，2009)假設，人類復雜情緒反應的神經基礎主要依賴中樞自主網絡(centralautonomic network，CAN)，因為它可以調控適應性的內臟活動、神經內分泌和行為反應。CAN主要包括眶額皮層、腹內側前額皮層、扣帶回皮層、島葉、杏仁核中央核、下丘腦、導水管周圍灰質、臂旁核、孤束核(NTS)、疑核、延髓腹外側區、延髓腹內側區和延髓被蓋區(medullary tegmentalfield)等腦區(見圖3)，它們相互間連接成一個動態活動的系統，通過整合情緒刺激的中樞活動和自主反應，以保證機體能夠適應快速變化的環境(Hagemann et a1.，2003)?？梢钥闯?，盡管CAN與前述的情緒環路在腦區結構上存在重疊，都涉及與情緒活動有關的皮層與皮層下結構，但情緒環路只包含了一個“中樞一外周一中樞”的環狀回路重視外周軀體狀態在決定情緒感受中的作用，而CAN則強調情緒活動中皮層與皮層下中樞所組成的多層次神經網絡對外周自主神經功能(心率)的調控機制，更為關注情緒的環境適應性功能。

神經內臟整合模型認為，個體在安靜狀態下前額皮層對皮層下腦區和自主反應施加抑制性影響。當個體面臨威脅性情緒刺激時，前額葉的活動水平降低，使得皮層下交感興奮環路(sympathoexcitatory circuits)所受的抑制逐漸解除引起交感活動增強和副交感(迷走)活動減弱，從而出現有利于個體戰斗，逃跑(fight－flight)行為的腺體和內臟反應。一般情況下，機體的能源供應在自主神經系統的調節下會保持正常的動態平衡。然而，當能源需求持續超出了個體可以承受的范圍時，就會產生交感過度增強而副交感過度減弱的自主失衡現象，引發個體的焦慮和抑郁等復合情緒。

支持上述假設的證據主要來自神經生化和功能成像研究。前者發現，抑制效應主要通過孤束核的γ－氨基丁酸(γ－aminobutyric acid，GABA)神經元實現(Thayer et a1.，2006)。GABA是抑制性神經遞質，如果將其通路阻斷，會導致高血壓和竇性心動過速等自主失衡反應。人類的功能成像研究表明，心率變異性的高頻(HF)指標的水平降低程度與眶額皮層、腹內側前額皮層和前扣帶回皮層等腦區的活動減弱程度呈正相關，提示副交感(迷走)神經張力的波動變化受中樞腦區，特別是前額皮層的抑制性調控(Gianaros，Van DerVeen，Jennings，2004；Lane，McRae，Reiman，Ahem，Thayer，2007；Lane，Weidenbacher，Fort，Thayer，Allen，2008；Nugent，Bain，Thayer，Drevets，2007；Nugent，Bain，Sollers，Thayer，Drevets，2008)。

4 評價與展望

自James有關情緒生理理論問世以來。人類情緒生理機制的研究經歷了100多年的歷史。其間，有關情緒活動的外周反應與中樞機制一直是關注的焦點。近期，研究者們開始強調情緒活動中外周與中樞神經系統的相互關系問題。

Damasio等人基于情緒與情緒感受相互獨立假設提出的情緒環路模型認為，在大腦皮層、皮層下結構與軀體反應狀態之間存在一個稱為“身體環路”的功能回路，負責加工各種情緒信息和調控身體反應。其中，腹內側前額皮層和杏仁核加工與處理來自環境中的情緒性刺激，并進一步控制下丘腦和腦干等結構產生外周自主反應和軀體行為。重要的是，這些反映軀體狀態的信號可以通過傳入神經投射至島葉和軀體感覺皮層，在那里產生相關的情緒感受。但是，這種反映軀體狀態的“身體環路”也可能以“似身體環路”的形式，即在實際上不出現軀體信號改變時由經驗回憶或想象來激活中樞腦區的軀體狀態表征。Thayer等人基于CAN提出的神經內臟整合模型主要關注情緒的功能意義和適應價值。這一模型以HRV作為評價情緒外周自主反應的指標，強調前額皮層可以通過對皮層下結構實施抑制，來減弱交感興奮和增強迷走功能，以保證個體在’隋境需要做出情緒反應時能靈活有效地組織外周反應。如果前額葉的抑制調控能力減弱，不僅會引起心率增加，還會導致HRV的下降，提示皮層下腦區存在交感神經功能持續激活，而迷走神經功能低下。最終，由于交感神經過度激活，不僅會耗竭機體的可用資源，還會導致焦慮和抑郁等病理性情緒的產生?？梢姡榫w環路模型主要重視外周軀體狀態在決定情緒經驗中的作用，采取了由外周至中樞的自下而上的加工方式；而神經內臟整合模型則強調前額皮層對皮層下自主功能的抑制性調控在維持情緒正常適應功能中的作用，采取了由中樞至外周的自上而下的加工方式。這兩個模型從外周與中樞神經系統的功能整合角度，闡釋了情緒經驗與情緒調節的生理機制。

今后的研究有必要在借鑒這兩個理論模型的基礎上，結合感覺與情緒信息傳入的\"x2通路”加工機制，并引入認知及動機與情緒評價等因素的影響，從它們的動態相互作用中揭示情緒經驗形成與情緒調控的機制。例如，恐懼性刺激信息是通過兩條相互分離的通路到達杏仁核的(PhelpsLedoux，2005)(見圖4)。其中，“低”路(“low”road)可以將來自丘腦的感覺信號直接送至杏仁核。杏仁核在初略評價了刺激的情緒意義后，便可率先激活并啟動自主、行為和內分泌反應。情緒環路模型認為，正是這些外周信號向島葉和軀體感覺皮層的投射形成了情緒感受的基礎。與“低”路不同，“高”路(“high”road)則可以將來自丘腦的感覺信號投射到感覺和聯絡皮層。大腦皮層基于對刺激的認知加工(外側前額皮層)和動機與情緒意義評價(腹內側前額皮層、眶額皮層和前扣帶回皮層)，進一步調節杏仁核的情緒反應。神經內臟整合模型正是強調了前額皮層可以調節杏仁核的活動，以便實施對自主功能的抑制性影響。但是，杏仁核也可以通過激活基底前腦的乙酰膽堿通路，以提高皮層神經元對情緒性刺激的警覺水平(PheIpsLedoux，2005)。可見，杏仁核作為情緒信息加工的皮層下關鍵結構之一，它所啟動的情緒性身體反應會受到自下而上加工(感覺)與自上而下加工(認知及動機與情緒評價)的雙重調節，人們的情緒經驗是在它們的動態相互作用中形成與改變的，情緒調控也是在這一過程中實現的。

痛覺信息的加工機制也為說明這種分離機制提供了范例。大量研究證據(羅非，王錦琰，2006；王錦琰，羅非，韓濟生，2003；Auvray，Myin，Spence，2010；Rainville，Carrier，Hofbauer，Bushnell，Duncan，1999；Riley，Wade，Robinson，Price，2000)顯示，在腦內存在著兩條“平行”上傳的通路，分別傳遞痛的感覺和情緒信息(見圖4)。其中，一條由脊髓背角深層廣動力神經元出發，經過丘腦外側核群投射到軀體感覺皮層，可能傳導對傷害性刺激的快速而精確的感覺信息；另一條由脊髓背角淺層痛覺特異性神經元出發，經由丘腦中線核群及板內核群投射到前扣帶回皮層和島葉皮層，可能傳遞傷害性刺激的緩慢而持久的情緒反應成分。這兩條通路的相互作用共同決定了痛覺的主觀不愉快感覺。

綜上可知，人類情緒的活動可能是一個涉及多種心理成分和多層次結構系統相互作用的腦功能網絡(見圖4)。首先，刺激傳入的“分離”或“平行”處理通路可以建立人與外部環境刺激的信息溝通，在感覺信息通過丘腦投射至感覺皮層的同時，情緒信息可以由此傳送到杏仁核、前扣帶回皮層和島葉皮層等結構。其中，杏仁核可以啟動快速的身體喚醒與行為反應，而前扣帶回皮層和島葉皮層的痛苦與厭惡反應可能更加緩慢持久。隨后，外部刺激和反映情緒性身體狀態的內部信號作用于由感覺皮層和這三個腦結構組成的神經網絡，使人們可以初步感受到一些基本(原發)的情緒經驗。最后，背外側前額皮層與前扣帶回皮層的相互作用可以協調認知與注意機制，使人們能夠產生明確的情緒意識體驗；同時，腹內側前額皮層、眶額皮層和前扣帶回皮層還可以通過評價刺激的動機與情緒意義，以便進一步調控身體的反應和情緒行為，甚至改變人們的情緒體驗。只有這樣，人類的情緒才能夠不斷適應復雜多變的環境變化。