錯誤正波的神經發生源與功能意義解釋

摘要 錯誤正波(errorpositivity，Pe)是指在錯誤反應后200-600ms后出現的事件相關電位(ERP)的正偏轉，對Pe的研究有助于揭示人類錯誤加工機制的全貌。現有研究表明Pe主要產生于前扣帶回喙部，但不同的研究對其精細神經發生源并沒有達成一致。Pe的功能意義解釋主要有錯誤意識假說、行為適應假說、情緒評估假說。當根據有關P3的理論來解釋Pe的功能意義時，Pe可能反映了對錯誤背景的刷新。然而上述每一種對Pe的功能意義的解釋都還受到了一些研究結果的質疑和挑戰。基于此，作者對現有研究存在的問題進行了總結和分析，并對今后如何對Pe的神經發生源和功能意義的進一步研究提出了建議。

關鍵詞 錯誤正波；錯誤意識；行為適應；情緒評估；P3

分類號 B842；B845

1 引言

在日常生活中個體不僅需要根據任務要求來調節行為，而且也需要根據監控到的錯誤反應信息來優化未來的行為反應。因此，錯誤加工不但是個體適應環境的重要能力，而且也是個體學習和行為調節的重要源泉。如果行為水平上的研究為人腦內存在一個錯誤加工系統提供了間接的實驗證據(Rabbitt，1966)，那么近年來認知神經科學的研究則為錯誤加工系統提供了更直接的神經生理學上的實驗證據(劉春雷張慶林，2009)。事件相關電位的(Event-related brainpotential，ERP)研究已經確認兩個ERP成分與錯誤加工有關：錯誤(相關)負波與錯誤正波。在20世紀90年代初兩個研究小組各自獨立地發現，被試在選擇反應時任務中做出錯誤反應后50～100ms左右會出現事件相關電位的明顯負偏轉(見圖1)，由于它是與錯誤反應伴隨的特定的ERP成分(劉春雷張慶林，2009)，所以通常將之稱為錯誤相關負波(error-related negativity，ERN，Gehring，Coles，Meyer，Donchin，1990)或錯誤負波(error negativity，Ne，Falkenstein，Hohnsbein，Hoormann，Blanke，1990)。ERN于額中(fronto-central)頭皮電極記錄點(例如，FCz)達到峰值，偶極子源定位分析發現ERN主要產生于前扣帶回尾部(caudal anterior cingulatecortex，cACC；Mathewson，Dywan，Segalowitz，2005；O'Connell et al.，2007；van Boxtel，van derMolen，Jennings，2005；Van VeenCarter，2002)。而錯誤正波(error positivity)是指在錯誤反應后200-600ms出現的ERP成分的正偏轉，它通常緊跟ERN峰后出現，是一種彌散性的分布于頭皮電極點的慢正波成分，于中頂(centro-parietal)頭皮電極記錄點達到峰值(例如，Cz；Falkenstein，Hoormann，Christ，Hohnsbein，2000；Shalgi，Barkan，＆Deouell，2009；Vocat，Pourtois，＆Vuilleumier，2008)。可見與ERN相比，Pe在頭皮上的分布更靠后，有更長的潛伏期(見圖1)。

已有研究表明，ERN和Pe可能反映了同一錯誤加工系統的兩個不同的加工階段。ERN所反映的早期加工階段主要功能是通過中央加工通路來偵測皮層或皮層下產生的不正確的動作命令，而Pe所反映的晚期加工階段的主要功能是意識錯誤反應或調節行為(Endras s，Reuter，＆Kathmann，2007；Nieuwenhuis，Ridderinkhof，Blom，Band，Kok，2001；劉春雷，張慶林，2009)。目前對ERN所反映的錯誤加工的第一個階段進行了廣泛而深入地研究，不但對ERN的神經發生源(neural generator)取得了較為一致的意見(ERN主要產生于cACC)，而且對其功能意義(functional significance)也形成了系統的理論解釋，例如，失匹配理論、強化學習理論、動機情緒理論、沖突監測理論等(OlvetHajeak，2008；劉春雷，張慶林，2009)。但遺憾的是，目前對由Pe所反映的錯誤加工的第二個階段的研究卻沒有受到同樣的重視(Overbeek，Nieuwenhuis，Riddefinkho￡2005；Ridderinkhof，Ramantar，＆Wijnen，2009；Shalgi et al.，2009；van Boxtel et al.，2005；Vocat et al.，2008)。然而，要想揭示整個錯誤加工機制的全貌，就非常有必要對Pe的神經發生源和功能意義進行深入地探索與研究。通過對僅有的研究Pe的神經發生源與功能意義的文獻的回顧、歸納和總結，作者希冀這不但有助于深入地認識與了解Pe，而且也有助于研究者將來對Pe的神經發生源與功能意義進行進一步的研究。

2 Pe的神經發生源

盡管目前大多數源定位研究表明Pe主要產生于前扣帶回喙部(rostral anterior cingulatecortex，rACC；Herrmarm，ROmmler，Ehlis，Heidrich，Fallgatter，2004；Mathewson et al.，2005；O'Connell et al.，2007；van Boxtel et al.，2005；VanVeenCarter，2002)，但目前就Pe的神經發生源的精細定位并沒有達成一致。有的研究發現除rACC外，頂上葉(superior parietal cortex；VanVeenCarter，2002)、后扣帶回(posterioreingulate codex)和楔前葉(precnneus；O'Connell etal，2007)、腹側額葉區域(ventral frontal regions；Mathewson et al.，2005)也是產生Pe的可能區域。對于Pe定位于rACC的什么部位目前也沒有取得共識，例如Herrmann等(2004)用低分辨率電磁斷層掃描術(low resolution electromagnetictomography，LORETA)定位后發現他們的rACC定位比Van Veen(2002)等人的更靠前。此外，也有研究者對Pe產生于rACC的神經發生源定位結果提出了質疑。Davies，Segalowitz，Dywan和Pailing(2001)發現，Pe不是產生于rACC而是產生于頂葉皮層(parietal codex)(也可參見Falkenstein et al，2000；Taylor，Stern，Gehring，2007)。與此類似，Vocat等(2008)通過偶極子源定位發現Pe主要產生于后扣帶回(posteriorcingulate cortex，PCC)。在對Pe的源定位的研究中也發現，ERN主要產生于eACC(Mathewson etal.，2005；O'Connell et al.，2007；Van Boxtel et al.，2005；Van VeenCarter，2002)，這顯然與Pe的神經發生源不同，同時再次證實了ERN與Pe可能反映了錯誤加工的兩個不同階段的觀點。

由于采用偶極子或LORETA源定位分析技術對Pe的神經發生源并沒有取得共識，所以Hester，Foxe，Molholm，Shpaner和Gamvan(2005)與Klein等(2007)試圖基于Pe的錯誤意識的功能意義假設(該假說認為Pe反映了對錯誤的有意識識別，詳細請參見后文中Pe的功能意義解釋部分)，通過采用功能磁共振成像(functionalmagnetic resonance imaging，fMRI)技術對Pe的神經發生源進行考察。Hester等(2005)發現與沒有意識到錯誤相比。意識到錯誤時大腦雙側前額葉(prefrontal)、雙側頂下葉(inferior parietal codex)的激活程度顯著增強，但無論是否意識到錯誤前扣帶回背外側(dorsal anterior eingulate cortex，dACC)、rACC、前輔助運動區(pre-supplementarymotor area，pre－SMA)的激活程度并沒有因此得到增強。Klein等(2007)采用反眼跳任務考察錯誤意識所引起的大腦活動時也得出了類似的結果。他們發現，意識到錯誤與沒有意識到錯誤相比，只有前下腦島(anterior inferior insula)受到了更顯著的激活。而無論是否意識到錯誤，扣帶區喙部(rostral cingulate zone，RCZ)、pre-SMA、雙側腦島(insular)、雙側額下回(inferior frontal gyrus)的激活程度都沒有顯著的差異。顯然來自fMRI的實驗證據并不支持上述Pe的源定位的分析結果。

Brfizdil等(2002)使用顱內記錄(intracranialrecording)技術對ERN和Pe的顱內起源和分布進行了研究。結果顯示，在rACC、近顳葉(mesiotemporal)、眶額葉皮層(orbitofrontal cortex，OFC)和前額皮層背側(dorsolateml prefrontalcortex，DLPFC)的大多數記錄點都發現了類似于頭皮記錄的ERN和Pe，所以作者認為上述區域或許是ERN和Pe的共同神經發生源。

通過對有關Pe的神經源的研究的回顧，我們可以看出，雖然源定位研究與顱內記錄都發現rACC可能是產生Pe的主要大腦區域，但是這一研究結果并沒有得到來自fMRI研究的實驗證據的支持。與此同時，源定位研究、顱內記錄和fMRI研究都顯示Pe可能具有多個神經發生源。對于為什么不同源定位研究所得出的Pe神經發生源的存在明顯的差異，可能有以下幾個方面的原因。首先，源定位方法的不同。目前對Pe神經發生源的源定位研究主要采用偶極子(如，VanVeenCarter，2002)和LORETA(如，Herrmann etal.，2000)源定位分析技術，所以分析方法的不同可能導致研究結果的差異。其次，錯誤數量、數據分析方法不同。在對Pe的神經發生源的研究中，每個研究者報告的錯誤數量都不一致，而錯誤數量會對源定位結果產生巨大的影響(Vocat etal.，2008)。對ERP進行分析處理時，每一個研究者濾波的頻帶范圍、時間窗口、計算差異波的方式等也存在的差異。最后可能是由被試對錯誤反應所引起的情緒與動機上的反應差異而造成的。比如有的人將錯誤看得很嚴重，當作出錯誤反應后會引起情緒或動機上的劇烈變化，而有的則相反，錯誤對其幾乎沒有什么影響。Taylor等(2006)發現這種個體差異會導致被試在錯誤加工中ACC的各個分區的激活存在明顯的個體差異，或許這可以部分解釋為什么對Pe的源定位具有某種程度的不一致性。而對于源定位與fMRI的研究所得出的Pe神經發生源的差異，一方面可能是由于fMRI的相對有限的時間分辨率導致的。或許錯誤反應已經引起了大腦某些區域激活程度的改變，但是這種激活的持續時間極其短暫，導致低時間分辨率的fMRI并不能捕捉到這種變化。比如，ACC喙部的激活強度的細微增加可能在源定位分析中表現很明顯，但是ACC喙部的激活或許很快消失或者由于時間的延長與其他大腦部位的激活互相卷入了(convolved)，導致fMRI信號不能捕捉到激活強度的變化(O'Connellet al.，2007)。另一方面可能是源定位有限的空間分辨率導致的。一般來說，對源定位分析所得出的結果必須謹慎地加以解釋。因為偶極子源定位結果說服力不夠，即所謂的“逆問題”(inverseprobleml)。在對Pe進行源定位分析時，盡管廣泛的頭皮分布提示有多個發生源，但在定位時常常能夠很容易地將這個廣泛的分布擬合到很少的幾個深部偶極子上(Overbeek et al.，2005；Riddefinkhof et al.，2009)。總之，目前就Pe神經發生源的精確定位尚不清楚，需要對其進一步研究，以揭示人類錯誤加工機制的全貌。

3 Pe的功能意義解釋

3.1 錯誤意識假說(error awareness hypothesis)

錯誤意識假說認為Pe反映了對錯誤反應的有意識識別(recognition)，即意識到錯誤與沒有意識到錯誤時Pe的波幅會發生明顯的改變(Falkenstein et al.，2000)。錯誤意識假說是當前對Pe的功能意義最有影響的理論解釋，同時也得到了大量的實驗證據的支持(Endmss et al.，2007；Nieuwenhuis et al.，2001；O'Connell et al.，2007；Shalgi et al.，2009)。錯誤意識指明確地識別到了行為中的錯誤反應，在實驗中通常讓被試在每一試次(tfial)結束后按鍵來表示是否明確地意識到了錯誤。Nieuwenhuis及其同事(2001)率先通過反眼跳任務(antisaccade task)考察了錯誤意識與ERN和Pe之間的關系，他們發現意識到錯誤比沒有意識到錯誤表現出了更大的Pe波幅(amplitude)，而無論是否意識到錯誤ERN的波幅都沒有顯著的變化。這些結果不但清楚地說明Pe與ERN是兩個不同的錯誤加工階段，而且進一步說明Pe而不是ERN與有意識的錯誤識別有關。后來的研究者采用相同的實驗邏輯(對比意識到與沒有意識到錯誤情況下Pe的波幅變化)，使用相同或不同的任務范式都得出了與(Nieuwenhuis et al.，2001)相同的實驗結果。例如，Endrass等(2007)利用反眼跳任務也重復出了Nieuwenhuis等人的結果，只不過他們將Pe進一步細分為早期Pe(200-300 ms)和晚期Pe(400-600 ms)，結果發現錯誤意識只對晚期Pe有調節作用，而早期Pe與ERN一樣并沒有受到錯誤意識的調節，這說明只有晚期Pe反映了對錯誤的有意識識別。而且對錯誤的意識是發生在錯誤反應300ms以后。

與Nieuwenhuis等(2001)和Endrass等(2007)使用的要求被試進行動眼(oculomotor)反應的任務范式不同，O'Connell等(2007)采用要求被試進行手動反應的基于Go／no-go實驗范式設計的錯誤意識任務(error awareness task，EAT)對錯誤意識進行了研究，但仍然得出了與Nieuwenhuis等人(2001)相同的結果，這說明錯誤意識對Pe的調節在動眼通道(oculomotor modality)和手動反應通道(manual response modality)上具有一致性。Shalgi等(2009)使用要求被試進行手動反應的聽覺和視覺EAT任務對錯誤意識進行對比研究后發現，視覺和聽覺通道的Pe波形呈現出了相同的變化趨勢，即意識到錯誤較沒有意識到錯誤有較大的Pe波幅。上述實驗證據不但說明錯誤意識對Pe進行調節這個結果非常穩定，而且說明該結果具有跨通道的一致性。

盡管錯誤意識假說得到了上述實驗證據的支持，但是對此功能意義解釋還必須謹慎，因為一些實驗證據并不支持錯誤意識假說。Murphy，Richard，Masaki和Segalowitz(2006)讓受到不同時間長度(4小時vs.20小時)睡眠剝奪的被試完成Eriksen Flanker任務，對該任務喚起的ERN和Pe分析后發現，在兩種條件下ERN的波幅沒有顯著的變化，但隨著覺醒(wakefulness)時間的延長Pe波幅顯著減小，這個結果與Nieuwenhuis等(2001)的一致。然而他們發現在兩種睡眠剝奪條件下被試的錯誤意識能力并沒有受到削弱，因為即使在20小時的睡眠剝奪后，被試主觀報告的錯誤數量和客觀分析得到的錯誤數量仍然很相近，這一結果與錯誤意識假說認為的Pe會受到意識程度的影響的觀點不一致。實際上，先前研究也發現錯誤意識并沒有引起可能產生Pe的主要rACC等區域激活強度的增加(Hester et al.，2005；Klein et al.，2007)。先前研究發現有的被試在錯誤反應后并未出現Pe，這與錯誤意識假說認為Pe反映了對錯誤的有意識識別的觀點相矛盾，因為被試在實驗中不可能一點都沒有意識到自己作出了錯誤反應(Falkenstein et al.2000)。此外，也有實驗證據表明ERN與有意識的評估錯誤的概率(ScheffersColes，2000)或行為改變的程度(Gehring，Goss，Coles，Meyer，Donchin，1993)有關，這表明ERN反映了對錯誤的有意識識別(Murphy et al.，2006)，這與(Nieuwenhuis et al.，2001)等觀察到的錯誤意識對ERN無影響作用的發現不一致。上述對錯誤意識假說的反駁或許表明錯誤意識程度的改變或許并不是Pe波幅變化的根本原因，因為盡管有研究發現錯誤意識對Pe波幅有顯著的影響，但這并不意味著錯誤意識與Pe產生之間存在因果關系(O'Connell et al.，2007)，目前也尚不清楚是否不同被試組在Pe上的差異能夠被解釋為被試錯誤意識能的差異(Overbeeket al.，2005)。總之，錯誤意識假說有待進一步研究和檢驗。

3.2 行為適應假說(behaviour adaptation hypothesis)

行為適應假說認為Pe可能反映了對錯誤后行為的調節，這個調節過程既可能由認知因素驅動，也可能由情感因素驅動，或者二者兼而有之(Falkenstein，2004；Falkenstein et al.，2000；Overbeek et al.，2005)。錯誤后行為調節的最常見的表現是反應速度的減慢，這一現象在心理學研究中最先由Rabbitt(1966)發現，他們觀察到錯誤后(n)的正確試次(n+1)的反應時往往比平均正確反應時顯著延長，這種現象被稱為錯誤后減慢(post error slowing)。出現這種現象是因為個體意識到自己做出錯誤反應后，立即通過減慢反應速度或增加對錯誤后試次的認知控制等來調節自己的行為，減少或避免錯誤的發生，這也說明錯誤后減慢是一個受控的加工過程(Klein et al.，2007；Rabbitt，1966)。

Nieuwenhuis等(2001)發現意識到錯誤與沒有意識到錯誤相比，不但有更大的Pe波幅，而且也存在明顯的錯誤后減慢(25 vs.2ms)。但在兩種條件下ERN的波幅并沒有顯著的改變，因此Pe而不是ERN被認為與錯誤后減慢有關。Hajoak，McDonald和Simons(2003)則進一步研究發現錯誤后減慢的程度與Pe波幅存在顯著的正相關。Vocat等(2008)報告個體調節行為以滿足速度要求的能力與Pe波幅顯著相關，這種相關表明Pe與錯誤監測中的某些策略性的適應加工有關，因為個體可能在實驗中需要調整當前的行為以提高行為成績。同時Vocat等(2008)也提出了錯誤后行為調節的機制，他們認為錯誤后對行為的調節主要是通過提高對不正確行為的注意、警覺，增加執行功能可以利用的資源，加強工作記憶中刺激一反應映射(stimulus-response mapping)聯結等方式來實現的。

值得注意的是，Nieuwenhuis等(2001)報告只有在意識到錯誤之后才會表現出明顯的錯誤后減慢，而且此時伴隨著較大的Pe波幅。這說明Pe與錯誤后減慢的這種關系可能受到錯誤意識的部分調節，因為錯誤后減慢可能反映了一種通過對錯誤的有意識識別來有意調節行為的策略(Overbeek et al.，2005；Ridderinkhofet al.，2009)。然而有研究表明在沒有有意識地知覺到錯誤的情況下也表現出了明顯的錯誤后減慢(Hester etal.，2005；Rabbitt，2002)，而且還有的研究發現存在較大的錯誤后減慢時，老年人的Pe波幅不是增大而是減小了(Falkenstein et al.，2000)。此外，與一些研究發現Pe與錯誤后減慢有關不同(Hajcak et al.，2003；Nieuwenhuis et al.，2001，)，其他研究要么發現ERN與錯誤后的減慢有關(Debener et al.，2005；Gehring et al.，1993)，要么發現Pe與錯誤后行為調節之間沒有聯系(Fiehler，Ullsperger，yon Cramon，2005；GehringKnight，2000；Ullsperger＆yon Cramon，2006)。例如，Gehring和Knight(2000)發現前額葉損傷的病人仍像正常人一樣表現出了錯誤后減慢，但是在下一個目標出現時仍不能糾正自己的錯誤，這些研究結果對行為適應假說提出了嚴重的挑戰。

針對這些不一致或相互矛盾的實驗結果，Overbeek等(2005)認為在信息加工過程中可能存在兩個并行的系統來激起錯誤后的行為適應：位于RCZ中一個快速的前意識系統通過計算和發出獎賞的信號來引導適應性行為，而當出現明顯的錯誤時，另一個慢速的、有意識的錯誤意義評估系統開始發揮作用。而對于為什么有些研究沒有發現Pe與錯誤后行為調節之間存在聯系(比如，Fiehler et al.，2005；Ullsperger＆yon Cramon，2006)。O'Connell等(2007)指出這是因為大多數研究都依賴于對錯誤后矯正行為的短期測量，比如錯誤后減慢，但這些行為可能根本就沒有反映出錯誤后行為策略的改變(比如，GehringKnight，2000)或者這些行為調節可能不需要有意識地控制與錯誤偵測(Hester et al.，2005；P，Rabbitt，2002)。O'Cormell等(2007)提出了這樣的假設：ERN雖然反映了短期內認知控制的增加，但這個控制過程并不依賴于意識，也不會引起當前試次行為的調節，而由Pe所代表的有意識的錯誤加工可能引起更廣泛地行為策略的適應性調整，這就有可能在長期內引起行為的改變，也就是說，Pe與錯誤后行為的調節之間的聯系不能通過短期的(每一試次)行為測量顯現出來，但依賴于長期行為測量(比如整個實驗中反應時的變化)。上述觀點不但可以解釋為什么沒有意識到錯誤的條件下也表現出了錯誤減慢，而且也可以解釋為什么有些實驗并沒有發現Pe與錯誤后行為調節之間的聯系。

3.3 情緒評估假說(emotional assessment hypothesis)

Falkenstein等(2000)等人提出Pe可能反映了對錯誤本身及其后果的情緒評估，它受到個體賦予錯誤主觀價值高低的調節(即是否將錯誤看得很嚴重：Falkenstein，2004；Falkenstein et al.，2000)。Overbeek等(2005)則進一步指出：個體意識到自己犯了錯誤以后可能會導致情緒上必然的反應，而對這個錯誤事件進行情緒評估引起的神經情緒(neuroaffective)加工可能會通過Pe表現出來。目前支持情緒加工假說的證據主要來自兩方面：一方面是Falkenstein等(2000)提供的實驗結果，他們測查大量的被試以后發現相對于更少犯錯誤的被試。犯錯誤更多的被試有更小的Pe波幅(amplitude)。作者認為這可能是因為犯錯誤更多的被試比犯錯誤更少的被試將錯誤及其后果看得更輕(即無所謂)，從而對錯誤及其后果賦予了較少的主觀情緒色彩，在ERP上表現為較小的Pe波幅。另一方面可被看作支持情緒加工假說的實驗證據來自對Pe的神經發生源的研究，Pe通常被認為產生于前扣帶回喙部，而情緒方面的研究又證實這一區域與情緒的加工有關(Luu，Collins，Tucker，2000)，所以推論Pe可能反映了情緒評估或加工過程。

對于證據一，從Falkenstein等(2000)對其結果的解釋我們可以推導出，他的基本假設是犯錯誤更少的被試在犯錯誤后會比犯錯誤更多的被試產生更高的負性情緒。雖然許多研究者證實錯誤本身及其后果往往被人類視為一種令人厭惡的負性刺激(比如，HajoakFoti，2008；Luu et al.，2000)，但是Falkenstein等(2000)的這個假設是否成立還值得商榷。因為其他研究者并沒有重復出類似的結果，而且事實上高負性情緒的被試比低負性情緒的被試有更小的Pe波幅(Hajeak et al.，2003；Herrmann et al.，2004)。對于證據二，眾所周知源定位分析由于其低空間分辨率，其結果的可信度往往受到質疑，而且無論是源定位研究還是fMRI研究都發現除rACC外，Pe還有另外的神經發生源。

目前雖然沒有更直接的證據支持情緒評估假設，但日常生活經驗告訴我們，意識到自己犯了錯誤的時會對錯誤本身或后果產生一系列的情緒評估和反應(比如害怕受到懲罰而來帶來的恐懼)。所以，現在拋棄Pe的這種情緒評估的功能意義的解釋目前還為時過早，情緒評估假說是否正確需要進一步地研究。

3.4 Pe具有與P3類似的功能

先前的研究發現，Pe無論是在波形、潛伏期，還是在頭皮地形圖(scalp topography)等方面都與P3極其相似(Falkenstein et al.，2000；LeutholdSommer，1999；Nieuwenhuis et al.，2001；Overbeeket al.，2005；Shalgi et al.，2009)。P3(P3a，P3b)是一種由刺激引起的慢正波(slow positive wave)ERP成分，它在動機顯著性的刺激呈現后300-600 ms出現，并且在中頂(centroparietal)頭皮記錄點達到峰值(Overbeek et al.，2005；Ridderinkhofet al.，2009；Shalgi et al.，2009)。

Pe與P3除在波形、潛伏期、頭皮地形圖等方面具有相似性外，它們還可能具有相似的功能意義。盡管能誘發P3(P3a，P3b)成分的先行條件(antecedent condition)有很多，比如突顯的、新穎的、稀少的、缺乏預期的刺激，但這些刺激都具有一個共同的特點——它們都是動機顯著性(motivational significant)的刺激(Nieuwenhuis，Aston-Jones，Cohen，2005)，也就是說，這些刺激能促使個體為了獲得最佳的行為成績而發起和改變行為(Ridderinkhof et al.，2009)。而在完成某項任務中出現的錯誤也可視為一種動機顯著性的刺激，因而能誘發P3成分，這早在Donehin，Graaon，Duprce和Coles(1988)的實驗中就得到了證實：他們發現詞語分類任務中的錯誤能誘發出P3成分，只不過這個P3成分延遲了大約60ms，另外他們還報告如果錯誤反應后立即出現正確試次(錯誤行為得到糾正)，那么P3成分的波幅增大。與此類似，Pe可以由具有動機顯著性的錯誤所引起。已有研究發現錯誤越明顯(動機顯著)所引起的Pe的波幅越大(LeutholdSommer，1999)，而在被試沒有外顯的(explicitly)識別錯誤的情況下會導致Pe波幅減小或者消失fEndrass et al.，2007；Nieuwenhuis et al.，2001；O'Connell et al.，2007；Overbeek et al.，2005)。最近，Ridderinkhof等(2009)發現由明顯的錯誤誘發的Pe的波幅而不是ERN的波幅與由數量稀少的目標刺激誘發的P3的波幅存在顯著的共變(covary)關系。另外，O'Connell等(2007)也發現Pe與P3共同受到大腦皮層喚醒程度的調節，但是P3與ERN并不存在類似的關系。這些發現都一致地說明Pe與P3的在功能意義具有相似性，因為它們都參與了對動機顯著性刺激事件的有意識加工(Ridderinkhof etal.，2009)。據此有研究者認為Pe與P3這兩種ERP成分可能是同一個生理和功能系統的不同表現形式fFalkenstein et al.，2000；Nieuwenhuis et al.，2005；O'Connell et al.，2007；Shalgi et al.。2009)，因此對Pe的功能意義或許可以根據有關P3的理論來進行解釋。

由錯誤反應誘發的P3被認為與錯誤反應后對任務背景的重新評價和加工系統對錯誤后的行為調節有關(Donchin et al.，1988；LeutholdSommer，1999)，這種觀點與DonchinColes(1988)提出的背景刷新假說(context updatinghypothesis)一致。該假說認為P3反映了個體對與環境背景有關的心理圖式的積極鞏固或修正。如果刺激所傳遞的信息與心理圖式的某些部分不匹配，圖式就得以刷新或修正，對心理圖式刷新或修正的程度會通過P3的波幅變化表現出來(DonchinColes，1988；LeutholdSommer，1999；Overbeek et al.，2005)。因而根據該理論，Pe可能反映了在對錯誤背景的刷新(Falkenstein etal.，2000；Leuthold＆Sommer，1999；Nieuwenhuiset al.，2005；O'Connell et al.，2007；Overbeek et al.，2005)。另一種理論認為，P3成分反映了去甲腎上腺素對信息加工的增強，即去甲腎上腺素促進了對動機顯著事件的反應(Nieuwenhuis et al.，2005)。根據這種理論，Pe可能反映了去甲腎上腺素對錯誤糾正的促進(Overbeek et al.，2005)。

正如其他研究者所注意到的那樣，盡管Pe與P3在形態、功能等方面具有相似性，但是它們還是有所不同(Falkenstein et al.，2000；LeutholdSommer，1999；Shalgi et al.，2009)。第一，Pe不但在頭皮上的分布比P3更靠前，而且Pe的波幅并不總是在中頂葉有最大的峰值；第二，Pe消失的時候，但P3仍然存在；第三，P3有通道的差異，而Pe卻具有跨通道的一致性。所以盡管對Pe的功能意義的考察可以從P3的角度來思考，但是仍需注意他們的差異。

4 總結和展望

在Pe的神經發生源的研究方面，前人研究發現Pe主要產生于rACC，但使用不同的研究手段(偶極子、LORETA、顱內記錄、fMRI)研究其精細神經發生源的卻得出了不一致的結果。在Pe的功能意義研究方面，目前認為Pe主要反映了(a)對錯誤反應的有意識識別；(b)錯誤后個體反應策略的改變引起的對錯誤后行為的調節；(c)對錯誤及其后果的情緒評估。由于Pe在P3在波形、潛伏期、頭皮地形圖等方面具有相似性，很多研究者認為Pe可能具有與P3類似的功能意義，即Pe反映了對錯誤背景的刷新、對錯誤反應的評估，或者反映了去甲腎上腺素對錯誤糾正的促進作用。可以看出，目前對于Pe神經發生源的精細定位尚不清楚，對Pe功能意義也沒有形成統一的理論解釋。前文中也論及過Pe反映的是錯誤加工的第二階段，如果不能清晰的了解Pe的神經發生源和功能意義就不能揭示整個錯誤加工機制的全貌，所以這是一個亟待解決的問題。對于今后對Pe的神經發生源和功能意義的研究本文提出如下幾點建議：

第一，采用新的技術對Pe的神經發生源繼續進行研究。由于對Pe源定位分析只能獲得間接的實驗證據，所以將來驗證Pe是否產生于rACC，更直接的證據可以通過耦合每一試次(teial-by-trial couplings)的EEG(electroeneephalo-gram)與fMRI信號來獲得，這樣不但可以發揮EEG的高時間分辨率和fMRI高空間分辨率的優勢，而且二者結合后特別適合研究錯誤后即刻的行為調整引起的大腦的活動(Debener et al.，2005)。另外，與通過頭皮記錄的EEG信號相比，顱內記錄可以更直接地獲得大腦活動變化的信息，但目前普遍采用的是低密度電極的顱內記錄，所以將來或許可以采用高密度電極的顱內技術來對Pe的神經發生源進行研究(Braizdil，Roman，Daniel，Rektor，2005；Braizdil et al.，2002)。無疑對Pe神經發生源的認識的加深將推動關于Pe功能意義的假說的進一步的發展和規范。

第二，進一步探索與研究Pe的功能意義以形成系統的理論解釋。盡管目前Pe的錯誤意識假說得到了較多的實驗證據的支持，但是目前很多研究只是簡單的計算Pe與意識程度的相關而并沒有直接探討Pe波幅的變化與錯誤意識是否存在因果關系，所以進行更直接的研究是揭示Pe功能意義的一個方向。行為適應假說目前主要集中于對錯誤后減慢的研究，但我們必須注意到錯誤后減慢只是錯誤后行為調節的一個表現方面，先前也有研究發現錯誤Pe波幅與錯誤相關自主性性的生理反應顯著相關，比如皮膚電的改變(najloak et al.，2003)、心率的下降(van Boxtel et al.2005)等，這說明錯誤后的行為調節或許會引起一系列的自主性生理變化，所以將來的研究可以從自主性生理變化等方面來考察Pe的功能意義。在對Pe的功能意義進行深入研究后，可以整合相關理論和實驗證據，對Pe的功能意義形成系統的理論解釋。

第三，關注臨床人群的錯誤加工活動。雖然有關正常人群錯誤加工的ERP和fMRI研究已經提供了對Pe的神經機制和功能意義的初步認識，但先前的研究已經表明，警覺(alertness)系統受損的病人對錯誤有意識偵測的能力顯著下降(McAvinue，O'Keeffe，McMackin，Robertson，2005)，而錯誤意識對Pe有明顯的調節作用(Endrass et al.，2007；Nieuwenhuis et al.，2001；O'Connell et al.，2007；Shalgi et al.，2009)，所以對腦損傷、抑郁、焦慮等臨床人群的研究是加深對Pe的神經機制和功能意義認識的有效途徑。