植物呼吸作用的調節(jié)方式介紹

呼吸作用是這樣一個過程：植物把貯存在其機體內的化學能（糖、淀粉等），一部分轉化為生物功（如呼吸運輸?shù)龋徊糠洲D化為具有更高序性的結構和組合形式，以維護有機體的存在和功能，在基因潛勢所確定的限度內被所控制的呼吸代謝作用控制著植物的形態(tài)結構和生理功能，在一定范圍內也受到內因（如生長發(fā)育、激素等）和外界條件（如水、氧分壓、溫度等）的影響和調節(jié)。植物的呼吸隨植物的種類、年齡、器官和組織的生理狀態(tài)不同而不同，生長旺盛的植物呼吸較高，生長緩慢的植物呼吸較低。表示植物呼吸高低的生理指標是呼吸強度，以單位重量在單位時間內釋放二氧化碳的量、吸收氧氣的量或重量損失量的多少來表示，影響呼吸作用的環(huán)境條件還有溫度、氧氣、二氧化碳、水分、機械傷害、農藥等。

代謝的調節(jié)主要包括基因的調節(jié)和酶活性的調節(jié)。一切代謝都受酶催化，而酶合成則是基因的一種表達，也受基因的控制，因此代謝進行也是基因的一種表達，是基因通過酶合成的調控來完成。但在一個（如呼吸之類）多酶體系組成的代謝過程中，并不是每一個酶都起同樣重要的作用，而只是其中的一個或幾個酶在整個代謝中起關鍵性的作用，其活性大小控制著整個代謝的速度和快慢。下面介紹呼吸作用的幾種調節(jié)方式。

一、氧氣的調節(jié)——巴斯德效應

巴斯德效應是指分子氧對酒精發(fā)酵的抑制現(xiàn)象，巴斯德早就觀察到氧有抑制酒精發(fā)酵的現(xiàn)象，即在低氧濃度下，有利于酵母的發(fā)酵；而高氧濃度則抑制發(fā)酵，也就是說氧能抑制酒精發(fā)酵，以后在植物組織中也發(fā)現(xiàn)有這種現(xiàn)象。對這種效應的解釋，正說明糖酵解的調節(jié)機理。糖酵解的主要調節(jié)酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。有氧時，丙酮酸→TCAC，促進TCAC，而TCAC活性上升時產(chǎn)生的ATP和檸檬酸也就多了，這兩種物質都是上述二酶的負效應劑，所以使發(fā)酵受到抑制：

（1）由果糖磷酸激酶，一種調節(jié)酶，催化的反應G-6-P→F-2-P，活性受ATP或檸檬酸控制。當ATP或檸檬酸多時，活性受抑制，ADP或AMP多時，活性上升。

（2）醛縮酶，催化的反應F-2-P?葑3-Pi甘油醛，可逆。

（3）磷酸甘油醛的氧化過程：經(jīng)3-Pi甘油醛脫氫酶催化，先脫氫形成1，3-二磷酸甘油酸，此酶是含HS的酶，即以HS-為重要功能基團。其作用方式是酶先加在3-Pi甘油醛的功能羰基上，在亞基上結合的NAP+從加合產(chǎn)物中移去2H，產(chǎn)生一個高能硫酯鍵S∽CO3接著磷酸根在硫酯鍵上置換此酶。反應所產(chǎn)生形成的3-Pi甘油酸分子中連接了一個“高能”磷酸鍵，可在下步反應中斷裂形成ATP，它是EMP途徑中形成ATP的第一個反應。

（4）烯醇化酶催化反應磷酸甘油酸→烯醇式-2-磷酸丙酮酸，后者也是一個高能磷酸鍵的化合物，在其后的反應中形成ATP，這是EMP途徑中第二個形成ATP的反應。

二、三羧酸循環(huán)的調節(jié)

三羧酸循環(huán)的調節(jié)是多方面的。NADH是主要負效應物，NADH水平過高，會抑制丙酮酸脫氫酶（多酶復合體）、異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶和蘋果酸酶等的活性。ATP對檸檬酸合成酶和蘋果酸脫氫酶起抑制作用。根據(jù)質量作用原理，產(chǎn)物（如乙酰CoA、琥珀酰CoA和草酰乙酸）的濃度過高時也會抑制各自相關酶的活性。調節(jié)的關鍵步驟其作用是使EMP途徑產(chǎn)生的丙酮酸脫羧和脫氫最終形成二氧化碳和水的過程。

可見，ADP與ATP對TCAC有調節(jié)作用，NAD＋與NADH也存在。

下面具體說說關鍵步驟：丙酮酸通過TCAC徹底氧化，分兩個階段進行，脫羧、脫氫，產(chǎn)生二氧化碳、4NADH、FADH2.氫受體（NADH、FADH2）經(jīng)呼吸電子傳遞鏈，最終把電子交給氧，形成水。脫羧過程：丙酮酸→乙酰CoA，異檸檬酸→α-Kg，α-Kg→琥珀酰CoA。脫氫過程：琥珀酸→延胡羧酸，蘋果酸→草酰乙酸。

三、乙醛酸循環(huán)（GAC）

1.GAC途徑：關鍵酶有兩種

（1）異檸檬酸裂解酶（異檸檬酸酶）

（2）蘋果酸合成酶（對乙醛酸絕對專一）

此途徑中其他酶與TCAC循環(huán)中的完全相同。

2.HMP的調節(jié)

主要受NADP＋與NADPH和ATP的調節(jié)。

調節(jié)酶6－Pi－C脫氫酶

正效應劑：NADP＋

負效應劑：NADPH和ATP

NADPH/NADP

ATP的調節(jié)：ATP是G－6－Pi脫氫酶的競爭性抑制劑。因為當ATP多，G－6－P更多進入EMP；少時，主要進入HMP。

其它的調節(jié)方式：

1.能荷的調節(jié)：細胞中貯存能量的化合物主要是腺苷酸類化合物，如AMP、ADP與ATP。腺苷酸中的ATP＋ADP＋AMP在細胞中的總量是一定的，但是它們之間的比例卻變化很大。ADP含有的能量是ATP的1/2，能荷就是表示這種腺苷酸酸能量水平的一個指標。

能荷（％）＝＋1/2／＋＋

通常細胞的能荷保持80％的狀態(tài)，能荷很低時，促進ATP合成減慢ATP利用，將能荷水平提高；反之，將能荷降低下來。

2.NADH/NAD+比對代謝的調節(jié)

細胞中NADH和NAD+常以一定的比例存在，比值增高，促使糖酵解的進行，比值下降，使發(fā)酵過程減慢。

參考文獻：

［1］王忠主編.植物生理學.北京：中國農業(yè)出版社，2000.

［2］潘瑞熾，董愚得.植物生理學（第三版）.北京：高等教育出版社，1995.

［3］翟中和等主編.細胞生物學.北京：高等教育出版社，2000.

［4］余叔文，湯章城主編.植物生理與分子生物學（第二版）.北京：科學出版社，1999.