中圖分類號：S966 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1004—6755（2025）10—0023-04

Abstract：The marine bivalve aquaculture industry is a crucial pilar of China's fisheries economy，playing a key role in ensuring food security， promoting fishermen's income，and maintaining marine ecological balance. However，with global climate change and the expansion of aquaculture scale，frequent outbreaks of bivalve diseases and pests have led to large-scale mortality events，causing significant economic losses and posing threats to ecological security. To understand the research progress on bivalve diseases and pests and develop environmentally friendly healthy aquaculture models，this review summarizes the common types， prevention strategies，and technological applications related to bivalve diseases and pests in China. It proposes that future efforts should focus on strengthening interdisciplinary research， technological innovation， and optimization of management systems to promote the green and high-quality development of the bivalve aquaculture industry.

Key words：marine bivalves;diseases and pests； pathogenesis； autoimmunity； prevention andcontrol measures

海水貝類養(yǎng)殖是我國水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)的重要支柱，有助于推動沿海地區(qū)的社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展[1]。此外，養(yǎng)殖貝類還可有效緩解水體富營養(yǎng)化，去除海洋二氧化碳2。2023年海水貝類養(yǎng)殖產(chǎn)量達(dá)16.46Mt ，占全國海水養(yǎng)殖產(chǎn)量的 69% ，其中，山東和遼寧省份形成總面積達(dá) 941 000hm² 的高密度養(yǎng)殖區(qū)[3]。

然而，氣候變化與集約化養(yǎng)殖加劇了病蟲害威脅，嚴(yán)重制約貝類養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[4-5]。2023年，中國海水貝類苗種數(shù)量同比銳減

25.71% ，海洋捕撈產(chǎn)量下降 2.68%^[3] ，折射出病蟲害對育苗與成體養(yǎng)殖的雙重沖擊。此外，高密度養(yǎng)殖環(huán)境與海洋酸化、水體污染等壓力耦合，加速了弧菌、包拉米蟲等病原的傳播，導(dǎo)致貝類免疫機能衰退[1]。據(jù)聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織（FAO）估算， 2015-2020 年全球貝類病害直接損失超80億美元[1]。中國作為養(yǎng)殖主力區(qū)，防控形勢尤為嚴(yán)峻。

當(dāng)前，傳統(tǒng)化學(xué)防治手段因耐藥性與生態(tài)風(fēng)險面臨淘汰，而病原一宿主一環(huán)境互作機制、區(qū)域性防控技術(shù)體系等關(guān)鍵領(lǐng)域仍存在研究缺□。本文聚焦海水貝類病蟲害前沿研究進(jìn)展，系統(tǒng)解析病害預(yù)警模型、生態(tài)養(yǎng)殖模式等創(chuàng)新手段的應(yīng)用潛力，為構(gòu)建環(huán)境友好型健康養(yǎng)殖模式提供理論支撐，助推產(chǎn)業(yè)向質(zhì)量安全與生態(tài)效益并重轉(zhuǎn)型。

1海水貝類常見病蟲害與發(fā)生機制

1.1 細(xì)菌性病害

貝類弧菌病是危害養(yǎng)殖貝類最為嚴(yán)重的細(xì)菌性疾病，據(jù)統(tǒng)計，國內(nèi)外導(dǎo)致養(yǎng)殖貝類大規(guī)模發(fā)病死亡的病原弧菌約有20種，其中副溶血弧菌（Vibrioparahaemolyticus）最為常見，一般出現(xiàn)在溫暖的海水或半咸水環(huán)境，夏季水溫升高時繁殖尤為活躍[。海水貝類弧菌病的發(fā)生機制主要由副溶血性弧菌的多種毒力因子協(xié)同作用驅(qū)動，并通過粘附因子結(jié)合宿主腸道上皮細(xì)胞表面分子（如纖維連接蛋白和唾液酸），完成初始定植，通過毒素、效應(yīng)蛋白和免疫抑制共同導(dǎo)致腸道損傷、腹瀉及系統(tǒng)性感染，構(gòu)成海水貝類弧菌病的核心致病鏈條[7-8]。

1.2 病毒性病害

牡蠣皰疹病毒 （OsHV-1） 隸屬于牡蠣皰疹病毒屬，是貝類病毒性病害病原體，其宿主范圍極為廣泛，能感染全球13種雙殼貝類，包括長牡蠣（Crassostrea gigas）、櫛孔扇貝（Chlamys farre-ri）等[9-10]

牡蠣皰疹病毒主要危害牡蠣幼蟲和稚貝，致死率在 40%～100%^° 。感染后，貝類結(jié)締組織會發(fā)生病變，血淋巴細(xì)胞核固縮，部分宿主還會出現(xiàn)CowdryA型包涵體。此外，感染會導(dǎo)致太平洋牡蠣免疫抑制，改變其體內(nèi)微生物群落，為弧菌等機會性細(xì)菌感染創(chuàng)造條件，使宿主更易受到其他病原體侵害。

1.3 寄生蟲病

派琴蟲作為貝類的重要病原體，種類多樣，包含派琴蟲（Perkinsusmarinus）[l]、北海派琴蟲（Perkinus beihaiensis）[12]、奧爾森派琴蟲（Perki-nus olseni）等[13]，其具有獨特的生活史，涵蓋滋養(yǎng)體、休眠孢子、游動孢子囊和游動孢子四個階段，其中滋養(yǎng)體、休眠孢子和游動孢子均具感染性，滋養(yǎng)體是疾病傳播的關(guān)鍵階段[14-15]。

貝類感染派琴蟲后會出現(xiàn)組織炎癥、貝殼閉合障礙、生長發(fā)育緩慢、繁育能力減弱、大規(guī)模死亡等致病癥狀[16]，并且派琴蟲會在貝類的特定組織中寄生，引起細(xì)胞形態(tài)變化[17-18]。當(dāng)貝類感染地中海派琴蟲后，鰓組織會觸發(fā)氧化應(yīng)激反應(yīng)。伴隨感染程度的加深，活性氧生成量逐步上升，抗氧化酶系統(tǒng)和相關(guān)物質(zhì)水平也發(fā)生改變，這說明派琴蟲感染通過誘導(dǎo)氧化應(yīng)激與抗氧化反應(yīng)，推動感染進(jìn)程[17]

1.4 環(huán)境脅迫性病害

許多貝類的適宜生長溫度范圍較窄，全球氣候變暖導(dǎo)致海水溫度升高，當(dāng)海水溫度超過其適宜范圍時，貝類的新陳代謝過程加快[19]，影響其生長速度和繁殖能力 [20-21] 。高溫還會影響貝類的性腺發(fā)育，導(dǎo)致繁殖能力下降。海水溫度升高會使病原微生物的繁殖速度加快，增加病蟲害的發(fā)生風(fēng)險。一些細(xì)菌、病毒和寄生蟲在高溫環(huán)境下更容易滋生和傳播。在高溫季節(jié)，弧菌等病原菌的繁殖速度明顯加快，感染貝類的幾率也大大增加[19]。研究表明，當(dāng)海水溫度升高 1～2% 時，某些貝類病蟲害的發(fā)生率可能會增加[21]。

1.5 貝類自身免疫系統(tǒng)

貝類的主要防御手段是由血細(xì)胞完成的吞噬作用。吞噬作用的過程大致可以分為趨化、黏附、內(nèi)吞和殺傷消化四個階段，并通過伴隨呼吸爆發(fā)產(chǎn)生的活性氧（ROIs）增強殺傷作用[22]。體液免疫依賴血細(xì)胞分泌的非特異性因子水解病原體細(xì)胞壁或直接抗菌發(fā)揮作用。此外，貝類神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)通過神經(jīng)遞質(zhì)（如兒茶酚胺、乙酰膽堿、一氧化氮）和激素（如皮質(zhì)醇）動態(tài)調(diào)節(jié)免疫應(yīng)答[23]。這種神經(jīng)內(nèi)分泌一免疫軸在應(yīng)對病原入侵和環(huán)境壓力時，通過協(xié)同作用優(yōu)化能量分配并維持內(nèi)穩(wěn)態(tài)。這種通過細(xì)胞吞噬、體液因子及神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)控形成的多層次防御網(wǎng)絡(luò)[22-23]，屬于非特異性機制，易受溫度、缺氧等環(huán)境因子干擾。未來，深人研究其分子調(diào)控機制，對貝類健康養(yǎng)殖及病害防控具有重要意義。

2現(xiàn)有防控措施與技術(shù)應(yīng)用

2.1病害預(yù)警預(yù)報體系

我國對海水貝類養(yǎng)殖病害預(yù)警預(yù)報的研究，近年來取得顯著進(jìn)展。病害的發(fā)生是病原、宿主與環(huán)境三個因素共同作用的結(jié)果[1]。病原方面，貝類常見致病菌（如弧菌、皰疹病毒等）的快速檢測技術(shù)不斷完善，基于毒力因子基因（如金屬蛋白酶Vsm）的分子診斷方法已應(yīng)用于實踐，并發(fā)現(xiàn)病原豐度變化（如夏季燦爛弧菌激增）可作為預(yù)警指標(biāo)[24]。宿主方面，貝類依賴固有免疫系統(tǒng)抵御病害，研究揭示了關(guān)鍵免疫因子（如SOD活性、閉殼肌糖原含量）與環(huán)境脅迫的關(guān)聯(lián)性，篩選出與抗氧化、能量代謝相關(guān)物質(zhì)等作為健康狀態(tài)評價依據(jù)[24]。在環(huán)境方面，水溫、溶解氧、葉綠素等關(guān)鍵因子被納入預(yù)警體系，研究發(fā)現(xiàn)高溫、有害藻類（如抑食金球藻）與貝類大規(guī)模死亡密切相關(guān)[24]。

技術(shù)應(yīng)用上，我國已構(gòu)建基于BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的病害預(yù)警模型，結(jié)合環(huán)境監(jiān)測數(shù)據(jù)、病原豐度及宿主生理指標(biāo)，成功預(yù)測蝦夷扇貝等貝類的死亡風(fēng)險，并通過實時信息發(fā)布指導(dǎo)養(yǎng)殖戶規(guī)避損失[25]。2019年北黃海通過監(jiān)測水溫、弧菌數(shù)量等指標(biāo)，結(jié)合氣象數(shù)據(jù)提前發(fā)布預(yù)警，有效減少了扇貝死亡率[25]。此外，生態(tài)預(yù)警指標(biāo)體系（涵蓋水環(huán)境、生態(tài)、社會經(jīng)濟(jì)及治理指標(biāo)）的建立為綜合評估養(yǎng)殖生態(tài)風(fēng)險提供了理論支撐。

2.2生態(tài)養(yǎng)殖模式創(chuàng)新

生態(tài)養(yǎng)殖模式通過構(gòu)建互利共生的生態(tài)系統(tǒng)，為貝類生長營造良好環(huán)境，從而有效降低病害發(fā)生概率[26]。以蝦一蟶串聯(lián)養(yǎng)殖模式為例，凡納濱對蝦養(yǎng)殖池塘中的殘餌和糞便等代謝廢物，可轉(zhuǎn)化為營養(yǎng)鹽被微藻吸收利用，維持浮游藻類的種群優(yōu)勢。隨后，這些富含營養(yǎng)的藻類被引入縊蟶養(yǎng)殖塘，縊蟶濾食藻類、有機碎屑和菌團(tuán)等，不僅實現(xiàn)了自身生長，還濾清了池水，達(dá)到凈化水質(zhì)的目的[27-28]。這種模式使得養(yǎng)殖水體中的氨氮、亞硝酸鹽等有害物質(zhì)濃度顯著降低，為貝類提供了健康的生存環(huán)境，增強了貝類的免疫力，減少了病害的發(fā)生，該模式通過減少養(yǎng)殖過程中的污染排放，保護(hù)了海洋生態(tài)環(huán)境，實現(xiàn)了可持續(xù)發(fā)展。

3未來展望

當(dāng)前，貝類選擇育種的研究主要集中在生長速率和殼色等表型性狀上，對抗病性的研究相對較少。盡管在貝類中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了部分免疫細(xì)胞因子和相關(guān)信號通路及關(guān)鍵基因，但對其基因間的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)以及環(huán)境因子（如溫度、鹽度）對基因表達(dá)的作用機制仍然缺乏系統(tǒng)深入的認(rèn)識，未來仍需在以下方面重點開展研究。

3.1多學(xué)科交叉融合，開發(fā)新技術(shù)

通過融合貝類生物學(xué)、免疫學(xué)、分子生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和信息技術(shù)等多學(xué)科，深人研究病原致病、貝類免疫及病害發(fā)生機理，分析病原一宿主一環(huán)境關(guān)系，為病害預(yù)警提供理論框架。

開發(fā)高通量病原檢測技術(shù)，聯(lián)動智能監(jiān)測設(shè)備，結(jié)合病害數(shù)據(jù)、環(huán)境數(shù)據(jù)和貝類生理指標(biāo)數(shù)據(jù)等，建立動態(tài)預(yù)警模型，搭建預(yù)警信息發(fā)布平臺，提升病害防控的精準(zhǔn)性與時效性。

3.2推廣生態(tài)養(yǎng)殖模式，完善政策與管理體系

優(yōu)化養(yǎng)殖密度、投喂策略及種間共生關(guān)系，構(gòu)建環(huán)境友好型養(yǎng)殖系統(tǒng)，減少對化學(xué)藥物的依賴。

建立跨區(qū)域聯(lián)防聯(lián)控機制，制定標(biāo)準(zhǔn)化防控技術(shù)規(guī)范，加強養(yǎng)殖戶技術(shù)培訓(xùn)，推動科研成果向產(chǎn)業(yè)實踐轉(zhuǎn)化。

3.3 應(yīng)對氣候變化挑戰(zhàn)

關(guān)注全球變暖對病原傳播與宿主適應(yīng)性的影響，研發(fā)耐高溫、抗逆性強的貝類新品種。

4結(jié)論

本文系統(tǒng)梳理了海水貝類主要病蟲害類型的發(fā)生機制，揭示了病原一宿主一環(huán)境三者的耦合作用對病害暴發(fā)的驅(qū)動效應(yīng)。研究表明，現(xiàn)有病害預(yù)警體系通過整合環(huán)境監(jiān)測、病原檢測與宿主生理指標(biāo)，已初步實現(xiàn)風(fēng)險預(yù)測；生態(tài)養(yǎng)殖模式通過優(yōu)化養(yǎng)殖環(huán)境，有效降低了病害發(fā)生率并提升了經(jīng)濟(jì)效益。然而，傳統(tǒng)化學(xué)防治手段的生態(tài)風(fēng)險、病原多樣性及貝類免疫機制的特殊性仍是當(dāng)前防控體系的主要短板。未來，通過多學(xué)科交叉融合、技術(shù)創(chuàng)新與管理優(yōu)化，我國海水貝類養(yǎng)殖業(yè)有望實現(xiàn)從“規(guī)模擴(kuò)張”向“質(zhì)量安全與生態(tài)效益并重”的轉(zhuǎn)型，為貝類養(yǎng)殖可持續(xù)發(fā)展提供方案。

參考文獻(xiàn)：

[1]宋林生.我國海水養(yǎng)殖貝類病害發(fā)生現(xiàn)狀及防控策略［J].水產(chǎn)學(xué)報，2023，47（11）：148-152.

[2] CHEN X WJ， ZHANG Z， PAN MJ， et al. Oyster farmingactsas a marine carbon dioxide removal（mCDR）hotspot forclimate change mitigation[J]. Proceedings of the NationalAcademy of Sciences.2025，122（36）：e2504004122.

[3]中華人民共和國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)漁政管理局，全國水產(chǎn)技術(shù)推廣總站，中國水產(chǎn)學(xué)會.2024中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2024.

[4]ROWLEYAF，BAKER一AUSTINC，BOERLAGEAS，etal.Diseases of marine fish and shellfish in anage ofrapidclimate change[J].Iscience，2024，27（9）：110838.

[5]ZHAOYP，XUEBR，BICW，etal.Influence mechanismsofmacro—infrastructure on micro-environments in the recir-culating aquaculture system and biofloc technology system[J].Reviews inAquaculture，2023，15（3）：991—1009.

[6]張穎雪，蘇潔，樊景鳳，等.海水養(yǎng)殖貝類弧菌病流行暴發(fā)及其環(huán)境影響因素研究進(jìn)展[J].海洋環(huán)境科學(xué)，2020，39（3）：480-487.

[7]LETCHUMANANV，CHANKG，LEEL H.Vibrio parah-aemolyticus：a review on the pathogenesis，prevalence，andadvance molecular identification techniques[J].FrontiersinMicrobiology，2014，5：1-13.

[8]LILZ，MENGHM，GUD，etal.MolecularmechanismsofVibrio parahaemolyticuspathogenesis[J].MicrobiologicalResearch，2019，222：43-51.

[9］胡宗福，任紹杰，李樹國．牡蠣皰疹病毒（ ΔOsHV-1） 研究進(jìn)展［J].水產(chǎn)科技情報，2017，44（5）：259-264，267.

[10]白昌明，辛魯生，王崇明.軟體動物皰疹病毒及其對貝類養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的危害[J]．漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展，2021，42（1）：214—226.

[11］謝麗基，謝芝勛，劉加波，等．貝類派琴蟲半套式PCR檢測方法的建立及初步應(yīng)用[J]．廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，39（21）：165-167.

[12］楊小彤，葉靈通，盧潔，等．廣東近岸海域貝類寄生派琴蟲流行病學(xué)調(diào)查研究[J].南方水產(chǎn)科學(xué)，2022，18（1）：128—134.

[13」AN 1UNIUD，AAVILK U，SILVIA 1，et al. rerKinsus mea-iterraneus infection induces oxidative stress in the molluscMimachlamys varia [J].Journal of fish diseases，2020，43（1）： _1-7 ：

[14]PERKINS，F(xiàn)RANK O. Life history studies of Dermocys-tidium marinum，an oyster pathogen[D]. Florida：TheFlorida State University，1966.

[15] PERKINS FO. Structure of protistan parasites found in bi-valve molluscs[J].Am.Fish. Soc.Spec.Publ，1988，18：93—111.

[16]楊小彤．貝類寄生北海派琴蟲的流行病學(xué)調(diào)查、體外培養(yǎng)以及形態(tài)觀察[D].天津：天津農(nóng)學(xué)院，2021.

[17] CHO K S，PARK K I. Review on the protozoan parasitePerkinsus olseni （Lester and Davis l981）infection in Asianwaters[J].Journal of the Malayan Branch of the Royal Asi-atic Society，2010，269-281.

[18] ORDAS M C， GOMEZ L J， ANTONIO F. Histopathologyof the infection by perkinsus atlanticus in three clam species（Ruditapes decussatus，R. philippinarum and R .pullas-tra）from Galicia（NW Spain）[J].Journal of Shellfish Re-search，2001（3）：1019—1024.

[19] ZENG J，LIU Y Q，ZHANG H W，et al. Global warmingmodifies long-distance migration of an agricultural insectpest[J]. Journal of Pest Science，202o，93（2）： 569-581 ：

[20] SABLE MG，RANA D K. Impact of global warming on in-sectbehavior-Areview[J].AgriculturalReviews，2016，37（1）： 81-84

[21] BAAG S，MANDAL S. Combined effects of ocean warmingand acidification on marine fish and shellfish：A molecule toecosystem perspective [J].Science of the Total Environ-ment，2022，802：149807.

[22]孫敬鋒，吳信忠．貝類血細(xì)胞及其免疫功能研究進(jìn)展［J].水生生物學(xué)報，2006（5）：601－607.

[23]王玲玲.貝類神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)對免疫應(yīng)答的調(diào)節(jié)機制[J].大連海洋大學(xué)學(xué)報，2022，37（3）：363-375.

[24] POWELL E N，HOFMANN E E. Models of marine mol-luscan diseases：trends and challenges[J]. Journal of In-vertebrate Pathology，2015，131：212-225.

[25]宋林生.海水養(yǎng)殖貝類病害預(yù)警預(yù)報技術(shù)及其應(yīng)用[J].大連海洋大學(xué)學(xué)報，2020，35（1）：1—9.

[26]方磊，劉健，陳錦輝，等．貝類生態(tài)修復(fù)作用及固碳效果研究進(jìn)展［J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（3）：7—11.

[27]何亮華，李建生．蝦蟶混養(yǎng)池底泥耗氧速率的初步研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2013，29（35）：80-83.

[28］梅泊承，張曉東，趙淳樸，等．串聯(lián)養(yǎng)殖模式下的凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei）與蟶（Sinonovacula constricta））生長特性、消化免疫及水生態(tài)效應(yīng)［J]．海洋與湖沼，2023，54（3）：907-920.