內源蛋白酶對肉品風味的影響研究進展

Abstract： Endogenous proteases play a pivotal role in the formation meat flavor by hydrolyzing muscle proteins， releasingflavorprecursorsubstancessuchaspolypeptides，smallpeptides，ndfreeaminoacids，therebyinfluencingboththe non-volatile volatile flavors meat products.This article systematically reviews the mechanisms action endogenous proteases （e.g.，cathepsins，calpains，caspases，aminopeptidases，carboxypeptidases， proteasomes） in the formationmeat flavor its infuencing factors.Studies have demonstratedthat endogenous proteases contribute to the degradation myibrilar proteins，releasing flavor precursors，which participate inthe Mailard reaction Streckerdegradation，consequently promoting the formation thecharacteristic flavor meat.Theaimthis review is to provide insights into thecontribution endogenous proteases to meatfavor.While theroleendogenous proteases in thegenerationnon-volatile favorcompounds has been extensivelystudied，themechanism bywhich theyafectvolatile flavor compounds needs further investigation.

Keywords：meat products;endogenous proteases;hydrolysis; flavor

DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20250125-025

中圖分類號：TS251.5 文獻標志碼：A 文章編號：1001-8123（2025）11-0072-10

肉類是人類膳食中重要的動物性蛋白質來源，富含脂質、維生素和礦物質，對維持人體生長發育、免疫功能及代謝過程至關重要[1]。近年來，我國肉類消費需求持續增長[2]，《國際統計年鑒2024》數據顯示，2024年中國禽肉產量約為10000萬t，占全球總產量的 27% ，較2023年增長約 3.7% （約370萬t）。在肉品消費中，風味是影響消費者購買決策的關鍵因素，肉品風味的形成受多種因素調控，包括動物品種、年齡、性別、肉部位、烹飪方式及屠宰加工工藝等。風味的形成機制涉及復雜的生物化學與加工工藝調控網絡，內源蛋白酶則是這一網絡的關鍵“調控者”。

肌肉組織細胞降解過程受多種酶的調控，鈣蛋白酶特異性切割肌原纖維蛋白，引發蛋白初級降解，溶酶體破壞細胞結構后釋放出組織蛋白酶，進一步降解肌球蛋白、肌動蛋白等，最終由氨肽酶和羧肽酶等外肽酶降解，釋放出多種風味前體物質，包括肌肽、鵝肌肽、甲硫氨酰組氨酸等小肽，以及由酪蛋白或肌動蛋白降解產生的多肽；此外，還釋放谷氨酸、天冬氨酸、甘氨酸等游離氨基酸[3]。這些前體物質不僅直接賦予肉品鮮味、甜味等基礎滋味，還可通過Maillard反應、脂質氧化等途徑生成醛類、酮類及含硫化合物，形成多層次揮發性風味4。因此，嚴格控制宰后成熟過程中酶的活性可使肉品風味達到最佳狀態[5]，而內源蛋白酶活性過強可能導致肉質過度嫩化，產生不良風味，進而降低肉品的感官品質[。內源蛋白酶對肉品的影響已被廣泛關注，Toldra等系統介紹了肌肉內源蛋白酶和脂肪酶在干腌火腿風味發展過程中的關鍵作用，詳細分析了不同酶類對蛋白質和脂類降解的貢獻，但僅分析了其對豬肉的影響，對其他種類肉品的影響并未提及，存在一定的局限性。李琳等進一步綜述內源蛋白酶對肉類食品風味的影響，強調了其在非揮發性風味物質生成中的關鍵性作用，但對揮發性風味物質的貢獻及其與多種酶的協同作用的總結較為有限。

本文基于國內外關于內源蛋白酶在肉制品風味形成中的研究進展和研究動態，對內源蛋白酶的影響因素、作用機理及肉制品風味形成的機理進行闡述，同時分析內源蛋白酶對風味呈味成分形成的作用，探討其機制和影響因素，總結并展望多種內源蛋白酶對肉品加工過程中風味的協同調控，以期為研究肉品風味的形成與改善提供理論依據和研究方向。

1 內源蛋白酶

肉品加工過程中的蛋白酶按來源可分為內源蛋白酶和外源蛋白酶，前者由機體自身合成，如組織蛋白酶、鈣蛋白酶和胰蛋白酶；后者來自外部加入，如胃蛋白酶、木瓜蛋白酶和堿性蛋白酶等。在肉品的加工過程中，內源蛋白酶和外源蛋白酶共同作用形成各類肉品的獨有風味[。內源蛋白酶按其水解多肽的方式可分為內肽酶和外肽酶，內肽酶作用于蛋白質內部的肽鍵，降解釋放出短肽，其中只有分子質量為 200～5000Da 的肽才具有呈味特性[1；外肽酶則作用于肽鏈的C端或N端，水解末端肽鍵釋放呈味游離氨基酸[1]。內肽酶包括組織蛋白酶、鈣蛋白酶、Caspase和基質金屬蛋白酶等；外肽酶則包括二肽酶、氨肽酶和羧肽酶等[12]。蛋白酶體雖然不屬于傳統內/外肽酶，但其在肌肉成熟過程中可以降解肌肉纖維蛋白，促進風味成分的釋放。

1.1 組織蛋白酶

組織蛋白酶存在于肌肉細胞溶酶體內[13]，溶酶體膜破損后被釋放，主要參與肉類成熟與加工過程中的蛋白質降解。迄今已分離提取出20余種組織蛋白酶，在宰后肌肉蛋白質降解過程中，組織蛋白酶B、L、H和D起主導作用[14]，其中組織蛋白酶B、L、H屬于半胱氨酸蛋白酶，組織蛋白酶D為天冬氨酸蛋白酶。CaiZhulan等[13研究發現，組織蛋白酶B和L主要降解肌肉纖維中的肌球蛋白重鏈、肌鈣蛋白、伴肌動蛋白和肌聯蛋白等；組織蛋白酶H具有內切酶和外切酶特性，主要降解肌動蛋白、肌球蛋白重鏈、肌鈣蛋白I亞基及原肌球蛋白等；組織蛋白酶D則主要作用于肌球蛋白、肌聯蛋白、C蛋白和M蛋白，其水解產生的肽類大部分為短鏈水溶性肽，能夠表現出特定的風味特性[15]。

近年來，組織蛋白酶在肉制品加工和風味形成中的作用受到廣泛關注，研究表明，組織蛋白酶在雞肉湯[16]、干腌火腿[17]、風干鴨[18]和風干牛肉[19]等產品的風味形成過程中均起著關鍵作用，其降解產物可直接影響肉品的風味特性。然而，組織蛋白酶的降解能力受環境pH值和溫度的嚴格調控，組織蛋白酶B和L的最適pH值為 16～8 ，且其活性隨pH值升高而下降[13]；溫度超過 20^°C 時，pH值升高顯著抑制其活性。組織蛋白酶活性的最佳條件因動物種類而異，牛胰臟的組織蛋白酶L在pH6.5、50°C 時活性最高[20]；而Matsuishi等[21]從兔骨骼肌溶酶體中提取的組織蛋白酶H在pH4.0時可降解肌球蛋白重鏈、肌動蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白I，但在pH 5.0～5.6 時其作用范圍受到限制，僅能輕度降解肌鈣蛋白I。太湖白魚中的組織蛋白酶D在pH值為5.00和5.50時能顯著降解肌球蛋白重鏈和肌動蛋白，而在pH值約為6.89時，其活性顯著下降[22]。在臘肉加工的整個周期中，組織蛋白酶H活性較為穩定，其始終具有活性，且蛋白降解速率明顯大于組織蛋白酶B[23]。

1.2 鈣蛋白酶

鈣蛋白酶是一類依賴鈣離子激活的中性半胱氨酸蛋白酶，鈣蛋白酶家族目前已知有14個成員[24]，其中鈣蛋白酶1（ μ -calpain）和鈣蛋白酶2（m-calpain）為最重要的組成部分，在肌肉嫩化過程中起關鍵作用。鈣蛋白酶的活性受細胞內鈣離子濃度變化的嚴格調控，通過催化亞基的自溶發揮活性[25]，當細胞內鈣離子濃度達到激活閾值時，鈣蛋白酶自溶，催化亞基逐步降解[26]。在肌肉組織中，鈣蛋白酶主要水解結構蛋白，包括肌聯蛋白、伴肌動蛋白和肌間線蛋白等[27]，使肌節結構解離，從而顯著提升肉品嫩度。鈣蛋白酶對pH值和溫度敏感，在pH值約7.5時活性最高，pH值下降，其活性逐漸降低[28]。鈣蛋白酶發生自溶后，對鈣離子的要求降低，但其穩定性大幅下降，尤其在高離子強度環境下，尤其是肉品的腌制中會迅速失活[29]，這一特性限制了其在高濃度離子條件下的應用。可以通過調控加工環境或酶工程手段提升其穩定性，以增強其在肉品嫩化中的應用效果。鈣蛋白酶對肉品風味的直接貢獻較小，其主要作用于結構蛋白，產生分子質量為 5～30kDa 的多肽，這類多肽本身不具揮發性或呈味特性[10]。然而，這些多肽可進一步被其他內源蛋白酶降解，釋放出具有呈味特性的小肽和游離氨基酸，從而間接影響肉品風味。

1.3 Caspase

Caspase是一種半胱氨酸蛋白酶，在細胞凋亡中被激活，根據其功能和激活方式，Caspase可分為兩大類[3o]：啟動Caspase和效應Caspase，其中啟動Caspase，如Caspase-2、Caspase-8、Caspase-9負責接收死亡信號并激活下游效應Caspase；而效應Caspase，如Caspase-3、Caspase-6、Caspase-7則直接通過切割細胞內的底物，導致細胞形態學變化并執行凋亡過程[31-32]。Caspase在肌原纖維蛋白降解及肉品品質形成中發揮重要作用，研究[33表明，Caspase能降解骨骼肌中的多個肌原纖維蛋白，如肌聯蛋白、肌動蛋白、肌鈣蛋白I、肌鈣蛋白T、肌球蛋白輕鏈等。Caspase通過對特定氨基酸殘基（如Asp）的切割，降解多種關鍵蛋白質，從而破壞細胞和組織結構。此外，Caspase還會與其他內源酶進行協同作用，組織蛋白酶B和D通過溶酶體-線粒體途徑促進細胞凋亡，增強Caspase的激活作用[34]。HuangMing等[35]的研究進一步揭示了Caspase-3在肌原纖維降解中的作用，其不僅能降解伴肌動蛋白和伴肌球蛋白等結構蛋白，還可破壞肌節I線和Z線的結合，從而削弱肌原纖維結構的穩定性。此外，已有研究3表明，Caspase能有效降解豬肉、牛肉和雞肉肌肉纖維中的蛋白質，這也說明其在肉類蛋白質降解中發揮關鍵作用，并對肉品風味的形成具有促進作用。

1.4 二肽基肽酶（dipeptidyl peptidase，DPP）

DPP是一類重要的蛋白水解酶，根據底物性質、亞細胞定位和分子質量分為4類：DPP-I、DPP-II、DPP-III和DPP-IV，其中DPP-I和DPP-II位于溶酶體，DPP-III存在于細胞質中，DPP-IV位于細胞膜上[37]。DPP的主要功能是從肽鏈N端釋放二肽，并表現出一定的底物特異性。例如，DPP-I對N端倒數第2個氨基酸為堿性殘基的肽鏈具有較高親和力，而DPP-IV則更傾向于識別N端倒數第2個氨基酸為Pro的肽鏈[38]。不同類型的DPP在不同pH值和溫度條件下表現出不同的酶學特性：DPP-I最適pH值為 5.0～6.5 ，最適溫度為 45～55^°C ；DPP-II最適pH值為5.5，最適溫度為 65°C ；DPP-III最適pH值和溫度分別為8.0和 40°C ，且對pH值變化敏感；DPP-IV在pH 6.5～8.0 和45C時活性最強[39]，研究表明，DPP-I和DPP-II對溫度和pH值的適應性較高，而DPP-III和DPP-IV則相對敏感。此外，鹽分對DPP的活性也有顯著影響，例如腌制過程中，DPP-II和DPP-III受到較強抑制，尤其是在pH值低于6.0時，DPP-III的活性幾乎完全喪失[40]。DPP不僅能進一步降解小肽分子，還能為氨肽酶和羧肽酶提供主要的降解底物，生成更小的肽段和游離氨基酸，這些降解產物在Maillard反應和酶促反應中進一步轉化，顯著影響肉品的香氣和風味[41]。

1.5 氨肽酶與羧肽酶

氨肽酶主要存在于細胞質中，有糖基化修飾，但不含脂蛋白。X射線結晶學研究[42-43]表明，牛晶狀體氨肽酶屬于金屬酶，其活性中心含有2個鋅離子。根據對底物N端氨基酸的特異性，氨肽酶可分為6種類型：丙氨酰氨肽酶、精氨酰氨肽酶、亮氨酰氨肽酶、甲硫氨酰氨肽酶、谷氨酰氨肽酶和賴氨酰氨肽酶，其中亮氨酰氨肽酶、精氨酰氨肽酶和丙氨酰氨肽酶在風味物質形成中起主要作用。羧肽酶按結構類型主要分為羧肽酶A和羧肽酶B[44，二者均為金屬酶，每個酶分子含有1個鋅離子輔基。羧肽酶A主要存在于哺乳動物胰臟，其催化活性中心由Arg145、Glu270和Tyr248構成，負責與底物C末端的羧基和肽鍵結合[45]。氨肽酶和羧肽酶均能特異性識別多肽的N端或C端氨基酸并催化其水解，其中氨肽酶對末端含有芳香族、脂肪族和堿性氨基酸的肽鏈親和力較高，羧肽酶B則更傾向于作用于N端或C端含有Lys和Arg的多肽[46-47]。氨肽酶的活性受pH值、溫度和水分等因素的調控，通常最適pH值為 7.0～8.5 ，最適溫度范圍為35～65^°C 。Nishimura等[48]從雞肉中提取的氨肽酶最適pH值為6.5，YeXiujuan等[49]從牛肉中提取的氨肽酶最適pH值為8.0。雞肉氨肽酶的相對活力在 37～39^°C 達到最大，低于 6°C 或高于 60°C 時幾乎無活性[5]。研究表明，氨肽酶活性與游離氨基酸含量增長呈正相關[51]，且游離氨基酸含量的提高主要歸因于羧肽酶的作用，羧肽酶A和羧肽酶B能降解肽鏈，釋放出Gly、Glu、Asp、Lys、Ala、Phe、Tyr、Trp、Ile、Leu和Val等疏水性氨基酸[52]。此外，在肉品加工貯藏后期，氨肽酶和羧肽酶對風味物質的貢獻大于加工貯藏初期。

1.6 蛋白酶體

蛋白酶體是一類具有多種酶解功能的復合體[53]，是細胞主要的蛋白水解途徑之一。26S蛋白酶體是蛋白酶體的主要形式[54，由2個19S粒子和1個20S核心粒子組成。19S調節顆粒負責識別并去除泛素鏈，同時展開底物蛋白并轉移至20S核心顆粒，而20S核心顆粒則負責催化底物蛋白的降解[55]。泛素-蛋白酶體降解途徑（ubiquitin-proteasomepathway，UPP）是細胞內選擇性蛋白降解的關鍵途徑之一，主要負責降解衰老、損傷或錯誤折疊的蛋白質，以維持細胞穩態[5]。UPP由泛素、泛素活化酶（E1）、泛素結合酶（E2）、泛素連接酶（E3）、26S蛋白酶體和泛素解離酶等共同完成[57-58]，其中泛素作為標記物指示靶蛋白的降解[59]。該途徑包括2個主要步驟：首先是靶蛋白的泛素化，E1激活泛素，活化過程消耗ATP，活化的泛素與E2結合，通過E2和E3轉移到目標蛋白上[60]；其次，泛素化蛋白被轉運到26S蛋白酶體進行降解，在蛋白酶體內，靶蛋白被解旋并切割成小肽段。UPP不僅能精確降解不需要或受損的蛋白質，還在調控細胞周期、信號轉導和基因表達等方面發揮重要作用[61]。蛋白酶體的最適pH值范圍為 17.0～8.0 ，接近中性或微堿性，且在 37°C 條件下活性最高，穩定性良好，在宰后冷藏的第7天仍保持活性。蛋白酶體通過降解鈣蛋白酶和組織蛋白酶，將大分子蛋白分解為更小的蛋白或肽鏈，主要作用于肌肉纖維中的肌聯蛋白、肌動蛋白、肌球蛋白和原肌球蛋白等[54]，為風味物質的形成提供前體物質。蛋白酶體的亞基X/β5、Z/β2和Y/β1分別能切斷中性、堿性、酸性氨基酸羧基端的肽鍵，從而表現出類似胰凝乳蛋白酶、胰蛋白酶、胱天蛋白酶的活性，這不僅直接影響肉品風味形成，還在一定程度上延緩風味劣變[3]。

2 內源蛋白酶對肉品風味的影響

風味是由味覺、嗅覺和感官神經等受到食物刺激而產生的感覺，包括揮發性和非揮發性風味。肉制品的風味是評價其食用品質的關鍵因素，直接影響消費者的偏好。在冷藏和加工過程中，肉的顏色、質地等物理特性發生變化，熱誘導造成的蛋白質變性、脂質氧化及Maillard反應等也會影響肉品的最終風味和食用品質[64]。肉制品風味的形成是熱反應、風味前體物質和風味化合物相互作用的綜合結果。

2.1 內源蛋白酶對肉品非揮發性風味的影響

2.1.1 非揮發性風味呈味成分

肉品中的非揮發性風味呈味物質主要包括游離氨基酸、小肽、核苷酸、有機酸、礦物元素及其代謝產物[4]。這些物質通常無揮發性或揮發性較低，但具有水溶性，能溶于水后刺激口腔味蕾，經味覺受體細胞傳遞，最終傳遞至中樞神經，產生非揮發性風味感知[65]。常見的非揮發性風味類型包括酸、甜、苦、鮮和咸味，不同呈味物質呈現的非揮發性風味如表1所示。

表1肉品中非揮發性風味的主要呈味物質Table1 Main non-volatile flavor components in meat products

酸味物質經離子通道傳導，作用于III型受體，形成酸味感知[]。肉品的酸味主要來源于2類物質：一是蛋白質初步分解產生的酸味肽，如Glu-y-Ala、Glu-y-Gly等，以及多肽分子進一步降解產生的酸味氨基酸，如Asp、His和Ile等；二是肌肉代謝產生的有機酸，如乳酸、草酸和琥珀酸等[67]。目前對肉品甜味呈味物質的研究較為成熟，遵循夏倫貝爾的“AH/B生甜學說”[68]，通過T1R2和T1R3受體傳遞形成甜味感知。甜味呈味物質主要分為2類：第1類為宰后尸僵階段通過糖酵解和核苷酸分解產生的糖類物質；第2類為蛋白質降解產生的小肽和Gly、Ala、Ser等氨基酸。肉品的苦味不僅與苦味呈味物質相關，還與游離氨基酸的疏水性有關。蛋白質水解產生的苦味氨基酸，如Arg、Leu、Phe、Met等]，通常位于肽鏈末端，其疏水殘基是苦味受體的結合位點。蛋白質水解度與苦味強度呈“鐘形”關系[7，研究[7表明，蛋白質降解產生的三肽和T2R1受體結合能力更強，苦味更為明顯。肉品的鮮味由鮮味氨基酸、呈味核苷酸、有機堿類、鹽類、有機酸類和鮮味肽共同作用實現[1]。Glu、Gly和Asp是主要的鮮味氨基酸，不僅賦予肉類鮮味，還能緩解咸味和酸味，基礎作用明顯，其中，Glu是最重要的鮮味氨基酸，但只有L-GIu及其鈉鹽才能展現鮮味[72]。核苷酸如IMP、GMP、AMP等能與氨基酸協同增強鮮味，產生放大效應。核苷酸通過降低氨基酸的感知閾值增強鮮味，而氨基酸是通過與味蕾受體結合直接感知鮮味[73]。咸味通過阿米洛利分子通道傳遞[74]，電離的陽離子通過鈉通道進入味覺細胞，釋放傳導介質，增強神經元興奮，最終產生咸味的感知。肉品的咸味主要源自咸味肽、氨基酸鈉鹽及外部添加NaC1等無機鹽。已知的咸味肽主要為二肽類，如Orm-Tau ? HCI和Lys-Tau ?? HCl等，氨基酸鈉鹽主要有MSG和天冬氨酸單鈉等。

2.1.2 內源蛋白酶對非揮發性風味的貢獻

在肉類食品貯藏與加工過程中，參與反應的蛋白酶主要包括肉類自身的內源酶和微生物產生的外源酶，其中內源蛋白酶發揮主要作用[38]。鈣蛋白酶、組織蛋白酶和蛋白酶體等首先將肌纖維中的大分子蛋白降解成多肽，隨后由DPP將多肽切割成小分子肽，最后再由氨肽酶和羧肽酶降解小肽，釋放出分子質量更小的氨基酸。此過程中不同序列的肽鏈和不同種類的氨基酸呈現出不同的風味，賦予肉品不同的非揮發性風味特征，其機理如圖1所示。

圖1內源蛋白酶對肉類食品風味的影響機理 Fig.1 Potential mechanism theeffects endogenousproteaseson theflavor meat products

內肽酶分別降解肌肉纖維中的特定蛋白質，釋放多肽和小分子肽，對肉品的風味形成具有重要作用。在火腿非揮發性風味形成過程中，內肽酶為風味形成提供重要的前體物質，在金華火腿的加工中，鈣蛋白酶的活性在腌制結束時降至生火腿的 40%^[75] ，進一步證明加工過程中鈣蛋白酶發揮降解蛋白質的作用。此外，研究發現，宣威火腿的加工過程中，組織蛋白酶B和L始終保持活性，蛋白質斑點數持續下降，呈味性小肽含量上升。Hu Shiqi等7通過研究火腿加工過程中的蛋白酶水解指數發現，組織蛋白酶B和L對蛋白降解效果顯著，蛋白酶水解指數提高約 20% ，38、 36kDa 的片段含量減少，即蛋白酶從溶酶體中大量釋放，促進了蛋白質降解和風味形成。ZhouChangyu等[78研究證明，鈣蛋白酶在風干鵝的腌制過程中對風味形成有重要貢獻，腌制結束時，鈣蛋白酶的活性約為生鵝肉的 50% ，游離氨基酸含量增加約 33.5% 。WangDaoying等[79]也證實了組織蛋白酶B、D和L在風干鴨加工過程中的重要作用，進一步證明組織蛋白酶降解肌肉纖維蛋白，促進游離氨基酸釋放的關鍵作用。

此外，HuangFeng等[80]研究發現，牛骨骼肌中的Caspase-3能誘導肌動蛋白降解，通過觀察到的肌原纖維蛋白降解和降解片段，推測Caspase與其他內源性蛋白酶一起參與肌肉蛋白的降解，促進風味成分的釋放。由此可見，在貯藏和加工過程中，組織蛋白酶、鈣蛋白酶、Caspase和蛋白酶體能有效降解肌肉纖維蛋白，釋放多肽和小肽，為風味物質的形成提供前體物質。

在肉品加工的后期階段，外肽酶發揮主要作用，與關鍵風味物質之間存在密切關系，WuYanyan等[1]研究發現，在干腌魚的整個加工過程中，DPP-I始終具有活性且呈顯著下降趨勢，成品中DPP-I的殘留活性約為原始樣品的 50% 。ZhuChaozhi等[82]對金華火腿肽譜的研究表明，在DDP的作用下，Glu-Glu-Glu-Leu-Lys、Thr-His-Ala-Phe-Ala-Ser-Glu-Leu-Lys-Leu-Lys、Val-Gly-ThrGly-Ser-Glu等不具有風味特性的肽鏈被切割成Leu-Lys、Ser-Glu、Ala-His和Phe-Glu等二肽，這些二肽具有呈味特性。LiMingming等[83研究干腌豬肩胛肉加工過程中內源蛋白酶的動態變化，發現組織蛋白酶B、D，DPP-II、DPP-IV及精氨酰氨肽酶在風味物質形成中發揮重要作用。相關性分析表明，Glu、Lys、Val、Ala和Leu等關鍵游離氨基酸的積累與多種氨肽酶活性具有顯著相關性，表明這些酶通過參與蛋白質降解過程調控風味氨基酸的釋放。尤其是精氨酰氨肽酶，不僅調控氨基酸的積累，還影響關鍵揮發性風味物質的生成。ZhouChangyu等[84]則認為，丙氨酰氨肽酶是干腌培根中Glu、Ala和Lys等風味成分產生的主要酶，組織蛋白酶和氨肽酶通過降解肌球蛋白和肌動蛋白為甜味和鮮味氨基酸的生成提供主要來源。

在干腌火腿的加工過程中，氨肽酶具有較高的活性，周昌瑜[4研究證明，在火腿加工的后期階段，氨肽酶的活性約為原料肉原始活性的 12% ，Glu、Lue、Arg和Ala等多種游離氨基酸的含量顯著增加。ZhuChaozhi等[82]在對金華火腿的肽譜研究中發現，羧肽酶能從肽鏈Glu-Glu-Glu-Leu和Leu-Leu-Ala-His-Leu中水解出Leu，從肽鏈Leu-Lys-Glu和Val-Glu-Glu中水解出Glu。這些研究表明，在后期加工過程中，外肽酶不僅影響肽鏈的降解，還直接與風味物質的生成緊密相關。

大部分研究表明，內源蛋白酶在肉品加工過程中對風味物質的生成具有關鍵作用[38]，但ZhangXicai等[85]提出了不同觀點，認為微生物分泌的外源蛋白酶對石斑魚片風味物質的變化起到更大作用，他們的研究發現，冷藏石斑魚片的風味變化與內源蛋白酶的相關性不大，這可能是因為低溫限制了內源蛋白酶的活性，此外，研究還證實，碘乙酸溶液能有效抑制石斑魚片中組織蛋白酶B、L和鈣蛋白酶的活性，從而延緩風味物質的釋放。

2.2 內源蛋白酶對肉品揮發性風味的影響

2.2.1 揮發性風味呈味成分及形成機制

揮發性風味是肉品品質的重要感官特征，主要由醛類、酸類、酮類、碳氫化合物、醇類、含氮和含硫化合物等揮發性成分構成。醛類、酸類和醇類是主要的風味貢獻者，占揮發物總量的 94.95% ，其中醛類物質因其閾值較低，對風味影響顯著[83]。揮發性風味前體物質分為水溶性和脂溶性2類，如圖2所示。水溶性前體物質來源于動物自體合成及屠宰后肌肉糖原酵解、蛋白質和脂質水解過程[8]，包括游離氨基酸、多肽、呈味核苷酸、還原糖和硫胺素等；脂溶性前體物質則主要來源于脂質和脂肪酸。揮發性風味呈味形成機制如圖3所示。

游離氨基酸、多肽、小肽 蛋白質降解水溶性 還原性糖 糖類降解硫胺素 大分子物質降解前體風味物質甘油二酯、游離脂肪酸、單甘脂 脂質水解脂溶性甘油三酯、游離脂肪酸、磷脂 脂質氧化

圖3 揮發性風味呈味形成機制

Fig.3 Formationmechanismvolatileflavorsubstances

在肉品加工過程中，甘油三酯和磷脂在高溫下分解釋放短鏈脂肪酸，進而氧化轉化為揮發性羰基化合物[87]。亞油酸的氫過氧化物降解生成具有香草味的已醛[88]和具有油脂香味的2-癸二烯醛[89]，這與肉品的油炸香味和脂肪香味形成相關。醛類化合物的閾值低，對風味的整體影響顯著，還能與其他風味物質發生重疊效應[9]；酮類則主要來源于脂肪酸的β氧化和脫羧過程，如花生四烯酸氧化產生1-辛烯-3-酮[91]。酯類主要是酯化反應生成或外部添加的成分，短鏈的酸酯具有水果香味，但長鏈酸酯具有輕微的油脂味，因此酯類對風味形成具有一定貢獻[10]。

游離氨基酸是風味前體物質的重要來源，主要由蛋白質降解生成，不僅本身具有風味，還能通過Maillard反應生成烴、醛和胺等揮發性化合物[92]。氨基酸通過Strecker反應形成硫醇，進而生成含硫化合物、2-甲基丁醛和2-甲基丙醛等[93]。Zhu Chaozhi等[82]研究表明，Lys和His可與葡萄糖和乙醛反應生成具有呈味性質的己醛、壬醛、辛醛和苯甲醛。還原性糖與蛋白質降解產物中的游離氨基酸發生Maillard反應，形成醛、二酮、呋喃及衍生物等中間產物，最終生成如吡嗪、呋喃、噻唑及環烯硫化物等揮發性有機化合物[8]。硫胺素降解產生多種含硫和氮的揮發性有機化合物，包括硫化氫、硫醇、噻吩、噻唑等，進一步參與Maillard反應，產生具有熟肉、烤肉香氣的物質。脂質氧化與Maillard反應相互作用，增強肉類風味的復雜性和多樣性，從而構成肉品的獨特風味[94-95]。

2.2.2 內源蛋白酶對揮發性風味的貢獻

肉品揮發性風味的形成主要通過前體物質的轉化及后期加工過程中的化學反應實現，關鍵在于蛋白質、脂肪和糖類等成分的降解與轉化[9。內源蛋白酶在腌制、熏制等加工過程中，對揮發性風味的形成發揮重要作用，有研究證明，在干腌肉品中，約 13% 的揮發性化合物與內源蛋白酶水解蛋白質有關。LiMingming等[83]的研究指出，己醛、壬醛、辛醛、苯甲醛、3-甲基丁酸、2-甲基丙酸和辛酸乙酯等關鍵揮發性物質對干腌豬肉的風味特征貢獻較大，且肉品中的癸酸乙酯和辛酸乙酯等酯類含量與DPP-II活力呈正相關，精氨酰氨肽酶通過調節辛酸和Lue的積累，進而影響辛酸乙酯、2，3-戊二酮和2，3-辛二酮的積累。LiYuan等[8研究表明，蛋白酶通過破壞組織結構、促進脂類釋放、增加游離氨基酸積累、調節微環境等方式間接促進醛類物質的生成，蛋白酶活性與己醛、壬醛、 （E） -2-壬烯醛、 （E，E） -2，4-壬二烯醛等10種醛類風味物質呈顯著正相關，說明蛋白酶在風味醛類的形成過程中發揮了重要的催化推動作用。

在加工過程中，鹽的添加可與內源蛋白酶協同作用，促進揮發性風味物質的釋放，Yang等[99]報道了鈣蛋白酶系統在熟牛肉揮發性化合物形成中的作用，發現注射氯化鈣、氯化鈉和氯化鋅顯著改變牛肉中23種揮發性化合物的含量，特別是吡嗪類，如甲基吡嗪、二甲基吡嗪、2-乙基-2，5-二甲基吡嗪和含硫化合物，如二甲基二硫醚和2-乙酰噻唑含量顯著增加。GuoXin等[10]闡明肉品中氨基酸與風味物質之間的潛在關系，Phe、Tyr、Trp通過蛋白酶的作用可轉化為乙醛和乙酸，Cys和谷胱甘肽可與2，4-癸二醛反應生成已醛[9]。此外，組織蛋白酶L、DPP-II、DPP-III、丙氨酰氨肽酶及精氨酰氨肽酶與肌肉中2-甲基丙酸和3-甲基丁酸的含量密切相關，Val和Ile進一步被降解生成2-甲基丙醛和3-甲基丁醛，最終氧化成酸[101]。這些研究表明，在后期加工過程中，內源蛋白酶能有效影響肉品中揮發性風味物質的生成。

然而，由于肉品揮發性風味形成機制的復雜性及多種因素的影響，關于揮發性風味與內源蛋白酶直接關系的研究相對較少，部分研究嘗試通過建立數學模型探討規律，但發現3種組織蛋白酶與蛋白降解產物之間無法建立有效的回歸方程，且與揮發性風味化合物也未能構建二維空間圖[102]，因此內源蛋白酶在揮發性風味形成中的具體作用仍需進一步研究。在目前的研究中，通過添加外源蛋白酶，如木瓜蛋白酶、胰蛋白酶等可有效改善肉品的風味，ZhaoDi等[103]研究發現，在牛背最長肌中添加木瓜蛋白酶能顯著提高氨基酸的含量，并且風味蛋白酶和菠蘿蛋白酶的加入也能顯著增加酮類和其他揮發性風味物質的含量。然而，木瓜蛋白酶和蛋白酶K的添加則會導致酯類和醛類物質含量的下降。因此，除了通過調控內源蛋白酶的活性和含量改善揮發性風味的形成外，還可以適當結合外源蛋白酶的添加進行調控，以實現風味的優化。

3結語

內源蛋白酶在肉品風味形成中發揮重要作用，通過水解肌肉蛋白釋放多肽、小肽和游離氨基酸等風味前體物質影響非揮發性和揮發性風味的形成。組織蛋白酶、鈣蛋白酶、氨肽酶、羧肽酶等在不同階段協同作用，不僅影響肉品的鮮味、甜味、苦味和咸味等基本味覺特征，還通過促進Maillard反應、Strecker降解等化學反應進一步豐富揮發性風味物質的種類和濃度。酶活性受pH值、溫度、離子強度等因素調控，適當的調控可優化肉品風味，而過度水解可能導致肉品質地下降或產生不良風味。目前的研究主要集中于組織蛋白酶、鈣蛋白酶和部分外肽酶對風味的影響，而對蛋白酶體和Caspase在風味形成中的作用研究和報道較少。此外，已有研究深入探討了內源蛋白酶對非揮發性風味形成的影響，但其在揮發性風味物質生成中的具體作用機制仍待進一步闡明。因此，未來研究應加強對不同內源蛋白酶協同作用機制的解析，并結合現代生物技術優化肉品加工工藝，以實現風味和肉品質量的精準調控，為肉制品風味的改善及創新提供科學依據。

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