外源脯氨酸對干旱脅迫下小麥幼苗光合特性及保護性酶系統的影響

中圖分類號 S512 文獻標識碼A 文章編號 1007-7731(2025)14-0020-04

DOI號 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.14.005

Effects of exogenous proline on photosynthetic characteristics and protective enzyme system of wheat seedlings under drought stress

XU Yanna MENG Xue WANG Yanmin XU Zhuanzhi （Shangqiu Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Shangqiu 476oo0， China)

AbstractTo investigate theallviating efect of exogenousprolineondrought stress inwheat seedlings，wheat variety Jimai 22 was used as the experimental material， with CK and blank control set up; T1， 15% PEG-6000；T2， 15% PEG-6000+10 mmol/L proline; T3， 15% PEG-6000+30 mmol/L proline; T4， 15% PEG-6000+60 mmol/L proline， 5treatments were used tostudythe effects of different concentrationsof prolineonphotosyntheticpigments， photosynthetic characteristics，and protective enzyme systems of wheat seedlings under drought stressThe results showedthat drought stressreduced the chlorophyll content，net photosyntheticrate，and protectiveenzymeactivityof wheat seedling leaves;thecontentof chlorophylla，chlorophyllb，chlorophyll a+b，and carotenoids inwheat leaves treated with T3 was the highest， increasing by 63.95% ， 74.42% ， 67.44% ，and 51.35% respectively compared to T1 treatment.Thenet photosyntheticrate，transpirationrate，and stomatal conductance of leaves treated with T3 were the highest，with increasesof 38.16% ， 27.50% ，and 19.63% compared to T1 treatment. The activities of superoxide dismutase，catalase，and peroxidase in the leaves treated with T3 were the highest，increasing by 47.01% ， 55.15% ，and （204號 54.87% respectively compared to T1 treatment.It can be seen that exogenous proline can effctively alleviate the inhibitory efectsofdroughtstressonphotosynthetic pigments，netphotosyntheticrate，and protective enzymeactivity in wheat seedlings，withthebest effect observed ataproline concentrationof 30mmol/L

Keywordsproline; drought stress; wheat; photosynthetic pigments; photosynthetic haracteristics

干旱脅迫是植物生長過程中時常遇到的逆境因子之一。植物在遭遇干旱脅迫時，常出現葉片失水萎蔫，株高、莖粗、葉面積等形態指標降低，生長受到限制，影響嚴重時可能降低后期產量和品質。小麥作為重要的糧食作物之一，在生長過程中常遇到降水不足等天氣，對其生長發育、產量、品質等造成影響[]。劉江等2研究表明，干旱脅迫會抑制小麥葉片光合速率的提高，且抑制程度隨干旱脅迫強度的增加而增大。Zhang等3研究指出，干旱脅迫會導致小麥葉片光合產物分解，干物質積累減少。

本試驗以小麥品種濟麥22為供試材料，以霍格蘭營養液為栽培載體，研究不同濃度外源脯氨酸對干旱脅迫下小麥幼苗光合色素、光合特性、保護性酶系統的影響，探究其對小麥幼苗干旱脅迫的緩解作用，以篩選緩解小麥干旱脅迫較為適宜的脯氨酸濃度，為小麥優質高產穩產栽培提供參考。

1材料與方法

1.1供試材料

以小麥品種濟麥22為試驗材料，從當地種子店購買。外源脯氨酸購于中國醫藥集團有限公司。PEG-6000購于無錫市亞泰聯合化工有限公司，可用于模擬干旱脅迫環境。

1.2試驗設計

試驗于3月1日—5月15日在商丘市農林科學院實驗站進行。將小麥種子播種于128孔穴盤中，每穴播種1粒，共播種15盤。待幼苗長至3葉1心時，選擇長勢基本一致的幼苗，從穴盤中取出，用清水沖洗干凈根部基質后備用。

試驗以霍格蘭營養液為載體，借助PEG-6000模擬干旱脅迫環境。試驗設置4個脯氨酸濃度處理（T1、T2、T3、T4)和1個對照(CK）。對照(CK)為單純的霍格蘭營養液；T1處理為含有質量分數 15% PEG-6000的霍格蘭營養液 + 葉面噴施清水；T2處理為含有質量分數 15% PEG-6000的霍格蘭營養液 + 葉面噴施 10mmol/L 脯氨酸；T3處理為含有質量分數 15% PEG-6000的霍格蘭營養液 + 葉面噴施30mmol/L 脯氨酸；T4處理為含有質量分數 15% PEG-6000的霍格蘭營養液 + 葉面噴施 60mmol/L 脯氨酸。

將小麥幼苗移栽至栽培框內，栽培框長 60cm 、寬 35cm 高 15cm ，栽培框內裝有霍格蘭營養液，上方覆蓋泡沫板，在泡沫板上均勻打30個孔，每孔移栽1株麥苗，每盆30株，共15盆。將小麥移至栽培框適應2\\~3d后，按試驗設計隨機選取栽培框，并向栽培框內添加相應濃度的PEG-6000，同時噴施1次相應濃度的外源脯氨酸，5d后再按試驗設計第2次噴施脯氨酸，處理10d后測定相關生理指標。

1.3 測定項目與方法

光合色素含量采用 95% 乙醇萃取比色法進行測定4。凈光合速率、氣孔導度、胞間 CO₂ 濃度、蒸騰速率使用由美國LI-COR公司生產的便攜式Li-Cor6400光合儀進行測定。超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍四唑還原法(NBT)進行測定，過氧化氫酶(CAT)活性采用高錳酸鉀滴定法進行測定，過氧化物酶(POD)活性采用愈創木酚法進行測定[5]

1.4 數據處理

利用Excel2008軟件進行數據處理，使用SPSS25.0軟件進行統計分析（LSD法）。

2 結果與分析

2.1對小麥幼苗光合色素含量的影響

由表1可知，與CK相比，干旱脅迫T1處理下的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素 a+b 、類胡蘿卜素含量均明顯降低，分別降低 46.58% 、 44.87% 、 46.47% 、40.32% ，差異具有統計學意義 (P<0.05) 。葉面噴施脯氨酸處理的小麥葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b 、類胡蘿卜素含量均低于CK，均明顯高于T1處理。以T3處理的小麥葉片葉綠素a、葉綠素 b 葉綠素 a+b 、類胡蘿卜素含量最高，分別為1.41、0.75、2.16，0.56，mg/g ，較T1處理分別增加 63.95% 、74.42%.67.44%.51.35% ，差異具有統計學意義（ P< 0.05)。綜合來看，噴施外源脯氨酸有利于緩解干旱脅迫對小麥幼苗葉片光合色素含量的影響，

2.2對小麥幼苗光合特性的影響

由表2可知，干旱脅迫T1處理下，凈光合速率明顯低于CK，較CK降低 30.82% 。葉面噴施脯氨酸處理的小麥葉片凈光合速率均明顯高于T1處理，且隨脯氨酸濃度的增加呈現先升高后降低的趨勢，以T3處理的凈光合速率最大，為 12.78μmol/(m²?s) 較T1增加 38.16% ；T4處理的凈光合速率低于T3處理，差異無統計學意義（ (P>0.05) ，說明脯氨酸對干旱脅迫的緩解效應存在一定的閾值。這表明葉面噴施脯氨酸能夠有效緩解干旱脅迫對小麥葉片光合能力的抑制作用。干旱脅迫T1處理的葉片胞間CO₂ 濃度最高，T3處理的胞間 CO₂ 濃度最低，較T1降低 21.60% ，差異具有統計學意義（ (P<0.05) 。T1處理的氣孔導度、蒸騰速率均低于CK，較CK分別降低 22.99% 、 26.91% ，差異具有統計學意義（ P<0.05) 。T2、T3、T4處理的小麥葉片氣孔導度、蒸騰速率變化規律一致，均以T3處理最大，較T1處理分別增加 19.63%.27.50% ，差異具有統計學意義（ P<0.05. 。綜合來看，噴施外源脯氨酸可以改善小麥幼苗光合特性。

2.3對小麥幼苗保護性酶的影響

由表3可知，干旱脅迫T1處理的SOD、POD、CAT活性均明顯低于CK，較CK分別降低 16.62% /13.69% 、 16.73% 。葉面噴施脯氨酸處理的SOD、POD、CAT活性均明顯高于T1處理和CK，其中以T3處理最大，分別為 129.68，81.39，36.55U/(g?min) ，較T1分別增加 47.01%.55.15%.54.87% ，較對照CK分別增加 22.58%.33.91%.28.97% 。綜合來看，噴施外源脯氨酸可以提高小麥幼苗保護性酶活性。

3討論與結論

植物遭受逆境脅迫會導致葉綠素含量不同程度地降低。脯氨酸作為一種重要的滲透調節物質，對維持細胞正常生理功能有重要作用。張芷藝等研究指出，干旱脅迫能夠降低玉米幼苗葉綠素含量。梁太波等8研究指出，增施外源脯氨酸的煙草葉片葉綠素含量高于干旱脅迫處理。本試驗結果表明，干旱脅迫降低了小麥葉片的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素 a+b 、類胡蘿卜素含量，其機理是植株在遭受干旱逆境脅迫時，體內產生并積累大量活性氧并對葉綠體造成破壞，進而加速了葉綠素的降解，同時抑制葉綠素的合成，最終導致葉綠素含量的下降。葉面噴施脯氨酸處理的葉片光合色素含量均較單純的干旱處理T1有不同程度的增加，這可能是因為脯氨酸能夠在干旱逆境脅迫下增加葉片飽和水含量，有利于穩定細胞膨壓，刺激保護性酶活性的提高，減輕活性氧對細胞膜的傷害，保持葉綠體的穩定，從而提高葉綠素含量。

光合速率能反映植株光合能力強弱，是植株制造光合產物能力高低的重要參考指標之一。高秋美等[0研究表明，隨著干旱的加劇，濟菊植株葉片光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均呈下降趨勢。本試驗結果與上述結果基本一致，干旱脅迫明顯降低了小麥幼苗凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度，可能是因為干旱脅迫降低了小麥葉片葉綠素含量，且葉綠體受到不同程度的損傷，同時降低了光合酶活性，從而導致葉肉細胞光合能力減弱。葉面噴施脯氨酸處理的小麥葉片凈光合速率高于干旱脅迫處理(T1)，噴施脯氨酸能夠維持植株滲透平衡、葉綠體的功能，同時還能保護光合反應中心光系統Ⅱ（PSⅡ)的功能，促進電子傳遞，從而提高干旱脅迫下小麥葉片的凈光合速率[

SOD、POD、CAT是抗氧化酶系統中清除機體活性氧的重要酶類，其活性高低常用于表征植株的抗氧化脅迫能力的強弱。本試驗結果表明，在干旱脅迫下，小麥葉片的SOD、POD、CAT活性均明顯低于對照，其原因可能是干旱脅迫使植株機體內活性氧的積累不斷增加，打破了保護性酶清除活性氧的動態平衡，進而造成活性氧的積累，其攻擊細胞膜造成膜損傷，在一定程度上引起保護酶活性的降低[12]。葉面噴施脯氨酸能夠明顯提高小麥葉片SOD、POD、CAT活性，以噴施脯氨酸 30mmol/L 效果相對較佳，一方面脯氨酸在植物抗氧化系統中屬于非酶類抗氧化劑，在一定程度上可以對活性氧進行清除，保護細胞膜結構穩定；另一方面，脯氨酸能夠誘導響應蛋白的合成，有助于機體保護酶活性的提高。

參考文獻

[1]李艷，王式功，馬玉霞.全球氣候變暖對我國小麥的影響研究綜述[J].環境研究與監測，2006，19(2)：11-

13，33.

[2]劉江，趙福年，楊紅燕，等.干旱脅迫下小麥葉片光合-蒸騰耦合變化特征及調控機制[J].農業科學研究，

2024，45(2):1-7.

[3]ZHANG Z，HUANG J，GAO Y M，et al. Suppressed ABAsignal transduction in the spike promotes sucrose use inthe stem and reduces grain numberinwheat underwaterstress[J].Journal of experimental botany，2020，71(22）:

7241-7256.

[4]高俊鳳.植物生理學實驗指導[M].北京：高等教育出版社，2006.

[5]王忠.植物生理學[M].北京：中國農業出版社，2012：434-436.

[6] LIANG X W，ZHANGL，NATARAJAN SK，et al.Proline mechanisms of stress survival[J].Antioxidantsredoxsignaling，2013，19(9):998-1011.

[7]張芷藝，劉健君，宋貝貝，等.不同濃度多效唑對干旱脅迫下玉米幼苗的影響[J].現代園藝，2025(3)：50-53.

[8]梁太波，張景玲，田雷，等.干旱脅迫下外源甜菜堿和脯氨酸對烤煙抗氧化代謝的影響[J].煙草科技，2013，46(2)：68-71.

[9]HUANG W，MA HY，HUANG Y，et al. Comparativeproteomicanalysisprovidesnovelinsightsintochlorophyll biosynthesis in celery under temperature stress[J].Physiologia plantarum，2017，161(4):468-485.

[10]高秋美，任麗華，韓加坤，等.干旱脅迫對‘濟菊'生長及光合生理特性的影響[J].中國農學通報，2024，40(28):51-56.

[11]陳吉寶，趙麗英，景蕊蓮，等.植物脯氨酸合成酶基因工程研究進展[J].生物技術通報，2010，26(2)：8-10，23.

[12]楊曉瑞，張志國，倪迪安，等.四種地被菊抗旱性研究[J].北方園藝，2015(19):63-68.

[13]BOUDMYXAYK，沈鐳，鐘帥，等.脯氨酸引發提高煙草種子和幼苗抗逆性及其與抗氧化系統的關系[J].山西農業科學，2019，47(1):39-48.

(責任編輯：李媛)