辣椒苗期抗旱性與形態(tài)學(xué)及生化指標(biāo)的相關(guān)性分析

摘" 要：為篩選抗旱辣椒品種，明確辣椒苗期抗旱性與苗期主要形態(tài)及生化指標(biāo)的相關(guān)性，本研究選取8個(gè)辣椒自交系開(kāi)展苗期干旱試驗(yàn)。試驗(yàn)采取盆栽自然干旱處理的方式，并利用隸屬函數(shù)值分析法對(duì)8個(gè)辣椒自交系的抗旱性進(jìn)行排序，抗旱性順序?yàn)?-1gt;163-2 UPgt;112 Dgt;10-2 UPgt;134 UPgt;34gt;158 Dgt;115 D。通過(guò)辣椒苗期抗旱性與苗期主要形態(tài)及生化指標(biāo)的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，形態(tài)學(xué)指標(biāo)與苗期抗旱性的相關(guān)性順序?yàn)榈厣系叵旅娣e的比值gt;地上面積gt;根系面積gt;葉面積gt;主根長(zhǎng)，且地上地下面積的比值與苗期抗旱性呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.625；生化指標(biāo)與苗期抗旱性的相關(guān)性順序?yàn)椋哼^(guò)氧化物酶（POD）gt;脯氨酸（PRO）gt;丙二醛（MDA）gt;超氧化物歧化酶（SOD），其中過(guò)氧化物酶、脯氨酸與苗期抗旱性呈顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.675、–0.638。研究結(jié)果為逐步完善辣椒抗旱篩選體系的建立和進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)利用表型組大規(guī)模篩選辣椒抗性品種提供理論基礎(chǔ)，為辣椒抗旱品種的選育提供新思路，對(duì)于推動(dòng)辣椒產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

關(guān)鍵詞：辣椒；苗期；抗旱性；隸屬函數(shù)法；相關(guān)性分析中圖分類號(hào)：S641.3 """""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Correlation Analysis of Drought Resistance and Morphological and Biochemical Indexes of Pepper at Seedling Stage

XIAO Zimin^1，2， PENG Yifeng^1，2， WU Xiaoyuan^1，2， LIU Feng^1，2， CHEN Wenchao³， ZOU Xuexiao^1，2，YANG Weiguang^1，2*， YUAN Fang^1，2*

1. College of Horticulture， Hunan Agricultural University， Changsha， Hunan 410000， China; 2. Yuelushan Laboratory， Changsha， Hunan 410128， China; 3. Vegetable Research Institute， Hunan Academy of Agricultural Sciences， Changsha， Hunan 410125， China

Abstract： It was aimed to screen drought-resistant pepper varieties and clarify the correlation between drought resistance at the seedling stage and key morphological and biochemical indicators. Eight pepper inbred lines were selected for the study. The experiment adopted a pot-based natural drought treatment method， and the drought resistance of the lines was ranked using the membership function value analysis method. The order of drought resistance was as follows： 4-1gt;163-2 UPgt;112 Dgt;10-2 UPgt;134 UPgt;34gt;158 Dgt;115 D. Through correlation analysis between drought resistance at the seedling stage and key morphological and biochemical indicators， it was found that the order of correlation between morphological indicators and seedling drought resistance was aboveground-to-underground area ratiogt;aboveground areagt;root system areagt;leaf areagt;main root length， aboveground to-underground area ratio showed a significant negative correlation with drought resistance at the seedling stage， with a correlation coefficient of –0.625. The order of correlation between biochemical indicators and seedling drought resistance was peroxidase （POD）gt;proline （PRO）gt; malondialdehyde （MDA）gt;superoxide dismutase （SOD）， peroxidase and proline exhibit significant correlations with drought resistance at the seedling stage， with correlation coefficients of 0.675 and –0.638， respectively. The results would lay a foundation for gradually improving the establishment of a drought resistance screening system for peppers and further enable the large-scale screening of resistant pepper varieties using phenomics， and provide new insights for breeding drought-resistant pepper varieties and hold significant importance for promoting the sustainable development of the pepper industry.

Keywords： pepper; seedling stage; drought resistance; membership function method; correlation analysis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.08.012

氣候變化通過(guò)多種途徑影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力，主要包括全球氣溫上升、降水模式改變以及干旱頻率增加等現(xiàn)象^[1]。農(nóng)業(yè)干旱是指因降水持續(xù)偏少、降雨頻率降低或蒸發(fā)量異常偏高而導(dǎo)致的土壤水分虧缺現(xiàn)象，這些因素會(huì)共同抑制植物生長(zhǎng)并降低作物產(chǎn)量^[2-3]，因此提高植物水分利用效率至關(guān)重要^[4]。干旱抗性是植物適應(yīng)水分脅迫的重要機(jī)制，也是培育抗旱作物的關(guān)鍵目標(biāo)^[5]。正因如此，深入研究干旱脅迫對(duì)植物形態(tài)和生理的影響，對(duì)選育抗旱品種具有重要意義。

辣椒起源于中南美洲，栽培歷史悠久，遺傳多樣性豐富。其用途廣泛，既可鮮食或加工成干辣椒，也可用于醫(yī)藥保健領(lǐng)域，甚至在軍事和防護(hù)用品（如催淚彈、女性防身噴霧）中也有應(yīng)用^[6]。辣椒主根粗、須根密集，對(duì)土壤中的水分缺失極其敏感^[7]。一旦遭遇干旱脅迫，辣椒的產(chǎn)量便會(huì)顯著下降^[8]。盡管辣椒傳入中國(guó)僅有400多年^[9]，卻在辛辣調(diào)味品中的消費(fèi)量位居首位?？剐岳苯菲贩N的開(kāi)發(fā)為應(yīng)對(duì)干旱脅迫和減少產(chǎn)量損失提供一種經(jīng)濟(jì)有效的方法。辣椒砧木的耐旱性篩選已得到證實(shí)^[10-11]，但辣椒種質(zhì)的抗旱性評(píng)價(jià)和篩選體系仍然缺乏。

在不同的生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期，植物抗逆能力也會(huì)有所不同^[12]，因此不能單一地依靠某個(gè)性狀或指標(biāo)來(lái)全面評(píng)估植物的抗逆能力，應(yīng)采用多指標(biāo)綜合評(píng)定法來(lái)衡量植物的抗逆能力。例如，在農(nóng)作物和園藝作物領(lǐng)域應(yīng)用較廣泛的主成分分析"" 法^[13-14]，以及隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)法等^[15-16]。劉冠求等^[15]在研究中發(fā)現(xiàn)馬鈴薯早疫病病情指數(shù)與主莖數(shù)呈極顯著正相關(guān)，而晚疫病病情指數(shù)與株高、莖粗等呈極顯著負(fù)相關(guān)。趙薇等^[17]發(fā)現(xiàn)干旱條件下可溶性蛋白和葉綠素含量與苗期反復(fù)干旱存活率之間存在顯著正相關(guān)。李嘯云等^[18]發(fā)現(xiàn)馬鈴薯中丙二醛含量的變化與抗旱系數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，而與單株產(chǎn)量、株高變化量和超氧化物歧化酶活性的變化量呈顯著正相關(guān)。然而，在辣椒的抗旱性研究中，苗期抗旱性與苗期主要形態(tài)指標(biāo)和生化指標(biāo)的相關(guān)性鮮有報(bào)道。因此，本研究采用隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)法對(duì)8個(gè)辣椒自交系的苗期抗旱性進(jìn)行評(píng)估和排序，并分析苗期抗旱性與主要形態(tài)指標(biāo)及生化指標(biāo)的相關(guān)性，以期為辣椒種質(zhì)的抗性評(píng)價(jià)和篩選體系提供參考，同時(shí)為辣椒抗旱優(yōu)良品種的選育提供科學(xué)依據(jù)。

1" 材料與方法

1.1 "材料

8份辣椒自交系由湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院鄒學(xué)校和劉峰提供，分別為10-2 UP、4-1、34、112 D、115 D、134 UP、163-2 UP和158 D。

1.2" 方法

1.2.1" 苗期干旱處理 "選擇大小一致的種子，在55"℃下水浴15"min，再置于濕潤(rùn)的濾紙上，放入恒溫培養(yǎng)箱中黑暗條件下進(jìn)行催芽，溫度設(shè)置為26"℃，催芽3～4 d后，將出芽一致的種子播種到黑色育苗盆（7 cm×7"cm×7"cm）中，確保每個(gè)盆中基質(zhì)的質(zhì)量保持一致。待辣椒幼苗生長(zhǎng)到4～6片真葉時(shí)，從每個(gè)品種中選取5株長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗作為1組，進(jìn)行3次重復(fù)試驗(yàn)。采用自然干旱的方法，統(tǒng)一澆透水后停止?jié)菜?/p>

1.2.2" 指標(biāo)測(cè)定 "測(cè)量每株幼苗處理前和干旱處理第11天后第3、4片真葉的葉面積平均值及葉片與莖桿的夾角，這2個(gè)指標(biāo)通過(guò)Fiji軟件獲取，并計(jì)算處理前后的比值。同時(shí)，在干旱處理后第11天測(cè)量葉片相對(duì)含水量、脯氨酸（PRO）含量、過(guò)氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性及丙二醛（MDA）含量，測(cè)量方法參照文獻(xiàn)[19]。然后取各指標(biāo)測(cè)量值的平均值，并在干旱處理第14天進(jìn)行復(fù)水，計(jì)算各自交系復(fù)水后的存活率。

參考《辣椒種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》^[20]，采集8個(gè)辣椒自交系幼苗相應(yīng)農(nóng)藝性狀，苗齡為4片真葉。采集過(guò)程主要分為兩部分，第一部分是利用直尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量株高、莖粗2個(gè)數(shù)量性狀，采用五點(diǎn)取樣取平均值的方法。第二部分為相機(jī)拍照記錄，首先將辣椒苗從穴盤內(nèi)取出并用清水洗凈根部，用吸水紙擦干根部水分后平鋪至黑色背景板上，并拍照記錄整株苗的狀態(tài)，以便通過(guò)Fiji軟件獲取莖長(zhǎng)、地上部面積和根系面積等指標(biāo)，接著依次取下葉片按順序排列，拍照記錄葉片的狀態(tài)，再利用軟件獲取葉長(zhǎng)、葉寬及葉面積等指標(biāo)。

1.2.3" 抗旱性評(píng)價(jià)" 采用隸屬函數(shù)值法綜合評(píng)價(jià)各自交系的抗旱性，計(jì)算公式如下：X（μ₁）=（X_kj– X_jmin）/（X_jmax–X_jmin）；X（μ₂）=1–（X_kj–X_jmin）/（X_jmax–X_jmin）。式中，X（μ₁）、X（μ₂）分別指正相關(guān)指標(biāo)和負(fù)相關(guān)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；X_kj表示k自交系的j指標(biāo)的測(cè)定值；X_jmin表示各自交系j指標(biāo)測(cè)量值的最小值；X_jmax表示各自交系j指標(biāo)測(cè)量值的最大值。

將8個(gè)辣椒自交系在干旱處理下的隸屬函數(shù)值求平均值，隸屬函數(shù)平均值越大，表示其抗旱性越強(qiáng)。

1.3 "數(shù)據(jù)處理

利用Fiji、Microsoft Excel（2019）等軟件將圖片信息轉(zhuǎn)化為標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)并進(jìn)行初步處理。利用皮爾遜相關(guān)系數(shù)（Pearson correlation）進(jìn)行相關(guān)性分析，利用SPASS 21.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和作圖。

2" 結(jié)果與分析

2.1 "辣椒形態(tài)數(shù)據(jù)采集與分析

8份辣椒自交系苗期均拍攝照片（圖1），每個(gè)自交系均記錄整株形態(tài)及葉片形態(tài)，并利用Fiji軟件，將圖片信息數(shù)據(jù)化，采集各自交系苗

期葉片面積、地上部面積、根系面積和主根長(zhǎng)的數(shù)據(jù)（表1），由于拍攝過(guò)程中植株根系未完全展平，故此處的根系面積為相對(duì)面積。其中自交系158 D葉面積和主根長(zhǎng)最小，分別為4.74 cm²、5.53 cm，自交系112 D葉面積最大，為16.46 cm²，自交系163-2 UP主根長(zhǎng)最長(zhǎng)，為13.03 cm；自交系34地上面積和根系面積最小，分別為707.74、492.34 cm²，而自交系115 D地上面積最大，為3552.21 cm²，自交系158 D根系面積最大，為2142.54 cm²。由此可見(jiàn)，8份辣椒自交系在形態(tài)上存在著較為明顯的差別，在根系面積上表現(xiàn)的更為明顯。

2.2" 抗旱性分析

對(duì)8個(gè)辣椒自交系進(jìn)行苗期干旱脅迫處理（圖2），分別記錄干旱處理前、干旱處理后第11天及干旱處理第14天后對(duì)各自交系進(jìn)行復(fù)水的植株?duì)顟B(tài)，其中自交系34、115 D、158 D在干旱處理后第11天嚴(yán)重萎蔫，自交系134 UP萎蔫較為明顯，自交系112 D、10-2 UP輕度萎蔫，而自交系4-1及163-2 UP未出現(xiàn)萎蔫。8份辣椒自交系干旱處理前和干旱處理后第11天葉片與莖稈之間的夾角如圖3所示，其中圖3A為8份辣椒自交系葉片與莖稈之間的夾角，圖3B為測(cè)量示意圖。萎蔫前和干旱處理后第11天自交系葉片萎蔫情況如圖4所示。分別計(jì)算各自交系干旱處理后第11天與干旱處理前葉片和莖稈夾角的比值、干旱處理后第11天與萎蔫前的葉片面積比值、干旱處理后第11天辣椒葉片的相對(duì)含水量、及兩周干旱處理后的復(fù)水存活率這4個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，通過(guò)計(jì)算4個(gè)指標(biāo)隸屬函數(shù)值的均值對(duì)8個(gè)辣椒自交系的抗旱性能進(jìn)行排名，相關(guān)數(shù)據(jù)見(jiàn)表2。最終結(jié)果顯示，自交系4-1的抗旱性最好，隸屬函數(shù)均值為0.97；自交系163-2 UP排名第2，隸屬函數(shù)均值為0.96；自交系115 D的隸屬函數(shù)均值為0.00，抗旱性最差。

2.3" 辣椒苗期抗旱性與主要形態(tài)指標(biāo)的相關(guān)性分析

由表3可知，辣椒苗期的抗旱性與地上和地下面積的比值呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為–0.625。其次，辣椒苗期的抗旱性與地上面積的相關(guān)性較高，也呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為–0.411。與根面積則呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.198。與葉平均面積和主根長(zhǎng)的相關(guān)性較小，相關(guān)系數(shù)分別為0.04和–0.031。

2.4" 辣椒苗期抗旱性與主要生化指標(biāo)的相關(guān)性分析

由表3可知，辣椒苗期的抗旱性與過(guò)氧化物酶和脯氨酸均有顯著相關(guān)性，且與過(guò)氧化物酶呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.675，與脯氨酸呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為–0.638。與丙二醛和超氧化物歧化酶的相關(guān)性較小，相關(guān)系數(shù)分別為–0.314和0.243。

3" 討論

本研究主要解決了衡量辣椒抗旱性的2個(gè)問(wèn)題，一是根、葉面積等植物形態(tài)指標(biāo)與植物抗旱性之間的關(guān)聯(lián)，二是脯氨酸、過(guò)氧化物酶等生化指標(biāo)是否可以用于衡量植物抗旱性。我們首先選取了8個(gè)辣椒自交系作為試驗(yàn)材料，試驗(yàn)采用盆栽自然干旱處理，用隸屬函數(shù)值分析法對(duì)抗旱性進(jìn)行排序：4-1gt;163-2 UPgt;112 Dgt;10-2 UPgt;134 UPgt;34gt;158 Dgt;115 D。相關(guān)性分析表明，形態(tài)指標(biāo)與抗旱性的關(guān)聯(lián)度依次為：地上地下面積比值gt;地上面積gt;根系面積gt;葉面積gt;主根長(zhǎng)；生化指標(biāo)關(guān)聯(lián)度為過(guò)氧化物酶gt;脯氨酸gt;丙二醛gt;超氧化物歧化酶。基于上述結(jié)果，針對(duì)大規(guī)模辣椒抗旱性品種選育的過(guò)程中，可以在形態(tài)學(xué)上重點(diǎn)關(guān)注地上地下面積比和地上面積，以及根系面積；在生化指標(biāo)中可以重點(diǎn)關(guān)注過(guò)氧化物酶活性和脯氨酸含量。本研究為完善辣椒抗旱篩選體系、大規(guī)模篩選抗性品種奠定基礎(chǔ)，為選育抗旱品種提供新思路。

在自然界中，植物通過(guò)一系列形態(tài)、生理和生化方面的適應(yīng)性進(jìn)化來(lái)對(duì)抗干旱脅迫，維持自身的正常生長(zhǎng)^[21]。抗旱性適用于所有具有干旱適應(yīng)性的植物物種，這些適應(yīng)性使它們能夠逃避（escape）、避免（avoidance）或耐受（tolerance）干旱脅迫。其中，避免（avoidance）指的是在土壤含水量低時(shí)，植物通過(guò)保持相對(duì)較高組織含水量來(lái)防止組織損傷^[22]，這可以通過(guò)各種適應(yīng)性特性來(lái)實(shí)現(xiàn)，包括最小化水分損失和優(yōu)化水分吸收等^[23]。本研究運(yùn)用隸屬函數(shù)法進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)，結(jié)果表明：自交系4-1的抗旱性最強(qiáng)，而自交系115 D的抗旱性最弱。分析這2個(gè)自交系的形態(tài)指標(biāo)特點(diǎn)可知，自交系4-1的根系面積大于自交系115"D，地上面積卻小于自交系115 D，且二者地上面積與根系面積的比值相差較大。這說(shuō)明自交系4-1根系比地上部分發(fā)達(dá)，自交系115 D地上部分比根系發(fā)達(dá)。由此可見(jiàn)，自交系4-1的根系水分吸收能力更強(qiáng)；而自交系115 D蒸騰面積更大，水分流失也更多，這與趙永鋒等^[24]的研究結(jié)果一致。

辣椒苗期抗旱性與地上地下面積比值呈顯著負(fù)相關(guān)，即當(dāng)?shù)厣喜糠直雀蛋l(fā)達(dá)時(shí)，辣椒苗期的抗旱能力差，這與沙漠植物莖葉退化、根系發(fā)達(dá)以更好適應(yīng)干旱環(huán)境的情況相似^[25]。同時(shí)，苗期抗旱性與地上面積相關(guān)性較高，且呈負(fù)相關(guān)，表明地上部分越發(fā)達(dá)，辣椒越不抗旱。在與根系的相關(guān)性方面，苗期抗旱性與根系面積相關(guān)性較高且呈正相關(guān)，但與主根長(zhǎng)的相關(guān)性較差，這與DEAK等^[26]在研究中發(fā)現(xiàn)主根不受干旱脅迫影響、側(cè)根生長(zhǎng)明顯受到抑制的結(jié)果一致，說(shuō)明根系越發(fā)達(dá)，辣椒的抗旱性越強(qiáng)。此外，葉面積與辣椒苗期抗旱性的相關(guān)性也較差，這可能是由于僅取第1、2片真葉面積的平均值作為最終指標(biāo)，存在誤差，不具有代表性。

此外，植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí)產(chǎn)生的生理生化的響應(yīng)已有不少研究^[27-28]，研究表明各類抗氧化物酶的活性及脯氨酸、丙二醛等物質(zhì)的含量的變化并不是一直呈上升的趨勢(shì)或是下降的趨勢(shì)，而是根據(jù)干旱脅迫的程度不同呈動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)，因此不能簡(jiǎn)單根據(jù)抗氧化物酶活性或脯氨酸等物質(zhì)的含量來(lái)評(píng)價(jià)植株抗旱能力。同時(shí)，在分析各生化指標(biāo)的含量變化時(shí)，也并非所有指標(biāo)均有明顯變化，本研究在對(duì)辣椒苗期抗旱性與相關(guān)生化指標(biāo)的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，苗期抗旱性與各生化指標(biāo)的相關(guān)性順序?yàn)檫^(guò)氧化物酶gt;脯氨酸gt;丙二醛gt;超氧化物歧化酶，其中只有過(guò)氧化物酶及脯氨酸與苗期抗旱性顯著相關(guān)，這與李林瑜等^[29]的研究結(jié)果一致，為今后重點(diǎn)研究哪些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)提高植物抗旱性提供參考。

綜上所述，辣椒是對(duì)水分供應(yīng)較為敏感的作物，干旱會(huì)嚴(yán)重影響其生長(zhǎng)、產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)，而目前對(duì)于找到兼具高產(chǎn)和抗旱性的優(yōu)良材料，仍缺乏高效篩選方法。本研究從辣椒苗期形態(tài)及生化指標(biāo)入手，研究辣椒苗期形態(tài)及生理指標(biāo)與抗旱的相關(guān)性，找到與抗性強(qiáng)關(guān)聯(lián)指標(biāo)，從而大大提高辣椒苗期抗旱品種的選育效率，逐步完善辣椒抗旱篩選體系，為進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)利用表型組大規(guī)模篩選辣椒抗性品種奠定基礎(chǔ)。

此外，本研究主要集中在辣椒苗期，而在辣椒的生長(zhǎng)周期中，開(kāi)花結(jié)果期對(duì)干旱脅迫更為敏感且需水量更大。因此，僅通過(guò)苗期的研究可能無(wú)法全面評(píng)估辣椒品種在整個(gè)生長(zhǎng)周期內(nèi)的抗旱性。在之后的研究中，應(yīng)對(duì)辣椒多生育階段展開(kāi)綜合研究，將研究范圍擴(kuò)展到辣椒的整個(gè)生育期，特別是開(kāi)花結(jié)果，深入探究不同生育期辣椒對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制，以及各生育期抗旱指標(biāo)之間的關(guān)聯(lián)性，從而建立更加全面的辣椒抗旱性評(píng)價(jià)體系。并且可以利用現(xiàn)代分子生物技術(shù)，如基因組學(xué)、蛋白組學(xué)等，挖掘與抗旱性相關(guān)的關(guān)鍵基因和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，結(jié)合基因編輯技術(shù)和分子標(biāo)記輔助選擇等手段，實(shí)現(xiàn)對(duì)辣椒抗旱分子機(jī)制的深入解析，加快辣椒抗旱品種的選育進(jìn)程。

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