干旱脅迫對(duì)黑河濕地典型植物蘆葦生理特性的影響

關(guān)鍵詞：蘆葦；干旱脅迫；生理特性；黑河濕地

中圖分類號(hào)：S56.2；X171. 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2097-2172（2025）06-0536-07

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2025.06.008

Effects ofDrought Stress on the Physiological Characteristics of Typical Plant（Phragmitesaustralis） in theHeihe Wetland

WANG Hongxia ^1，2 3， ZHANG Yajuan4， GAO Hong4 （1.InstituteofIndustrialCropsandMaltingBarley，GansuAcademyofAgriculturalSciences，LanzhouGansu73Oo7o，China; 2.InstituteofChineseHerbal Medicines，GansuAcademyofAgricultural Sciences，LanzhouGansu73Oo7o，China; 3.Gansu Provincial Engineering Laboratory for Genetic Improvementand Quality Control of Chinese Herbal Medicine，Lanzhou Gansu 73oo7O， China; 4. Hexi University，Zhangye Gansu 7340oo， China）

Abstract：Inorder tounderstandthe health status ofthe HeiheRiver wetland ecosystemandprovideatheoretical foundation andnovelperspctivefitsstoratiodonseatiothissudynvesigaedtehangesioopyllfluoreeees， proteincontent，andantioidantenzeatiisunderotiuousdroughtconditiosusingrgmitesustralis，typicalpantofthe HeiheRiver wetland，as the test material.The results showed that the soluble protein content of P. australis increased first and then decreasedunderdoughtstres，suggestingtatintelystageofdroughtstress，teself-defensefunctioofdodywastudon whichinducedsodougtressproein，adingtoreaseofolubleoteincotentinodyutto levelcontidtease，itsselfseteasstrod，ditssubleproteoetdesediue F₀， of P. australis leaves increased with prolonged drought stress， while the maximum fluorescence （ F_m ），photosystem II （PSII） maximum photochemical efficiency（ F_v/F_m ），and the quantum effciency ofPSII electron transport（ΦPSI） decreased significantly，indicating that with the increase of drought stress，the stability of PSI reaction center in P. australis leaves was destroyed，the ability of transmitting electronineactionenterasdreased，tepriaryactionofpotosythsiswasibied，ndfallepotosytheiciltyf （204號(hào) P. australisleaveswasdecreased.The Malondialdehyde（MDA）contentofreed leavescontinued toincreaseunderdroughtstres， indicating high sensitivity of P. australis to drought.The SOD，POD，and CAT enzyme activities showed a trend of increase firstand then decrease，indicating that drought stress led to the increase of membrane lipid peroxidation degreeof P. australisleaves，thedestruction of cellmembrae，ndfnallyamageofmembansucture.Iitiallheplantiigateddamagetrougheevatedantoidantctiity butthis defense became ineffective as drought stress intensified.

KeyWords：Phragmites australis;Drought stress;Physiological characteristic;Heihe wetland

蘆葦（Phragmitesaustralis）屬禾本科蘆竹亞科蘆葦屬多年水生或濕生的高大禾草，其蘆葉、蘆花、蘆莖、蘆根、蘆筍均可入藥，通常生長(zhǎng)在灌溉溝渠旁、河堤沼澤地等。隨著全球氣候變暖，干旱氣候?qū)⒊尸F(xiàn)出高頻率態(tài)勢(shì)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球干旱半干旱地區(qū)約占土地面積的 40% ，而我國(guó)干旱半干旱地區(qū)占國(guó)土面積已超過 50% [2]。在干旱和半干旱地區(qū)，干旱脅迫是影響作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的最重要的非生物因素之一[3]。干旱脅迫對(duì)植物影響比較廣泛，對(duì)植物整個(gè)生育進(jìn)程中的每個(gè)階段都能產(chǎn)生危害[4]。植物在干旱脅迫下發(fā)生一系列形態(tài)和生理生化上的變化[5]。干旱脅迫可使植物葉片發(fā)黃萎蔫甚至掉落、毛細(xì)根的伸長(zhǎng)和新根的形成受阻、葉面積減少、干物質(zhì)積累下降、產(chǎn)量下降和品質(zhì)變差[4.6]。同時(shí)，干旱脅迫下植物體內(nèi)的脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶同樣會(huì)受到影響[7-8]。已有研究報(bào)道，植物在遭受干旱脅迫后，可溶性蛋白含量下降[9]，但也有研究指出，干旱脅迫下，植物體內(nèi)可溶性蛋白會(huì)主動(dòng)積累，以提高植物細(xì)胞液的濃度，維持細(xì)胞正常膨壓，防止細(xì)胞原生質(zhì)過度脫水，為正常的生命活動(dòng)創(chuàng)造有利條件[8]。且植物抗旱性越強(qiáng)，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量越高[0]，但在重度干旱脅迫下這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量下降[8]。植物在長(zhǎng)期進(jìn)化中，通過調(diào)節(jié)體內(nèi)保護(hù)酶來維持正常的生長(zhǎng)，前人對(duì)干旱脅迫下的許多植物如辣椒、小麥、甘草等抗氧化酶的生理過程進(jìn)行了研究[\"-13]。通過研究表明，在干旱脅迫下，植物體內(nèi)抗氧化酶活性變化的程度因植物的種類和品種的不同而異[\"]。因此，明確植物體內(nèi)酶活性的變化，有利于進(jìn)一步了解植物的抗旱機(jī)理。

蘆葦不僅被認(rèn)為是濕地生態(tài)系統(tǒng)重要的指標(biāo)性植物之一，也是濕地生產(chǎn)力較高的植物之一，其生長(zhǎng)對(duì)濕地系統(tǒng)的健康狀況有直接的指示作用，該物種也被認(rèn)為是黑河濕地的優(yōu)勢(shì)種［14]。由于蘆葦自身的經(jīng)濟(jì)及生態(tài)價(jià)值，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)蘆葦展開了廣泛的研究。目前，與蘆葦相關(guān)的研究主要集中在生物量、生態(tài)型、水深、鹽堿度機(jī)制「14]，以及生態(tài)服務(wù)功能等方面［15］，對(duì)干旱區(qū)濕地蘆葦在干旱脅迫下的生理生態(tài)、滲透調(diào)節(jié)及抗氧化系統(tǒng)等問題的研究較少。對(duì)區(qū)域優(yōu)勢(shì)物種蘆葦植物生理生態(tài)特征進(jìn)行研究，有利于準(zhǔn)確評(píng)價(jià)濕地生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)狀及生產(chǎn)力狀況。為此，我們選取干旱區(qū)河西走廊黑河濕地優(yōu)勢(shì)種蘆葦作為研究對(duì)象，通過測(cè)定蘆葦?shù)娜~綠素?zé)晒鈪?shù)、蛋白質(zhì)含量及抗氧化酶活性，比較持續(xù)干旱條件下蘆葦對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)機(jī)制，探討干旱區(qū)濕地蘆葦?shù)目剐陨淼倪m應(yīng)途徑和策略，為蘆葦在逆境中的自我保護(hù)特點(diǎn)提供理論支撐，以期為黑河濕地的恢復(fù)和保護(hù)提供一種新的思路和一定的理論基礎(chǔ)，為河西走廊生態(tài)屏障的建設(shè)提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省張掖市西大湖沼澤濕地（ 100° 21^′～100° 22^′E ， 39^°01^′～39^°02^′N ，海拔1 439～1 496m） 。屬大陸性氣候，平均降水量?jī)H50～250mm ，年均蒸發(fā)量為 2000～3500mm ，年平均溫度為 7% [15]

1.2 供試材料

以采自張掖市黑河濕地典型植物蘆葦為試材。便攜式熒光儀（Handy-PEA）由英國(guó)Hansatech公司生產(chǎn)。

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在甘肅省張掖市河西學(xué)院大棚內(nèi)進(jìn)行。2023年4月中旬，在張掖市西大湖沼澤濕地挖取蘆葦?shù)叵虑o，帶至河西學(xué)院實(shí)驗(yàn)地內(nèi)，將地下莖的泥土沖洗干凈，選擇大小一致的地下莖用園藝剪剪至 15cm 左右，將其完全插入直徑 50cm 、高45cm 的塑料盆中，試驗(yàn)土壤選用當(dāng)?shù)貪竦乇韺油?。然后將盆埋入?shí)驗(yàn)地中，采用滴灌法充分供水，待蘆葦長(zhǎng)至 2m 左右后，將試驗(yàn)盆挖出，移至遮雨棚下進(jìn)行抗旱試驗(yàn)。試驗(yàn)于7月12日開始實(shí)施，設(shè)2個(gè)水分梯度處理，即干旱脅迫（DS）和充分供水（CK）。干旱持續(xù)6d，自第6d晚上開始對(duì)蘆葦進(jìn)行復(fù)水處理。

1.4測(cè)定指標(biāo)及方法

1.4.1葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定自抗旱處理開始，隨機(jī)選取3片有代表性的蘆葦健康成熟的葉片并掛牌標(biāo)記，試驗(yàn)期間每天09：00時(shí)利用便攜式熒光儀測(cè)定蘆葦葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)值，其中，光系統(tǒng)II（PSII）光合電子傳遞量子效率（ΦPSII）利用儀器設(shè)定程序“Run2”直接測(cè)定，蘆葦葉片不經(jīng)過暗適應(yīng)；利用儀器設(shè)定程序“Run1”測(cè)定葉片最小熒光 （F₀） 、最大熒光 （F_m） 、最大光化學(xué)效率 （F_v/F_m） ！測(cè)定前需將蘆葦葉片用暗適應(yīng)夾夾住，暗適應(yīng)20min 。

1.4.2滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及抗氧化酶活性的測(cè)定采用硫代巴比妥酸（TBA）法測(cè)定丙二醛（MDA）含量，采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)含量［16]；采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）、愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過氧化物酶（POD）、紫外分光光度計(jì)法測(cè)定過氧化氫酶（CAT）［16]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用 0rigin8.0 軟件作圖，用SPSS18.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對(duì)蘆葦葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖1a可知，不同處理下 F₀ 變化不同。從實(shí)驗(yàn)開始（第1d）到結(jié)束（第6d），干旱脅迫（DS）處理下，蘆葦葉片的 F₀ 呈上升趨勢(shì)，且處理6d比處理1d上升了 46.0% ；CK處理下， F₀ 呈先上升后下降的趨勢(shì)，處理4d達(dá)到最大值，之后下降。干旱脅迫能顯著增加蘆葦葉片的 F₀ 值，說明干旱脅迫迫使蘆葦葉片PSII反應(yīng)中心遭到破壞或發(fā)生了可逆失活［7]。

由圖1b、1c可知，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，DS處理下，蘆葦葉片的 F_m 處理 1～3d 變化幅度不大， F_v/F_m 處理1＼～5d變化幅度不大；之后大幅下降。說明在干旱脅迫下蘆葦葉片PSII受到了損傷或部分失活。CK處理下， F_m? F_v/F_m 變化不明顯。表明干旱脅迫使蘆葦葉片PSII的原初光能轉(zhuǎn)換效率降低，促使蘆葦葉片的潛在活性中心受損，進(jìn)而抑制了蘆葦葉片的光合作用的原初反應(yīng)［18]。ΦPSII熒光參數(shù)在DS處理下呈持續(xù)下降的趨勢(shì)，處理6d比處理 下降了 36.6% ；在CK處理下呈現(xiàn)持續(xù)上升的趨勢(shì)，說明蘆葦葉片PSII的電子傳遞速率受到抑制（圖1d）。

圖1 干旱脅迫對(duì)蘆葦葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.2干旱脅迫對(duì)蘆葦葉片可溶性蛋白含量的影響

由圖2可知，干旱脅迫對(duì)蘆葦葉片可溶性蛋白含量有顯著影響。DS處理下，可溶性蛋白含量先增高后降低，處理3d達(dá)到最大值后下降；CK處理下，除處理5d略有降低外，可溶性蛋白含量隨著時(shí)間的推移逐漸緩慢增長(zhǎng)，處理6d達(dá)到最大值。2.3干旱脅迫對(duì)蘆葦抗氧化酶活性和葉片丙二醛含量（MDA）的影響

由圖3可知，干旱脅迫對(duì)蘆葦葉片SOD、POD和CAT酶活性的影響不同。DS處理下，SOD活性先上升，至處理3d達(dá)到最大，之后下降又上升，且在整個(gè)干旱脅迫期，其活性均明顯高于CK（圖3a）。POD和CAT活性變化趨勢(shì)相似，DS處理下，隨著干旱脅迫時(shí)間的增加兩種酶活性初期迅速升高，隨后較大程度的下降，之后又上升再下降；CK處理下，兩種酶活性變化較穩(wěn)定（圖 3b 、3c）。

如圖3d所示，2種處理蘆葦葉片的MDA含量總體呈上升趨勢(shì)。DS處理下，MDA含量處于持續(xù)上升狀態(tài)，處理1＼～2d低于CK，處理3d后上升幅度大且高于CK，說明蘆葦葉片對(duì)干旱脅迫較敏感。

3討論與結(jié)論

蛋白質(zhì)是植物體內(nèi)重要的生物大分子。它不僅是生物體構(gòu)建的重要組成成分［19]，大多數(shù)可溶性蛋白作為酶參與植物的多種生理代謝[9]。植物遇到逆境脅迫時(shí)，除了表觀上的葉面積變小、葉片萎蔫、發(fā)黃等變化外，其葉片蛋白質(zhì)的合成速率也會(huì)受阻［20]。本研究顯示，蘆葦在干旱脅迫初期，其葉片可溶性蛋白含量表現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)，但在長(zhǎng)時(shí)間干旱脅迫下，可溶性蛋白含量會(huì)隨著干旱脅迫程度的逐漸增強(qiáng)而降低。其原因可能是在干旱脅迫初期，蘆葦開啟體內(nèi)自我防御功能，誘導(dǎo)出自身的干旱脅迫蛋白，導(dǎo)致體內(nèi)可溶性蛋白含量增加，這是蘆葦在脅迫初期應(yīng)對(duì)干旱脅迫的一種表現(xiàn)，但隨著干旱脅迫的持續(xù)增加，其體內(nèi)自身的防御系統(tǒng)遭到破壞，植物可溶性蛋白含量開始下降，這與譚曉榮等2在小麥上的研究結(jié)果相似。輕度干旱脅迫可使蘆葦體內(nèi)可溶性蛋白含量升高，而中度或重度干旱脅迫使其含量下降，且脅迫越強(qiáng)，下降幅度越顯著。

葉綠素?zé)晒夥治稣诔蔀闄z測(cè)光合作用生理狀況和研究光合作用機(jī)理的一種越來越普遍的技術(shù)[22-23]。許多研究表明葉綠素?zé)晒鈪?shù)能快速靈敏、無損傷地反映植物光系統(tǒng)II（PSII）對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等狀況，與氣體交換參數(shù)這些“表觀性\"指標(biāo)相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)更反映的是植物“內(nèi)在性\"特點(diǎn)[24-25]，特別是蘆葦葉片最小熒光 （F₀） 、最大熒光 ?（F_m） 和最大光化學(xué)效率 （F_v/ F_m ）等參數(shù)由于可以檢測(cè)外界環(huán)境對(duì)PSII的破壞以及可能的光抑制作用，而被廣泛應(yīng)用[14，25-26]。 F₀ 和 F_m 分別代表PSII的反應(yīng)中心處于完全開放及完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量。 F₀ 的減少被認(rèn)為與熱耗散過程有關(guān)，而 F₀ 的增加則被認(rèn)為與PSII反應(yīng)中心的光抑制損傷有關(guān)［27]。本研究中，對(duì)照充分供水處理下， F₀ 呈先上升后下降的趨勢(shì)；而干旱脅迫處理下， F₀ 呈現(xiàn)持續(xù)上升的趨勢(shì)，且處理6d比處理1d上升了 46.0% 。說明隨著干旱脅迫程度的增加蘆葦葉片PSII反應(yīng)中心的穩(wěn)定性受到破壞［4]，蘆葦?shù)腜SII受到損傷或部分失活；蘆葦葉片葉綠素含量合成受阻，導(dǎo)致其葉綠素含量下降[4]。這與儲(chǔ)鳳麗等［4]在甘薯上的研究結(jié)果一致。 F_m 值反映PSII的電子傳遞狀況，PSII光合電子傳遞量子效率 ?PSII） 代表PSII的有效量子產(chǎn)量，較高的ΦPSII有利于提高植物的光能轉(zhuǎn)化效率「28]。干旱脅迫下蘆葦葉片 F_m 和ΦPSII顯著降低，說明蘆葦葉片PSII反應(yīng)中心傳遞電子能力下降，致使ΦPSII光能轉(zhuǎn)化效率降低，同時(shí)蘆葦葉片暗反應(yīng)的碳同化積累能力降低［28]。 F_v/F_m 反映了PSII的最大光化學(xué)效率，是衡量植物光化學(xué)反應(yīng)狀況的重要指標(biāo)[18，29]。植物在未受逆境脅迫時(shí)，其數(shù)值一般不低于0.8，且數(shù)值在 0.80～0.85 范圍內(nèi)時(shí)植物生長(zhǎng)狀態(tài)較健康[30]。而在受到脅迫時(shí)， F_v/F_m 能反映植物對(duì)光能的利用效率［31]。本研究中，干旱脅迫處理下，蘆葦?shù)?F_m 處理 1～3d 變化幅度不大， F_v/F_m 值處理1＼～5d變化幅度不大，說明此時(shí)蘆葦葉片處于正常的生理狀態(tài)，其葉片光合性能受逆境環(huán)境脅迫的影響較??；但隨著干旱脅迫的加重， F_m 、 F_v/F_m 急劇下降，表明干旱脅迫下蘆葦葉片PSII系統(tǒng)在一定程度上受到了損傷，光合作用的原初反應(yīng)受到抑制，最后促使蘆葦葉片光合能力下降[32]，這與胡宏遠(yuǎn)等[18]在葡萄、儲(chǔ)鳳麗等［4]在甘薯及張亞娟等[33]在百合等植物上的研究結(jié)果一致。ΦPSII熒光參數(shù)在干旱脅迫處理下呈持續(xù)下降的趨勢(shì)，處理6d后比處理1d下降了 36.6% 。

植物細(xì)胞膜是感受逆境傷害最敏感的部位，往往會(huì)因?yàn)橹|(zhì)過氧化作用而受到損傷［34]。植物在受到逆境脅迫時(shí)，常常會(huì)發(fā)生膜脂過氧化作用[35]，丙二醛（MDA）是植物受到逆境脅迫時(shí)膜脂過氧化的最終產(chǎn)物之一[2]，因此MDA含量是通常用作判斷膜脂過氧化的主要指標(biāo)「13]，其含量的高低可以用來判斷植物細(xì)胞膜的損傷程度[7]。本研究表明，干旱脅迫下，蘆葦葉片MDA含量起初變化小于對(duì)照充分供水，說明脅迫初期蘆葦葉片受傷害的程度較小，脂質(zhì)過氧化程度較低；但處理3d后，隨著干旱脅迫程度的加重MDA含量顯著增大，說明干旱脅迫導(dǎo)致蘆葦葉片細(xì)胞膜膜脂過氧化程度增大，細(xì)胞膜受到破壞，最終引起膜結(jié)構(gòu)的損傷。有研究指出植物細(xì)胞內(nèi)MDA含量變化較大，則表明細(xì)胞膜透性越大，植物的抗旱性越弱［36]。這一結(jié)果印證了前期利用光合參數(shù)指標(biāo)來證明蘆葦對(duì)干旱比較敏感這一事實(shí)［14]。

植物在正常環(huán)境或逆境時(shí)均能產(chǎn)生活性氧自由基（ROS）。一般情況下，植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除處于一種動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，其含量不會(huì)對(duì)植物細(xì)胞造成過大的傷害「37]。但當(dāng)植物受到有害脅迫時(shí)，ROS會(huì)過量積累［38]，從而損傷植物細(xì)胞［17]。干旱是限制植物生長(zhǎng)和發(fā)育最主要的非生物因子之一［39]，干旱脅迫常常會(huì)造成植物體內(nèi)大量活性氧的積累[40]。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）是植物體內(nèi)酶促子系統(tǒng)重要的組成酶類「12]。SOD通過將植物葉片正常生理活動(dòng)過程中和干旱下產(chǎn)生的 O₂^- 分解為 H₂O₂ 和 0₂ ，是清除超氧化物的唯一酶機(jī)制[13]。 H₂O₂ 可以被CAT和POD進(jìn)一步代謝成水而消除生物毒性[2]。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下，隨著干旱脅迫時(shí)間的增加，蘆葦葉片酶活性總體表現(xiàn)為SOD、POD和CAT酶活性迅速升高，隨后又較大程度的下降，其原因可能是蘆葦植株在干旱脅迫初期，植物體內(nèi)的保護(hù)酶同時(shí)啟動(dòng)來抵御不良環(huán)境對(duì)植株造成的傷害。蘆葦植株具有一定的自我調(diào)節(jié)與適應(yīng)機(jī)制，而隨著干旱脅迫的加強(qiáng)，其體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)的活力和平衡受到破壞，活性氧過量累積，啟動(dòng)并加劇了膜脂過氧化而造成蘆葦葉片整體膜的損傷「41]，對(duì)蘆葦植株細(xì)胞膜造成了嚴(yán)重傷害且不可逆[2]。結(jié)果驗(yàn)證了MDA含量的變化。上述結(jié)果表明，蘆葦葉片SOD、POD和CAT酶活性的增強(qiáng)在干旱脅迫初期有利于減輕干旱對(duì)蘆葦葉片的影響，但卻不能阻止持續(xù)干旱給蘆葦帶來的傷害。這與時(shí)麗冉等［42］和張金民等［43］在苣荬菜和西瓜上的研究結(jié)果基本一致。

綜上所述，在干旱脅迫下，蘆葦可溶性蛋白含量表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)，葉片 F₀ 隨干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而增大， F_m ： F_v/F_m 和ΦPSII則下降較明顯。MDA含量持續(xù)升高，而SOD、POD和CAT酶活性表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。說明在干旱協(xié)迫初期，蘆葦通過增加抗氧化酶活性來減緩膜損傷，維持正常生長(zhǎng)，隨著干旱脅迫程度的增加，其自身防御系統(tǒng)遭到破壞，其可溶性蛋白含量下降，光合能力也隨之下降，正常生長(zhǎng)受到威脅。進(jìn)一步證實(shí)了蘆葦對(duì)干旱非常敏感。

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