無意識恐懼及其神經機制

摘要無意識恐懼是指個體在沒有意識到威脅刺激的情況下仍表現出恐懼反應。傳統觀點認為無意識恐懼加工主要由上丘-丘腦枕-杏仁核通路完成。然而，大量研究表明，除杏仁核之外，外側膝狀體、丘腦枕、初級視皮層等腦區也作為關鍵的神經節點參與無意識恐懼加工。皮層與皮層下結構的相互作用使大腦可以更高效地處理潛在的威脅信息，促進個體的生存適應。未來研究可以基于多模態神經影像探索時序特征、計算模型模擬腦區交互機制、臨床應用（包括診斷、治療和發展軌跡）三個方向深入探討無意識恐懼加工機制。

1引言

恐懼在人類生存發展過程中發揮重要作用，它使個體處于警覺狀態并作出反應以應對潛在威脅。當個體察覺到威脅刺激（如恐懼面孔或尖叫聲）時，會產生恐懼情緒并作出反應。然而環境中的信息是多樣的，許多潛在威脅并未到達意識層面，但個體仍能產生恐懼相關行為以及神經生理反應（蔣軍等，2012;Mei et al.，2024）。Ohman 和 Scares（1994）使用后向掩蔽范式（backwardmaskingparadigm）首次發現，個體在未意識到威脅刺激（蛇或蜘蛛）的條件下，也會產生更強的皮膚電反應（skinconductanceresponse，SCR），表明恐懼加工不局限于意識層面，還存在無意識恐懼（unconsciousfear）（徐茜，蔣毅，2012；楊勇等，2021）。無意識恐懼加工使個體能快速檢測到潛在的威脅，有效規避危險，因此在人類進化過程中發揮重要作用。

研究者們致力于探究無意識恐懼加工的神經基礎。LeDoux（1995）首次提出無意識恐懼加工是由皮層下上丘（Superiorcolliculus）-丘腦枕（pulvinar）-杏仁核（Amygdala）通路介導產生，并將香仁核視為恐懼加工中樞。后續研究進一步支持了這一觀點（Liddelletal.，2005；Wanget al.，2023）。近年來，有關皮層以及皮層下結構功能的研究對上述觀點進行了補充與發展。首先，除杏仁核之外，外側膝狀體、丘腦枕、感覺皮層等結構也能夠快速檢測無意識威脅刺激并對其產生特異性神經響應，這表明在無意識恐懼加工階段，存在更為廣泛的神經加工。其次，上丘、丘腦枕并不僅僅是視覺信號傳遞到杏仁核的中繼站，其在無意識加工過程中可協調皮層注意網絡檢測威脅刺激（Cortesetal.，2024）。這些發現促使我們系統性地審視無意識恐懼加工的神經機制，特別是在早期階段皮層和皮層下結構間的相互作用。

盡管已有大量研究探討了無意識恐懼加工的神經基礎，但對于視覺加工早期階段各個腦區在無意識恐懼加工中的作用尚缺乏系統的整合和討論。基于此，本文將重點探討在無意識恐懼加工階段，視皮層與皮層下腦區[外側膝狀體（lateralgeniculatenucleus，LGN）、上丘、丘腦枕]的功能以及相互作用，旨在進一步豐富無意識恐懼加工的神經網絡。

2無意識恐懼加工特征

在無意識條件下，個體能夠快速、自動化地加工威脅信息，這表明人類已經進化出專門處理與生存適應有關刺激的神經模式（Jessenamp;Grossmann，2020;Taoetal.，2021）。這種無意識加工模式依賴于特定的視覺信息處理路徑，可以快速、粗略地提取環境中的威脅信息。在這一過程中，背側視覺流與皮層下結構（如上丘、丘腦枕、LGN發揮關鍵作用，幫助個體在無意識狀態下快速應對潛在威脅。

無意識加工與刺激的空間分辨率（視覺信號的清晰程度）有關，低空間分辨率（low-spatial-frequency，LSF的信息更能引起個體的無意識反應。基于盲視患者的研究，相比于高空間分辨率（high-spatial-frequency，HSF）恐懼面孔，LSF的恐懼面孔更能成功誘發個體的恐懼反應（Burraetal.，2019）。Chen等人（2023）在探究無意識恐懼條件化時也證明，相比于HSF條件，在LSF條件下，中性刺激能夠與無條件刺激（電擊）成功聯結，且與未匹配電擊的中性刺激相比，其誘發了更大的SCR和瞳孔擴張。這一發現與基于盲視患者的研究結果相呼應，表明個體在視覺加工早期可通過提取環境中的LSF信息以快速進行威脅信息加工。

在無意識條件下，LSF信息的優勢處理涉及特定的神經機制。在視覺加工過程中存在兩條信息處理路徑：一是P通路（parvocellularpathway），視網膜的信息投射到LGN的3＼～6層并沿著腹側視覺流加工，其加工速度較慢，用于處理HSF信息；二是M通路（magnocellularpathway），視網膜的信息投射到LGN的1＼～2層并沿著皮層下結構（如上丘等）以及背側視覺流加工，其加工速度快，并且可優先對LSF信息進行加工，特別是LSF威脅信息（Zhu etal.，2021;Zou etal.，2023）。Fang和He（2005）的研究表明，即使個體并未意識到視覺信號存在，背側視覺加工流仍能對其進行加工。這一發現為理解無意識視覺信息處理提供了重要線索。Liu等人（2017）進一步研究發現，背側視覺加工流可快速響應視覺信號，其在刺激出現 100ms 以內就可以提取刺激的粗略信息并指導后續的感覺信息處理。不僅如此，更多的研究也證明無意識條件下的視覺信息仍可通過皮層下結構（上丘，丘腦枕，LGN）傳遞到背側視覺加工腦區（Ajinaamp;Bridge，2019;Bertinietal.，20l6;Schuurmansetal.，2023）。

簡而言之，視皮層和視丘腦在無意識條件下具有快速處理LSF信息的功能，使個體在無意識條件下能夠快速檢測威脅刺激。

3傳統無意識恐懼加工通路

3.1上丘-丘腦枕-杏仁核通路

皮層下通路主要涉及上丘、丘腦枕和杏仁核等結構，這些結構組成了功能性神經網絡，共同參與個體的無意識恐懼加工（Axelrodetal.，2015;Kragel etal.，2021;Wangetal.，2023）。基于嚙齒類動物的研究，從聽覺丘腦（auditorythalamus）到杏仁核的通路可以解釋小鼠的聽覺恐懼條件化過程（LeDoux，1995）。以此為背景，研究者致力于尋找一種等效的視覺通路，用以解釋初級視覺皮層受損患者為何仍能對無法意識到的威脅刺激做出恐懼反應。神經影像研究發現，上丘、丘腦枕和杏仁核等皮層下結構通過功能連接協同參與無意識恐懼加工（Morrisetal.，1998；Neumeisteretal.，2018；Siegeletal.，2020）。此外，針對皮層盲視患者的研究也為皮層下通路的存在提供了證據，研究表明，皮層盲視患者能夠辨別他們并未看到的面孔刺激，同時在盲區內呈現的恐懼面孔激活了患者單側或雙側杏仁核（Gelderetal.，2005；Morrisetal.，1998）。后續針對盲視患者的研究進一步發現，在盲區內呈現威脅刺激時，上丘、丘腦枕、香仁核均會激活（Celeghin etal.，2015）。

鑒于皮層下各腦區的同步激活并不能表明這些區域之間存在直接的神經解剖聯系，即各個結構之間直接的神經元連接。Tamietto和Pullens（2012采用彌散張量成像（diffusiontensorimaging，DTI）技術探究上丘、丘腦枕以及杏仁核之間是否存在神經結構連接，結果表明所有被試（健康和盲視患者）的皮質下網絡結構（上丘-丘腦枕-香仁核）之間均存在神經纖維束聯系，并且這些神經纖維在初級視覺皮層損傷后增強。此外，與健康被試相比，盲視患者的纖維束形狀不同，并且在三種結構之間形成了一個纖維環（Tamiettoamp;Pullens，2012），表明皮層下結構的可塑性可能是導致初級視覺皮層受損患者產生盲視現象的神經基礎。

3.2拓展上丘-丘腦枕-杏仁核通路

在皮層下通路中，將杏仁核視為恐懼加工中樞，能夠在無意識條件下快速檢測環境中的威脅信號并觸發防御反應（LeDoux，1995；Satoet al.，2024）。近年來，越來越多的研究進一步拓展了無意識恐懼加工的神經網絡。

個體的恐懼加工存在顯著的物種差異。杏仁核在嚙齒類動物的恐懼加工中占據核心作用。Yilmaz和Meister（2013）運用行為觀察和電生理技術，發現小鼠在面對逼近的視覺刺激時產生快速防御性反應，這種反應主要由杏仁核調控。Ciocchi等（2010）運用光遺傳技術也發現，特異性地激活或抑制小鼠杏仁核中央核（CeA）的神經元，可以直接觀察到CeA活動與恐懼行為之間的因果關系。不僅如此，基于嚙齒類動物研究的模型發現，杏仁核不同亞區［基底外側杏仁核（basolateralamygdala，BLA）和CeA」在恐懼學習以及恐懼記憶形成過程中具有關鍵作用（Ressleramp;Maren，2019）。此外，大量研究還發現了杏仁核與感覺皮層的連接與恐懼加工密切相關。在早期研究中，Boatman和Kim（2006）對小鼠進行恐懼條件化發現，當丘腦-杏仁核通路受損時，并未完全損害小鼠的凍結（freezing）反應，而丘腦-皮層-杏仁核通路受損時，則完全消除了小鼠的凍結反應，這表明，丘腦-皮層-杏仁核通路是健康小鼠的主要威脅加工路徑。后續研究中，Cambiaghi等（2016）使用蠅蕈醇（muscimol）抑制小鼠高級感覺皮層與香仁核之間的信號傳遞，也發現小鼠無法區分威脅刺激與安全刺激。Dalmay等（2019）使用光遺傳技術也發現了小鼠感覺皮層儲存恐懼相關記憶并調節杏仁核的活動。

靈長類動物以及人類的恐懼加工則更為復雜。大量靈長類動物研究發現了不一致的結果。Antoniadis等（2007）發現，即使杏仁核受損的恒河猴，仍表現出恐懼增強的驚跳反射（fear-potentiatedstartle）。Bliss-Moreau等（2013）進一步摘除新生恒河猴雙側杏仁核并進行縱向研究，發現其在幼年期仍能表達恐懼相關行為，這表明除了杏仁核之外，其他腦區可能也具有恐懼加工能力。人類研究進一步支持并拓展這一發現：即使杏仁核受損，個體也能夠特異性加工威脅刺激。Piech等（2010）在視覺搜索任務中發現相較于中性刺激，單側否仁核受損患者與常人一樣也能夠快速檢測出情緒刺激。后續研究也發現BLA受損患者對威脅線索也具有高度的敏感性（Terburgetal.，2012）。無意識恐懼相關研究也發現類似的結果。雖然無意識恐懼加工主要激活右側杏仁核（Morrisetal.，1998，1999），Heutink等人（2011）使用腦電技術卻發現，即使右側杏仁核受損患者在有意識條件下無法分辨恐懼面孔，但是在無意識條件下，患者能夠辨別匹配白噪音與未匹配白噪音的恐懼面孔。值得注意的是，由于該研究僅基于一名患者的數據，可能影響結果的普遍性和可推廣性。Tsuchiya等（2009）也觀察到杏仁核受損患者在有意識條件下，可在干擾刺激中檢測到恐懼面孔。同時，在基于突破連續閃爍抑制范式（breakingcontinuousflashsuppression，b-CFS）中的無意識狀態下，恐懼面孔仍比其他信息更快突破噪音抑制進人患者的意識。因此，即使沒有杏仁核的直接參與，在無意識條件下，個體仍具備快速檢測威脅信息的能力。

此外，近年來的研究也進一步表明，杏仁核在人類恐懼加工中的作用更為復雜（Mobbsetal.，2019；Touroutoglou etal.，2015）。LeDoux和Pine（2016）指出，雖然杏仁核在恐懼反應中扮演著重要角色，但將其視為“恐懼中樞\"可能過于簡化。這主要體現在，首先，人類主觀恐懼感受可能并不是由杏仁核產生（LeDoux，2020），即使雙側杏仁核受損，患者仍具有主觀恐懼體驗（Feinsteinetal.，2013）。后續腦成像研究也發現，香仁核的活動與威脅引發的身體反應的相關性比恐懼的主觀體驗相關性更強（Taschereau-Dumouchel et al.，2020），其次，杏仁核參與多種情緒和認知過程，其功能范圍遠超出單純的恐懼加工。Pessoa （2017）強調，杏仁核應被視為一個功能多樣的結構，在情緒、動機和社會認知等多個領域都發揮作用。Kleckner等（2017）也認為杏仁核是大規模內感受系統（Interoception-system）的一部分，其主要功能是調節內臟活動。這些發現共同表明，我們需要重新審視杏仁核在無意識恐懼加工中的角色，應將其視為一個復雜的神經網絡中的關鍵節點，而非孤立的加工中樞。

綜上，嚙齒類動物研究一致強調杏仁核在恐懼加工中的核心作用，但靈長類和人類研究表明，除了香仁核之外，其他腦區也可能參與恐懼加工過程。甚至在杏仁核響應威脅刺激之前，其他腦區已經開始加工威脅信息。此外，人類的恐懼加工網絡比傳統認知更為復雜，涉及杏仁核與皮層及皮層下結構的廣泛連接。近年來有研究強調了感覺皮層在指導香仁核進行恐懼加工中的重要作用，進一步豐富了傳統的皮層下通路理論。

感覺皮層與香仁核之間的相互作用有助于無意識恐懼加工。首先，感覺皮層能夠更迅速地接收無意識威脅信息，并產生響應，Carretié等人（2022）發現，V1/V2對無意識非面孔威脅刺激反應的潛伏期為 60～105ms ，杏仁核對非面孔威脅刺激的潛伏期在 150ms 左右，而杏仁核的活動需要20～25ms 才能到達視覺皮層（Carretieetal.，2021;Liuetal.，2022;Mendez-Bertoloetal.，2016）。由于杏仁核并非直接接收視覺信號，視網膜的信號通過視丘腦（visualthalamus）傳遞到杏仁核，與一階核團（直接接收視網膜信號的結構，如上丘，LGN）相比，杏仁核對威脅刺激的響應更慢（Carretiéetal.，2021;Pessoaamp;Adolphs，2010）。其次，感覺皮層與恐懼加工的腦區存在豐富的連接，有利于快速且高效地處理威脅相關信息。Zhu等（2022）的一項fMRI研究強調了在威脅加工過程中感覺皮層與杏仁核和海馬體的相互作用。Lithari等（2016）使用腦磁圖（Magnetoencephalography， MEG）的圖論分析（GraphTheoryanalysis）發現，與安全刺激相比，當呈現威脅刺激時，香仁核等皮層下結構與額葉以及顳葉等恐懼加工相關皮層腦區的連接性減少而視覺皮層與這些皮層腦區之間的連接性增強。

鑒于感覺皮層在無意識恐懼加工中的獨特優勢，研究者關注了其與杏仁核協同進行無意識恐懼加工。傳統皮層下通路強調杏仁核直接接收上丘以及丘腦枕的信息以快速且粗略地加工威脅信號。值得注意的是，上丘輸入的信息傳遞到下側丘腦枕（inferiorpulvinar），下側丘腦枕主要與視覺皮層相連，而從丘腦枕投射到杏仁核的信息起源于內側丘腦枕（medialpulvinar），丘腦枕是否存在內部信息傳遞有待商榷（Pessoa，2005）。Li和Keil（2023）提出威脅加工的三階段模型，進一步強調了在威脅刺激傳遞到杏仁核之前，感覺皮層調節杏仁核對威脅刺激的響應。該模型認為，感覺信號通過丘腦等皮層下結構傳遞到感覺皮層以快速檢測環境中的威脅信號，之后威脅信息通過感覺皮層投射到杏仁核、海馬體等邊緣腦區（limbicareas），并與腦干（brainstemstructures）相互作用以產生防御性反應，最后，大腦進人全局激活（globalignition）狀態對威脅刺激進行更深人、復雜的加工。因此，強調視覺加工腦區在調節杏仁核對威脅刺激響應中的指導作用，有助于揭示從LSF信息的初步檢測到最終恐懼反應產生的神經機制。

總之，盡管上丘-丘腦枕-杏仁核通路是無意識恐懼加工網絡的關鍵組成部分，但是基于無意識快速加工的機制，除杏仁核之外，其他腦區（如LGN，V1等）也具有處理威脅信息的功能（Carretieetal.，2021;Liamp;Keil，2023；Spacek etal.，2022），同時，皮層下通道各個結構與皮層之間也存在豐富的連接。無意識恐懼加工的神經機制可能不只局限于皮層下結構。

4無意識恐懼加工的神經節點

在無意識條件下，對威脅刺激加工特異性的內在機制主要體現在兩個方面：一是皮層下結構與皮層之間的相互作用使個體能夠快速檢測到威脅刺激；二是這些結構能夠對威脅刺激進行特異性反應。根據大量研究，除杏仁核之外，其他腦區（如外側膝狀體、丘腦枕、初級視覺皮層等結構）也可被視為無意識恐懼加工的關鍵節點。

4.1 外側膝狀體

LGN位于丘腦后部，在丘腦枕外下方，是無意識視覺加工的重要節點。作為視網膜信號的主要接收站，LGN不僅可以直接接收視網膜的信號輸入，還能夠快速加工無意識視覺信息（Adameketal.，2022；Ajinaamp;Bridge，2018；Schmidetal.，2010）。LGN由P細胞（parvocellular）、M細胞（magnocellular）以及K細胞（koniocellular）三類神經元組成。這三類細胞分別接收特定類型的視網膜信號，P細胞對HSF（精細細節、線條或輪廓的特征）的信號更敏感；而M細胞對LSF （模糊圖像）的信號更敏感。K細胞的具體作用仍在探索。有觀點認為，來自K細胞的信息投射到紋外視皮層是構成盲視的基礎（Jayakumaretal.，2013;Leopold，2012）。這種細胞功能的分化使LGN能夠并行處理不同類型的視覺信息，為無意識恐懼加工奠定基礎。

除了視網膜信號，LGN還能夠接收來自視覺皮層、丘腦網狀核（thalamicreticularnucleus，TRN）以及腦干核團的信號（Weyand，2016）。研究表明，與未注意到的刺激相比，LGN對注意到的視覺刺激的激活更強（O'Connoretal.，2002），這種注意調節效應來自皮層以及皮層下結構的反饋信號對LGN的調節。首先，在視覺信號從視丘腦到達皮層或皮層下結構之前，TRN抑制性地調節LGN的視覺輸出，TRN與LGN不同細胞（P、M、K）之間的連接促使不同的視覺信息之間相互作用，即TRN引導LGN細胞與注意相關的活動，也就是說，在視覺信號進行皮層意識加工之前，TRN與LGN就已經開始對視覺信息進行選擇性過濾；其次，LGN的信號持續受到視覺皮層的影響，Briggs和Usrey（2007）發現，來自皮層的反饋信號在視覺刺激呈現 50ms 左右就可到達LGN，能有效提高LGN對視覺信號的無意識加工能力。這種自上而下的調控機制使得LGN能夠靈活應對環境中的變化。

LGN的靈活性及其與其他腦區的廣泛連接使其在無意識恐懼加工中具有重要作用。首先，LGN能夠對威脅刺激產生特異性反應。基于嚙齒類動物光遺傳研究，腹外側膝狀體（ventrallateralgeniculatenucleus，vLGN）可以調節小鼠對視覺威脅刺激反應的持續時間，VLGN的激活可以減少小鼠的凍結反應，而VLGN的失活則延長了小鼠對威脅刺激的凍結反應（Spaceketal.，2022）。人類研究也發現，在威脅條件下，視網膜到LGN的信號傳遞速率增加（Casagrande etal.，2005）。其次，LGN是產生盲視現象的神經基礎。Tamietto 等（2012）指出，LGN能夠繞過V1，直接將信號傳遞到紋外視皮層，使得V1受損患者能夠辨別盲視野區域內出現的刺激，凸顯了LGN作為替代視覺通路關鍵節點的重要性。早期對盲視患者的威脅檢測的研究發現，相較于中性刺激，LGN對威脅刺激的激活更強（Van Den Stock etal.，2011）。Ajina 和Bridge（2018）進一步對14名V1皮層受損患者進行研究發現，與無盲視患者相比，盲視患者受損半球的中顳葉（middle temporalarea，MT/V5）可以對刺激及時響應，并且在受損半球中，MT和LGN之間顯示出完整的功能連接，無盲視患者則不存在這種功能連接。而MT和LGN之間的功能連接可以充分解釋在紋外視皮層觀察到的非常短暫的潛伏期反應，促進個體對特定刺激的快速反應（Schmidetal.，2010）。因此，LGN在無意識恐懼加工中的作用具有特異性。

4.2丘腦枕

丘腦枕是丘腦中最大的核團，可以細分為多個子核團，不同子核團與特定腦區之間的連接對無意識威脅檢測至關重要。其中，下側丘腦枕（inferiorpulvinar）主要與紋外視皮層以及上丘等腦區相連，內側丘腦枕（medialpulvinar）則與杏仁核以及額頂葉相接，這種解剖結構為無意識威脅檢測提供了神經基礎（Cortesetal.，2024）。此外，作為丘腦中的高級核團，丘腦枕與廣泛的皮層存在直接的神經連接，形成了皮層-丘腦枕-皮層回路。丘腦枕與皮層存在兩種連接模式，包括前饋通路（feedforward pathway）和反饋通路（feedbackpathway），前者通過丘腦枕進行信息傳遞；后者則表征皮層信息投射回到丘腦枕（Fiebelkornamp;Kastner，2019）。這兩種連接模式有效地促進了感覺皮層以及高級皮層在內的相互作用（Jaramilloetal.，2019;Saalmannetal.，2012）。不僅如此，結合皮層腦電技術對懶猴的研究，丘腦枕失活會減弱視覺皮層對光柵的反應，這表明丘腦枕不局限于控制各個腦區之間的相互作用，也參與正常的視覺加工（Purushothaman et al.，2012）。

丘腦枕的活動與個體的無意識加工過程密切相關。Takakuwa等（2021）發現，與雙側LGN的功能類似，同側丘腦枕失活也會影響盲視獼猴的無意識信息加工，表明丘腦枕在無意識加工過程中具有關鍵作用。Kinoshita等（2019）也發現，通過藥理滅活丘腦枕會損害盲視弼猴的無意識視覺加工能力。在人類研究中也發現一致的結論。例如，Kletenik等人（2022）使用病變網絡圖譜（Lesionnetworkmapping，LNM）發現，與大腦病變未產生盲視的患者相比，大腦病變產生盲視的患者，其病變位置和同半球內側丘腦枕之間存在功能連接。

丘腦枕與皮層以及皮層下結構之間均存在豐富的連接，使其具有協調各個腦區信號的能力，這對無意識恐懼加工也至關重要。丘腦枕接收上丘的視覺信號，這種信號傳遞對無意識恐懼加工尤為關鍵（Cortesetal.，2024）。其中，上丘能夠控制頭部與眼球運動，捕捉視覺場景中的顯著刺激（例如威脅刺激），從而優先對生物相關刺激（例如蛇和面孔）進行反應（Ajinaetal.，2020；Le，2014;Maioretal.，2010）。不僅如此，上丘對情緒刺激的響應更快。恒河猴上丘在更高亮度刺激條件下的平均反應潛伏期從 86ms 降低到 59ms ，而對情緒面孔的平均反應潛伏期則在 30ms 左右（Bell et al.，2006；Nguyenetal.，2014）。同時，對弼猴的研究也發現，與安全刺激（幾何圖形）相比，丘腦枕神經元在 60ms 左右就能夠對威脅刺激產生更強且更快速的響應（McFadyenetal.，2020;VanLeetal.，2013。這種快速反應機制使個體在無意識條件下優先處理威脅信息。Kinoshita等（2019）使用雙病毒載體技術（the doubleviralvector technique）阻斷了上丘-丘腦枕之間的信號傳遞，發現盲視弼猴的無意識視覺加工能力受損。人類研究也論證了上丘與丘腦枕之間的信息傳遞在處理威脅信息過程中的作用（Krageletal.，2021）。無意識呈現威脅刺激時，上丘與丘腦枕均顯著激活（Liddelletal.，2005）。這些結果均表明，上丘與丘腦枕之間的信號傳遞對無意識恐懼加工至關重要。

傳統通路認為，在無意識恐懼加工過程中，丘腦枕直接將信息傳遞到杏仁核，而無需視覺皮層的參與。然而，上丘的信息主要傳遞到下側丘腦枕，下側丘腦枕主要與視覺皮層相連，而丘腦枕傳遞到香仁核的信息來源于內側丘腦枕，但目前尚無研究報告丘腦枕內部是否存在直接的信號傳遞（Pessoa，2005）。更重要的是，內側丘腦枕具有較長的反應潛伏期 200ms 左右），其神經元可能接收皮層自上而下的輸人，這有助于檢測威脅刺激（VanLe et al.，2013）。例如，Pessoa 和Adolphs（2010）認為，內側丘腦枕與OFC以及扣帶回等結構相連接，當微弱或短暫的視覺刺激具有生物意義時，會通過皮層-丘腦枕-皮層回路放大信號。對弼猴的研究也發現，視覺皮層（V4）在 γ 頻帶 30Hz 以上，注意力增強指標）的同步活動先于丘腦枕（Zhouetal.，2016。因此，在無意識恐懼加工過程中，盡管丘腦枕的威脅信息可能會直接傳遞到杏仁核，但在威脅信息傳遞到香仁核之前，丘腦枕也可能具有協調皮層各腦區評估刺激生物學意義的能力。

4.3初級視覺皮層

視覺皮層在無意識恐懼加工中具有關鍵作用不僅能指導杏仁核等結構進行恐懼加工，其本身也能夠主動處理威脅信號。這主要表現為杏仁核受損時，視覺皮層仍能特異性加工威脅刺激（Edmistonetal.，2013）。這一觀點得到了更多證據的支持（Kragel etal.，2019;Staib etal.，2020）。基于非人靈長類的動物研究發現，猴子初級視覺皮層在 40ms 左右就可以對簡單威脅線索（條件化的光柵）進行快速響應（Lietal.，2019）。人類研究也發現在完成恐懼條件化15天之后，初級視皮層仍表現出對威脅刺激的特異性加工（Youetal.，2021）。

初級視皮層不僅可以對意識層面的威脅刺激產生特異性反應，還參與了無意識恐懼加工過程。Lamme（2010）認為V1傳遞到高級視皮層的過程是以前饋掃描（feedforwardsweep）方式進行的，意識以及無意識視覺加工均會進行前饋掃描，高級視皮層至初級視皮層的反饋投射（Feedbackprojections）在有意識感知過程中發揮重要作用，而如果只進行前饋掃描，則只會進行無意識加工。視網膜信號在 30ms 左右就可以傳遞到初級視皮層，在 60～80ms 之后迅速投射至紋外視皮層（Lamme，2001），這一時間進程為理解視覺信息的無意識加工提供了重要參考。后續Hurme等人（2017）在刺激出現 60ms 或 90ms 之后使用TMS抑制初級視皮層均可以干擾對視覺信號的檢測，并且只有刺激開始異步時間（stimulusonsetasynchronies，SOA）在 90ms 條件下發現了對刺激的無意識加工，驗證了前人觀點。根據前饋掃描機制，當SOA為 60ms 時會阻斷前饋掃描，而當SOA為 90ms 時則會阻斷反饋投射Feedbackprojections）。此外，Carretie等（2022）也發現，在無意識條件下，V1/V2在 70ms 左右就可以特異性加工威脅刺激。因此，不管是在意識還是無意識條件下，初級視皮層均能對威脅刺激進行特異性加工。鑒于初級視皮層在結構和功能上的廣泛性特征，其可被視為無意識恐懼加工的重要節點。

當前觀點認為，感覺皮層儲存了對威脅的記憶表征，促使個體在無意識條件下快速且精細地加工威脅刺激（Liamp;Keil，2023）。個體內部感官體驗與外界環境之間的相互作用共同影響了感覺皮層對威脅刺激的神經表征（Maya-Vetencourtamp;Origlia，2012）。恐懼條件化范式為理解初級視皮層恐懼記憶的形成過程提供了有效的實驗方案。通過將簡單的中性刺激（如光柵）與厭惡刺激（如電擊，白噪音）關聯，從而使個體對中性刺激產生條件化恐懼反應。這種聯想學習（associativelearning）過程會導致初級視皮層發生可塑性改變，使之成為恐懼記憶的儲存場所之一（Lietal.，2019;Yinetal.，2020;Youetal.，2021）。Li（2014）認為，存在三種機制介導了這種由聯想學習誘發的皮層可塑性（CortexPlasticity）變化：第一，在恐懼條件化過程中，香仁核的theta震蕩增強，促進其與感覺皮層之間的相互作用以誘導皮層發生可塑性變化；第二，恐懼條件化增強杏仁核與基底前腦（nucleusbasalis）之間的信號傳輸，進而促進基底前腦向感覺皮層釋放乙酰膽堿（acetylcholine），使得感覺皮層發生可塑性變化；第三，由恐懼條件化引起的負面情緒狀態（如焦慮）增強杏仁核與感覺皮層之間的信號傳遞，進而誘導皮層發生可塑性變化。

除杏仁核之外，初級視皮層的可塑性變化也受到丘腦枕的調節。Purushothaman等（2012）認為丘腦枕可通過兩種相互兼容的機制調節初級視皮層對視覺刺激的響應。首先，丘腦枕連接高級視覺皮層以及初級視皮層，其中，初級視皮層將視覺信號發送到丘腦枕形成基本視覺圖，而高級視皮層通過調節丘腦枕神經活動進而影響初級視皮層對視覺刺激的表征（Cortesetal.，2024；Zhouetal.，2016），即丘腦枕通過抑制性和興奮性神經元調節初級視皮層的活動。其次，丘腦枕具有充當門控信號（gatingsignal）的作用，即丘腦枕不是傳遞視覺信號，而是控制其他腦區傳遞到初級視皮層的視覺信號。總之，初級視皮層通過杏仁核和丘腦枕等結構的多重調控機制，既能夠儲存威脅刺激的記憶表征，又能夠動態調節視覺信息的加工過程，從而使感知系統在無意識條件下能夠快速且精確地辨別環境中的威脅信息。

5總結與展望

本文梳理了參與無意識恐懼加工的皮層與皮層下結構的功能，重新探討了無意識恐懼加工的神經機制（見圖1）。無意識恐懼加工不僅僅涉及皮層下結構，還涉及到皮層結構以及皮層與皮層下結構的相互連接。據此，本文認為，除杏仁核之外LGN、丘腦枕以及初級視皮層也是無意識恐懼加工的關鍵神經節點。這反映了視覺加工的多樣性同時也體現了個體在應對威脅過程中獨特的的神經模式。為了進一步鞏固無意識恐懼加工過程中的神經通路模型，未來可以從以下幾個方面進行研究：

首先，未來研究需要深入探究皮層與皮層下結構在無意識恐懼加工中的時序特征及其動態交互模式。目前的研究主要關注各腦區的獨立功能，但對它們之間的時間動力學特征及信息流動方式尚缺乏系統性認識（Pessoa＆Adolphs，2010）。這需要我們結合多種研究手段：利用MEG/EEG的高時間分辨率優勢來追蹤快速神經活動（Dianoetal.2017），通過fMRI精確定位激活腦區，再借助因果分析方法［如動態因果模型（DynamicCausalModeling，DCM）、格蘭杰因果分析（GrangerCausalityAnalysis，GCA）考察關鍵節點（如LGN、丘腦枕、杏仁核和V1之間的信息傳遞過程（Fristonetal.，2019）。這不僅有助于確定各腦區激活的時間進程，更重要的是能夠揭示它們之間的因果關系。通過對這些時序特征的分析，可以構建更為完整的無意識恐懼加工的神經動力學模型，為理解人類快速威脅檢測系統提供新的理論視角。

注：外側膝狀體位于丘腦枕外下方，其解剖位置經等比例放大顯示，圖片改編自 SciDraw.io （DOI：10.5281/zenodo.4312476）

其次，構建整合計算模型將為揭示無意識恐懼加工的神經機制提供新的研究視角。通過建立包含皮層和皮層下結構（如LGN、丘腦枕、杏仁核和初級視皮層）的大尺度神經網絡模型（Kietzmannetal.，2019），可以模擬這些關鍵腦區在不同狀態下的動態交互過程，從而驗證各個結構在無意識恐懼加工中的具體作用。這種計算建模方法不僅能夠整合現有的實驗發現，還可以預測新的神經環路交互模式（Fristonamp;Kiebel，2009）。

最后，未來研究應進一步探索無意識恐懼加工在臨床應用中的潛力，特別是在情緒障礙和精神疾病的診斷和治療方面。已有研究表明，抑郁癥患者對無意識恐懼面孔表現出異常的神經反應（Zhangetal.，2016），這一發現為開發新的診斷工具和治療方法提供了可能性。近年來，無意識的暴露療法受到廣泛關注。這種方法通過繞過恐懼情境的直接對抗來降低個體的情緒強度，使參與治療的個體在較低的恐懼感下更新記憶，特別適合恐懼抵抗力低的患者（Siegeletal.，2020）。例如，Siege1等人（2022）采用無意識暴露療法成功降低了蜘蛛恐懼癥患者對狼蛛的逃避行為。此外，神經反饋訓練在無意識恐懼加工中也展現出潛力。通過實時fMRI神經反饋，被試可以學會調節大腦對無意識呈現的恐懼刺激的反應，這為焦慮癥和恐懼癥的治療提供了新的思路（TaschereauDumoucheletal.，2018）。除了臨床應用，研究無意識恐懼加工在青少年時期的發展軌跡也具有重要意義，青春期是情緒發展的關鍵階段。我們可以探討青少年無意識恐懼加工能力的發展是否與焦慮障礙的易感性相關，從而為早期干預提供理論基礎。

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Unconscious fear and its neural mechanisms

YU Lingfeng， ZHANG Jie，MING Xianchao，LEI Yi （InstituteofBrainandPsychologicalSciences，SichuanNormalUniversityChengdu6loo66，China）

Abstract： Unconscious fear refers to fear responses that occur without conscious awareness of fear-inducing stimuli. Traditional views suggest that unconscious fear processing is primarily mediated by the superior colliculus-pulvinar-amygdala pathway. However，recent studies have revealed that besides the superior coliculus and pulvinar，other cortical and subcortical regions are also involved in early threat detection. Based on substantial evidence，it has been found that in addition to the amygdala， other brain regions （such as the lateral geniculate nucleus，pulvinar，and primary visual cortex）are also key nodes in unconscious fear processing.The interaction between corticaland subcortical structures enables the brain to process potential threat information more eficiently， promoting survival adaptation. Future research can explore the mechanisms of unconscious fear processing from three directions： investigating temporal characteristicsthrough multimodal neuroimaging， simulatingbrainregion interactionsthrough computational models，and clinical applications （including diagnosis， treatment，and developmental trajectories）.

Keywords：unconscious，fear，neuralmechanisms