外源硒對砷脅迫下小白菜硒砷積累和轉運的影響

Effects of Exogenous Selenium on Accumulation and Transport of Selenium and Arsenic in Pakchoi under Arsenic Stress

lin Yuyan1，Wang Yunru'，Wu Feng'，Lyu Lilan'，Shi Pengtao1，Chen Yuye'，Yao Jinjie ¹ ， Zhang Liwei2 （1. Guangxi Subtropical Crops Research Institute/Key Laboratory of Quality and Safety Control for Subtropical Fruits and Vegetables， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Nanning 53Oo01， China; 2. Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning 530oO7， China）

AbstractTo investigate the effects of exogenous selenium （Se） on accumulation and transport of Se and arsenic （As） in pakchoi under As stress，and find the optimal Se application technique for Se enrichment and As reduction，a pot experiment was conducted. Different soil-applied Se levels （ 0～2.0mg/kg ），different Se valence states [Se（N） and Se（VI）]，and foliar-applied Se（2.O and 8.0mg/L ）were set under mild As stress （ 100mg/kg ），and their impacts on Se and As accumulation and transport in the shoots and roots of pakchoi were studied. The results showed that soil application of 0.5～2.0mg/kgSe（W） and Se（M） and foliar application of 2.0 and 8.0mg/LSe（IV） significantly increased the total Se content in different parts of pakchoi plants. Pakchoi exhibited much higher accumulation and transport capacities for Se（VI） than Se（IV） ：

Soil application of 0.25，1.0 and ，as well as 2.0mg/kgSe（?） ，significantly inhibited As transport from roots to shoots，thereby markedly reduced Asaccumulation in shoots.However，soil application of 0.5mg/kgSe（W） and 0.5mg/kgSe（H） had no significant effect on As accumulation or transport. Foliar application of 2.0 and 8.0mg/LSe（W） significantly suppressed As transport to shoots， resulting in the increase of As accumulation in roots but no significant impact on shoot As level.In conclusion，the effects of exogenous Se on As accumulation and transport in pakchoi under As stress varied with Se application rates and methods，and were consistent across Se valence states at the same Se application level. Soil application of Se （ IV ）and Se（VI） effectively reduced the As content in edible part of pakchoi.For producing Se-enriched pakchoi under mild As stress，applying 1.O mg/kg Se（ IV） into soil was recommended， which could achieve both As reduction and safe Se enrichment.

KeywordsExogenous selenium； Arsenic stress; Pakchoi； Accumulation and transport of selenium ancarsenic

砷是世界衛生組織國際癌癥研究機構（IARC）最早確認的一類明確致癌物質。砷污染是一個全球性的環境問題，孟加拉國有超過5千萬人口生活在地下水砷超標的環境中[1-2]。我國環境保護部和國土資源部發布的《2014年全國土壤污染狀況調查公報》顯示，我國土壤中砷的點位超標率為 2.7% ，在所測定的8種無機污染物中超標率僅次于鎘 （7.0%） 和鎳 （4.8%） ，排名第三。土壤砷污染主要以輕中度為主，根據《土壤污染防治行動計劃》中的要求，輕度和中度重金屬污染耕地被劃分為安全利用類，通過合理的調控措施將農產品中的砷含量控制在安全范圍內，可實現輕中度砷污染土壤的安全利用。硒是人和動物必需的一種微量營養元素，兼具營養、毒性和解毒三重生物學功能[3-4]。近年來，富硒產業發展迅速，硒的生物功能成為研究熱點。研究表明，硒在一定條件下能拮抗砷的毒性[5-8]，因此，通過合理調控硒的生物功能降低植物生產過程中的砷污染風險，即將富硒產業的發展和砷污染治理相結合，可為輕中度砷污染土壤的科學利用提供依據。

硒與砷的相互作用較為復雜。一方面，硒在一定條件下可降低植物對砷的吸收，拮抗砷的毒性：通過水培試驗發現， 2.5～10μmol/L 砷脅迫下添加 2.5μmol/L 硒可顯著降低綠豆芽對砷的吸收[9]； 400μmol/L 砷脅迫下添加 2.5μmol/L 硒可抑制砷在甘藍根部和地上部的富集[10]；硒對砷從土壤-根-莖-稻殼-大米的向上轉運過程中均表現出拮抗作用[11]。另一方面，硒對砷的吸收也可能表現出協同作用：在水培蜈蚣草[12]上的研究結果表明， 150μmol/L 砷脅迫下添加 5μmol/L 硒使得蜈蚣草葉片砷含量升高 7%～45% ；硒對砷的協同或拮抗作用與硒砷的濃度密切相關，低濃度時常表現為拮抗作用[13]；韓丹[14]在烤煙上的研究發現， 0.1mg/L 硒處理顯著降低 1mg/L 砷脅迫下烤煙根中砷含量， 1～5mg/L 硒處理則對烤煙根部砷含量無顯著影響。硒對砷的拮抗作用可能還與硒肥價態有關，添加Se（IV）可顯著降低水稻幼苗中砷由根向莖的轉移，但添加Se（VI）對砷的影響則與硒處理的時間有關[15]。另外，不同的施肥方式也會影響硒對砷的拮抗作用：楊靜[1]在水稻上的研究發現，土壤施硒能顯著減少水稻砷積累，但葉面施硒對水稻砷的積累沒有顯著影響。

由上看出，有關硒砷互作的研究多局限于水培試驗，也不夠系統，且外源硒濃度、硒價態和不同的施硒方式均能影響硒對砷的積累和轉運。因此，本試驗選擇富硒能力較強的蕓屬小白菜作為研究對象，采用土壤盆栽方式，在較低硒濃度范圍內系統研究不同硒濃度、不同硒價態［Se（IV）、Se（VI）］和不同施硒方式（土壤施硒和葉面噴施）對輕度砷脅迫下小白菜硒、砷富集和轉運的影響，以期為富硒降砷小白菜的生產提供技術參考。

材料與方法

1.1 試驗材料

供試土壤類型為紅壤，采自廣西武鳴縣雙橋鎮柑橘地 0～20cm 耕層，自然風干后，去除殘茬、碎礫，過 2mm 篩。土壤基本理化性質為：有機質含量 19.9g/kg 、水解性氮 88.3mg/kg 、有效磷167.0mg/kg 、速效鉀 179.0mg/kg 、總砷17.3mg/kg 、總硒 0.5mg/kg，pH 值5.48。

供試砷為 Na₂HAsO₄?7H₂O （分析純，美國Sigma公司產品）；供試硒為 Na₂SeO₃ ） Na₂SeO₄ （分析純，山東西亞化學工業有限公司產品）；GBW10014生物成分分析標準物質——圓白菜（中國地質科學院地球物理地球化學勘查研究所提供）。

盆栽小白菜品種為高禾赤葉小白菜，購于深圳市范記種子有限公司。

1.2 試驗設計

根據GB15618—2018《土壤環境質量農用地土壤污染風險管控標準（試行）》和預試驗結果，砷濃度設置為輕度砷污染（ 100mg/kg） 水平。砷污染土壤的制備：每千克土壤加入 100mg 砷（As），底施氮磷鉀肥分別用尿素（N， 46.7% ）、磷酸二氫鉀 （P₂O₅，52%;K₂O，34%） 、硝酸鉀（ K₂O ，46% ），施加量N為 0.20g/kg 土， P₂O₅ 為0.10g/kg 土， K₂O 為 0.30g/kg 土。制備完成混勻后裝入方形聚乙烯盆（長 33cm ，寬 23cm ，高 15cm ）中，每盆裝 6kg ，保持其水分含量為田間持水量的80% 左右，平衡2個月。

試驗設置不施加砷處理為對照（CK），外源硒處理采取土施和葉面噴施兩種方式。土施又分為Se（IV） 處理和Se（VI）處理，其中Se（IV）采用Na₂SeO₃ 為硒源，施加量分別為0、0.25、0.5、1.0、2.0mg/kg 土，記為S0、S0.25、S0.5、S1.0、S2.0;Se（VI）采用 Na₂SeO₄ 為硒源，施加量分別為0.5、2.0mg/kg 土，記為 su0.5、su2.0 。土施硒肥于播種前1d以水溶液形式混勻澆入土壤。葉面噴施采用 Na₂SeO₃ 為硒源，噴施濃度分別為2.0、8.0mg/L ，記為YS2.0、YS8.0，于樣品采收前7d均勻噴灑于小白菜葉面，噴施時以葉面布滿霧狀水滴為宜。每個處理重復4次。

1.3 種植管理與樣品采集

小白菜種子用 1%（m/V） 高錳酸鉀水溶液浸泡 30min 殺菌，自來水洗凈并浸泡過夜，2021年11月24日采用穴播方式播種，每盆播種8粒，14d后定苗至6株。小白菜生長期間保持土壤濕度為田間持水量的 80% 左右，播種56d后收獲。收獲時，小白菜地上地下部分離后依次用自來水、一級水洗凈并用吸水紙擦干，分別裝入牛皮紙袋中 105^°C 殺青 烘干至恒重，再用粉碎機粉碎后過80目篩，儲存于干燥器中備用。

1.4 測定指標及方法

小白菜總砷、總硒含量測定按照GB5009.268—2016《食品安全國家標準食品中多元素的測定》標準采用電感耦合等離子體質譜法（ICP-MS）進行，并采用國家標準物質GBW10014圓白菜作為質控樣對樣品測定過程進行質量監控

1.5 轉運系數計算

轉運系數（TF）反映植物根系吸收硒、砷后轉運到地上部的能力，計算公式如下：

式中： C_i 代表地上部元素含量， mg/kg C_r 代表根系中元素含量， mg/kg 號

1.6 數據處理與分析

用SPSS22.0軟件進行數據統計分析，用Origin 2019b 軟件繪圖，各處理平均值的多重比較采用Duncan-test法（ Plt;0.05） 。

2 結果與分析

2.1 外源硒對砷脅迫下小白菜硒積累的影響

2.1.1土施不同硒量和不同價態硒對砷脅迫下小白菜硒積累的影響由表1可知，土施不同硒量處理下小白菜地上部總硒含量均高于根系，說明小白菜地上部積累硒的能力強于根系。SO處理和CK小白菜總硒含量差異不顯著，說明砷脅迫對小白菜硒積累影響不顯著。土施 0.25～2.0 ，小白菜地上部、根系總硒含量隨著施硒量增加而升高， S0.25.S0.5.S1.0.S2.0 處理地上部總硒含量較S0分別增加1.1、2.3、4.4、10.6倍，根系總硒含量較S0分別增加 84% 及1.7、3.5、8.5倍，除S0.25處理外，其余處理與S0間差異均達顯著水平

小白菜對不同價態外源硒的積累能力差異較大。相同施硒量下，土施 Se（VI）小白菜地上部、根系總硒含量遠高于土施Se（IV），其中SVI0.5處理地上部、根系總硒含量較S0.5分別增加94.7倍和50.3倍，SV2.0處理較S2.0分別增加192.1倍和91.9倍。說明小白菜對Se（VI）的積累能力遠高于Se（IV）。

2.1.2 葉面噴施不同濃度硒對砷脅迫下小白菜硒積累的影響由表2可知，葉面噴施不同濃度硒處理下小白菜地上部總硒含量高于根系，說明硒主要積累在小白菜地上部。葉面噴施 2.0mg/L 和 8.0mg/LSe（IV） 處理小白菜地上部、根系總硒含量均隨硒濃度增加而升高。YS2.0、YS8.0處理地上部、根系總硒含量較S0均顯著增加，前者增幅分別達9.0倍和21.3倍，后者增幅分別達2.3倍和6.2倍。

廣西地方標準DB45/T2578—2022《天然富硒農產品硒含量鑒別與分類》中規定的天然富硒蔬菜類（以干重計）總硒含量為 0.01～1mg/kg 參照該標準看出，土施 0.25～1.0mg/kgSe（IV） 各處理小白菜總硒含量在此范圍內，其余處理小白菜總硒含量均超出此范圍。因此富硒小白菜生產宜選擇土施 0.25～1.0mg/kg 亞硒酸鈉

2.2 外源硒對砷脅迫下小白菜硒轉運的影響

TF值用來評價植物將硒或砷離子從根系向地上部轉移的能力，TF值越大，轉運能力越強。小白菜對硒的轉運系數（ TF_se ）見圖1。由圖1可知，不同處理下小白菜 TF_se 為 1.034～2.554 ，說明小白菜向地上部轉運硒的能力較強。SO處理和CK小白菜的 TF_se 差異不顯著，說明砷脅迫對小白菜轉運硒的能力影響不顯著。S0.25、S0.5、S1.0、S2.0處理與S0的 TF_se 差異均不顯著，說明土施0.25～2.0mg/kgSe（W） 對砷脅迫下小白菜硒轉運能力影響不顯著

SVI0.5、SV2.0處理小白菜的 TF_se 較其他處理顯著升高，且SVI2.0處理顯著高于SV0.5，說明土施Se（VI）顯著提高其從根系向地上部轉運硒的能力，Se（VI）濃度越高，小白菜硒轉運能力也越強。小白菜對不同價態外源硒的轉運能力差異顯著，相同硒濃度下土施 0.5、2.0mg/kgSe（M） 的TF_se 分別是土施Se（IV）的1.9倍和2.1倍，說明小白菜對Se（VI）的轉運能力顯著高于 Se（IV） 。

柱上不同小寫字母表示處理間差異顯著（ Plt;0.05 ，下同。

2.3.1土施不同硒量和不同價態硒對砷脅迫下小白菜砷積累的影響由圖2可知，土施不同硒量處理下小白菜地上部總砷含量遠低于根系，說明小白菜根系積累砷的能力強于地上部。與 SO相比，土施 0.25～2.0mg/kgSe（N） 和 2.0mg/kg 處理小白菜地上部總砷含量不同程度降低，根系總砷含量不同程度升高。其中，S0.25、S1.0、S2.0、SVI2.0處理地上部總砷含量較S0顯著降低，分別降 16.2%.19.7%.24.7% 和 14.3% ；

S0.25，S1.0，SW2.0 處理根系總砷含量較S0顯著升高，分別高出 17.1%.38.7% 和 18.0% 。這說明土施 和 2.0mg/kg Se（VI）顯著抑制小白菜地上部對砷的積累，促進砷在根系富集。土施 0.5mg/kg Se（IV）和0.5 對小白菜地上部和根系砷積累的影響均不顯著。

2.3.2葉面噴施不同濃度硒對砷脅迫下小白菜砷積累的影響由圖3可知，葉面噴施不同濃度硒處理下小白菜地上部總砷含量遠低于根系，說明神主要積累于小白菜根部。 ΥS2.0，YS8.0 處理地上部總砷含量與S0相比差異均不顯著，但根系總砷含量均顯著升高，分別高出 90.6% 和 43.1% 。這說明葉面噴硒對小白菜地上部砷積累影響不顯著，但顯著促進根系對砷的積累，且低濃度硒（2.0mg/L ）的促進作用比高濃度硒（ 8.0mg/L） 更強

2.4 外源硒對砷脅迫下小白菜砷轉運的影響

2.4.1 土施不同硒量和不同價態硒對砷脅迫下小白菜砷轉運的影響由圖4A可知，不同處理下小白菜 TF_As 為 0.052～0.310 ，相對于硒，小白菜向地上部轉運砷的能力較弱。CK的 TF_As 顯著高于其他處理，說明砷脅迫顯著降低砷向小白菜地上部轉運的能力。與S0相比， 50.25，51.0，52.0，S VI2.0處理小白菜的 TF_As 顯著降低，說明土施0.25，1.0.2.0mg/kgSe（N） 和 2.0mg/kgSe（U ）顯著抑制碑從根系向地上部轉運，使得地上部總砷含量顯著降低。相同濃度下不同價態外源硒對小白菜砷轉運能力的影響效果一致，土施0.5 和 0.5mg/kgSe（?） 對小白菜砷轉運能力的影響均不顯著，土施 2.0mg/kgSe（IV） 和 2.0mg/kgSe（U） 均顯著降低小白菜向地上部轉運砷的能力。

2.4.2 葉面噴施不同濃度硒對砷脅迫下小白菜砷轉運的影響由圖4B可知， YS2.0，YS8.0 處理小白菜的 TF_As 較SO顯著降低，說明葉面噴硒顯著抑制小白菜向地上部轉運碑，使得根系總砷含量顯著升高。

3 討論

3.1 外源硒對砷脅迫下小白菜硒積累和轉運的影響

本研究中，土施兩種價態硒處理下小白菜地上部總硒含量均高于根系，這與付冬冬等[7]在小白菜上的研究結果存在差異，其研究發現Se（IV）處理小白菜根系硒含量高于地上部，差異的原因可能與本研究中小白菜處于砷脅迫狀態下有關有研究表明，砷在一定條件下可促進硒在植物地上部的積累[18-19]。小白菜對不同價態外源硒的積累和轉運能力差異較大，對Se（V）的積累和轉運能力遠高于Se（IV），這與郭璐等[20]在小白菜上的研究結果一致，其原因主要是源于兩種價態外源硒在土壤中的供硒能力的差異。Se（VI）在土壤中的生物有效性較高，易于被植物根系吸收，而Se（V）進入土壤后容易被土壤中的鐵錳氧化物、碳酸鹽、有機物等結合固定，主要以可交換態及碳酸鹽結合態硒存在，難以被植物根系吸收[21]。另外，植物對兩種價態外源硒的吸收代謝機制也存在差異：研究表明，植物根系對Se（VI）的吸收主要是通過硫酸鹽轉運子來完成，根系吸收的Se（VI）大多直接沿木質部向地上部運輸，而植物對Se（IV）的吸收則主要依賴磷酸鹽轉運子，其被植物根吸收后主要在根部轉化為大分子的有機態硒，較難向地上部轉運[21] O

3.2 外源硒對砷脅迫下小白菜砷積累和轉運的 影響

小白菜向地上部轉運砷的能力較弱，砷主要積累在小白菜根部，這可能與根系對神的液泡區隔化作用有關。研究表明，碑被植物根系吸收后很快會被谷胱甘肽或者砷酸還原酶還原，隨后與硫醇、植物螯合肽等絡合形成As-PCs復合物，再轉運至根系液泡內儲存，從而阻礙了砷向地上部的轉運[22]。液泡區隔化作用是植物緩解砷毒害作用的重要機制。本研究中，土施一定濃度外源硒抑制了砷向地上部轉運，降低地上部的砷含量，與趙秀峰等[23]在小白菜上的研究結果相似，這可能與硒促進植物體內金屬螯合物的合成進而增強根系的液泡區隔化作用有關。研究表明，添加5μmol/L 硒可提高蜈蚣草體內硫醇和谷胱甘肽水平[12];在綠豆[9]和水稻[24]中的研究也發現，硒可以通過增加金屬硫蛋白、硫醇含量和提高谷胱甘肽-S-轉移酶活性來降低砷引起的氧化損傷。硒對神的拮抗作用可能還與硒對根際微環境的影響有關：研究表明，土壤施用低濃度硒可促進小白菜根系分泌物增多，與根際重金屬產生螯合作用，從而降低小白菜對重金屬的吸收[25]；胡良等[26]研究發現，施硒能有效促進砷污染土壤中從枝菌根真菌的生長，而從枝菌根真菌能改變土壤砷的生物有效性，從而影響植物對砷的吸收。土壤施硒抑制砷向地上部轉運可能還與硒促進凱氏帶的形成有關：在水稻上的研究結果表明，硒可以促進水稻根系內皮層凱氏帶的形成，阻斷皮層與維管束之間的質外體運輸途徑，進而減少重金屬離子進人維管束向上運輸[27]。本研究中，葉面噴硒也顯著抑制小白菜向地上部轉運碑，這可能與硒對抗氧化系統的影響有關。葉面噴硒能顯著提高小白菜體內谷胱甘肽含量和抗氧化酶活性，增強小白菜的抗氧化能力。而谷胱甘肽是一種含硫三肽化合物，硒可能通過取代其中的硫與砷結合，形成穩定的蛋白復合體并沉積在液泡和細胞壁中，從而抑制砷在植物體內的移動[28]

本研究中，土施外源硒量為 0.5mg/kg 時，Se（IV）和Se（VI）對小白菜砷轉運能力和地上部、根系砷積累的影響均不顯著；土施外源硒量為2.0mg/kg 時，Se（IV）和Se（V均顯著降低小白菜向上轉運砷的能力和地上部砷積累能力。這說明外源硒對小白菜積累和轉運砷的影響在不同價態上表現較為一致，但是在不同硒用量水平上存在差異。在煙草[29]和水培蜈蚣草[30]中的研究結果也表明硒與砷之間的相互作用與劑量有關，在小白菜上的研究結果也認為外源硒對土壤生物活性的影響取決于硒施用濃度而非硒價態[31]。土施一定劑量外源硒顯著降低小白菜地上部的砷含量，但是葉面噴硒對地上部砷含量的影響不顯著，這與楊靜[1]在水稻上的研究結果類似，其研究表明土壤施硒顯著減少水稻砷積累，但葉面施硒對水稻砷的積累沒有顯著影響；但與翟瑞寧等[32和侯青光等[33]在玉米上的研究結果不同，其研究認為葉面噴施硒肥可以有效降低玉米籽粒對砷的積累。這些結果的差異可能與作物種類的不同有關，也有可能與葉面施硒的時期有關，具體原因有待于進一步研究。

雖然土施 和2.0 均可顯著降低小白菜可食用部位（地上部）的砷含量，但土施 0.25mg/kgSe（ΩW） 處理小白菜總硒含量較對照（CK）升高不顯著，土施 和 2.0mg/kgSe（?） 處理小白菜可食用部位的硒含量均較高。由于硒的安全閾值較窄，過量攝入可能對人體健康造成潛在危害，綜合考慮，輕度砷脅迫下生產富硒小白菜宜選擇土施 1.0mg/kgSe（W） ，這樣可達到降砷富硒效果。

4結論

4.1土施不同硒量、不同價態硒和葉面噴硒均能有效提高砷脅迫下小白菜地上部和根系的總硒含量。小白菜對Se（VI）的積累和轉運能力顯著高于 Se（IV） 。

4.2外源硒對砷脅迫下小白菜積累和轉運砷的影響在不同施硒量和不同施硒方式上均存在差異，但在相同施硒量不同價態硒上表現較為一致。土施 和 2.0mg/kg Se（VI）均顯著抑制砷從根系向地上部轉運的能力，使得地上部總砷含量顯著降低，但土施 0.5mg/kg Se（N） 和 0.5mg/kgSe（?） 對小白菜向上轉運砷的能力和地上部、根系總砷含量的影響均不顯著。葉面噴施 均顯著抑制小白菜向地上部轉運砷的能力，使得根系總碑含量顯著升高，但對地上部總碑含量影響不顯著

綜合考慮可食用部位降砷效果和富硒的安全范圍，輕度砷脅迫下生產富硒小白菜宜選擇土施1.0mg/kgSe（W） 0

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