不同朱砂根品種苗期對干旱脅迫的響應及抗旱性綜合評價

中圖分類號：S686 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2025）04-0089-09

Response of Different Ardisia crenata Varieties at Seedling Stage to Drought Stress and Comprehensive Evaluation of Their Drought Resistance

Wang Ruixin， Zhu Yunjun， Tang Ruonan，Wang Fei， Zhang Yangting，Peng Donghui （College of Landscape Architecture and Art， Fujian Agriculture and Forestry University/Fujian Ornamental Plant Germplasm Resources Innovation amp; Application Engineering Research Center， Fuzhou 35OoO2，China）

Abstract To determine the drought resistance of different Ardisia crenata varieties at seedling stage and select the indexes suitable for drought resistance evaluation and identification，the experiment was carried out using the biennial seedlings of 1O A. crenata varieties as experimental materials by setting normal watering treatment and simulated drought treatment through stopping watering. After treated for 3O days，22 drought resistance related indicators were measured and their drought-resisting coeficient（DC）were calculated，and then the indicators suitable for identifying the drought resistance of A . crenata were selected by principal component analysis and membership function methods.The comprehensive drought resistance of the ten varieties of A.crenata was evaluated based on the D value. The results were as follws.（1） Compared to CK，drought treatment for 3O days decreased the net photosynthetic rate，stomatal conductance，transpiration rate，relative leaf water content，photosynthetic pigments and dry weight of biomass of the ten A. crenata cultivars，and most reached significant level，but significantly increased the relative conductivity，contents of malonaldehyde （MDA），soluble sugar，soluble protein and proline，and activities of superoxide dismutase （SOD），peroxidase and catalase.（2） Through principal component analysis，dry weight of root，total biomass of plant，and leaf net photosynthetic rate， intercellular CO₂ concentration，relative conductivity，MDA content， SOD activity could be used as reference indicators for evaluating the drought resistance of A. crenata varieties at seedling stage.（3） Through comprehensive evaluation by membership function method，it was preliminarily determined that the drought resistance of the 10A . crenata varieties was in the order from strongest to weakest as‘Summer Pear' gt; ‘ Fuchow' gt; ‘ Red Linglong' gt;^? Golden-Jade Full House' gt;^? Fook Mantang' gt; ‘ Green Pearl' gt; ‘ Pearl Tower’gt;‘ Green Xiazhu' gt; ‘ Big Rich' gt; ‘ Apples’. These results could provide theoretical references for breeding A. crenata new varieties with higher drought tolerance.

KeywordsArdisia crenata ； Drought stress ； Drought resistance；Physiological indexes； Principal com-ponent analysis； Comprehensive evaluation

朱砂根（Ardisiacrenata）又名富貴籽，隸屬于報春花科（Primulaceae）紫金牛屬（Ardisia），主要分布于我國西藏東南部至臺灣、湖北至海南等地區[]。朱砂根初冬紅果成串，屬優良的觀賞植物。朱砂根主要人工栽培于省西南部，近幾年來極端干旱天氣對其生長產生威脅[2]。朱砂根的生長環境需要保持 45%～70% 的濕度[3]，空氣濕度過低容易導致其葉片黃化、脫落，甚至死亡，影響產量。隨著朱砂根種植面積的逐年擴大和觀賞品種的不斷增加，構建不同朱砂根品種抗旱性的綜合評價體系已成為亟需解決的問題，因此建立可量化的朱砂根幼苗期抗旱性評價指標，探討行之有效的綜合評價方法，對促進朱砂根的產業發展具有重要意義。

植物的抗旱響應機制極其復雜，具有多個維度和方面的影響，僅使用單項指標判斷植物的抗旱性強弱，雖然簡單方便但是可靠性差，難以準確衡量植物的抗旱性強弱。目前，多數植物抗旱性評價研究中均采用多個指標進行綜合性評價，以此來避免單項指標評價造成的片面性和局限性[4]。何小三等[5]、王來平等[6均采用主成分分析和隸屬函數法相結合的方法分別綜合評價了不同油茶品種的抗旱性和矮化中間砧蘋果的抗旱能力，表明兩種評價方法結合對植物抗旱性評價會更加科學準確，因此用其綜合評價不同朱砂根品種的抗旱性十分必要

目前，國內外學者關于朱砂根的研究主要集中在藥用[7]、種子萌發[8-9]、育種技術[10-13]以及觀賞評價[14-15]等方面，而關于其抗旱性評價方面的研究鮮有報道。為此，本研究通過對不同朱砂根品種進行耐旱性試驗，探究其不同品種的耐旱機制，篩選出適合朱砂根抗旱評價的鑒定指標，繼而運用主成分分析和隸屬函數法綜合評價不同品種朱砂根的抗旱性，為今后進行朱砂根品種抗旱性評價以及抗旱性朱砂根品種選育提供參考依據。

材料與方法

1.1 研究區概況

試驗在位于省市倉山區的農林大學校園（ 119.24^′E，26.08^′N） 內進行。該地年均氣溫 16～20^°C ，極端氣溫達 [16]。市屬于亞熱帶季風氣候，2022年高溫 ?35‰ 日數高達62d，?37% 日數高達 38d，?40^°C 日數高達7d，7—9月月降水量僅有 175.8mm^[17] 。

1.2 供試材料與試驗設計

供試材料為農林大學和武平縣盛金花場共同培育的10個朱砂根品種，分別為‘碧霞珠’‘碧珠’‘赤玲瓏’‘大富貴’‘福滿堂’‘福株’‘金玉滿堂’‘蘋果子’‘霞珠’‘珠塔’。選取長勢基本一致、健壯無病害的二年生實生苗于2023年3月1日種植在軟質塑料盆（高 15cm ，口徑 18cm ）中，盆內基質體積比為進口泥炭：椰糠 =1：2 ，之后放置在農林大學南區苗圃內進行試驗。苗圃四周使用防水PE材質塑料膜搭建棚架，防止自然降水影響，苗圃四周通風良好

每個朱砂根品種均設2個處理（表1）：對照（CK），正常澆水;干旱脅迫（drought stress，DS）處理，試驗開始后停止澆水模擬自然干旱。每個處理重復3次，每個重復15盆朱砂根苗，每盆1株。試驗當天（3月15日）盆中澆夠足量水，之后試驗組停止澆水，讓盆中水分自然消耗，對照組依舊進行正常水分管理。根據前期預試結果，定于試驗處理30d時進行各項指標測定，重復3次。于早上9：00采集植株葉片，放入 -80^°C 冰箱保存備用。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 生物量測定 參考李想等[18]采用的方法測定。使用烘干法測定朱砂根的根莖葉干重和總生物量，并計算根冠比。根冠比 Σ=Σ 根鮮重/地上部鮮重。

1.3.2光合參數測定 使用光合儀（Li-6400，LI-COR公司，美國）于晴天9：00—12：00，設定空氣流速 500μmol?s^-1?CO₂ 濃度 、紅藍光強度 1000μmol?m^-2?s^-1 ，測定葉片各光合參數（凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和胞間 CO₂ 濃度）并作為自然干旱條件下的光合參數數據

1.3.3光合色素含量測定參考楊慧杰等[19]采用的方法，用 80% 乙醇提取朱砂根葉片中的葉綠素和類胡蘿卜素，運用分光光度計（T6新世紀，北京普析通用儀器有限責任公司）測定其含量。

1.3.4葉片相對含水量測定參考張玲等[20]采用的方法測定。先稱取采摘的葉片記為鮮重，再將葉片浸泡到蒸餾水中 24h 至達到恒重，之后擦干葉片上的水珠稱重記為葉片飽和重，然后用80^°C 烘箱烘干至恒重記為干重，繼而計算葉片相對含水量。葉片相對含水量 （%）= （葉片鮮重-葉片干重）/（葉片飽和重-葉片干重） ×100 0

1.3.5葉片相對電導率測定參考Cen等[21]采用的方法測定。稱取 0.2g 葉片置于裝有 20mL 去離子水的玻璃管中，室溫靜置 12h ，使用電導率測量儀（Laqua Twin，賽拓儀器科技有限公司，廣州）測量電導率 E₁ ，之后將其 100^°C 煮沸 30min ，待溶液冷卻后測量電導率 E₂ ，再計算葉片相對電導率。葉片相對電導率 （%）="E_1/"E₂"×100。

1.3.6 丙二醛（MDA）含量與滲透調節物質含量測定 參考史樹德等[22]采用的方法，即用硫代巴比妥酸法測定內二醛（MDA）含量，用考馬斯亮藍法測定可溶性蛋白含量，用蒽酮比色法測定可溶性糖含量，用酸性節三酮法測定脯氨酸含量

1.3.7 抗氧化酶活性測定參考史樹德等[22]采用的方法，即用氮藍四唑法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性，用愈創木酚法測定過氧化物酶（POD）活性，用紫外線吸收法測定過氧化氫酶（CAT）活性。

1.4 抗旱性分析

1.4.1 抗旱系數 抗旱系數 （%）= 干旱處理測定值/對照組測定值×100[23]

1.4.2主成分分析 對抗旱系數進行主成分分析，篩選出適用于朱砂根抗旱性評價的鑒定指標。1.4.3 隸屬函數法評價參考白志英等[24]采用的方法計算隸屬函數值 ]、權重 （W_j ）和綜合評價值（D）。計算公式為：

U（X_j）=（X_j-X_min）/（X_max-X_min） j=1，2，…，n （204號式中， X_j 表示第 j 個綜合指標的平均值， X_max 表示第j個綜合指標的最大值， X_min 表示第 j 個綜合指標的最小值。

式中， W_j 表示第 j 個綜合指標在所有綜合指標中的重要程度及權重， P_j 表示第 j 個綜合指標的貢獻率。

式中，D為10個朱砂根品種在干旱脅迫下用7個綜合指標評價所得的抗旱性綜合評價值。

1.5 數據處理與分析

采用MicrosoftExcel2020進行數據整理、統計與分析，采用Origin22軟件作圖，采用SPSS26軟件對數據進行Duncan’s多重比較（ Plt;0.05） 人主成分分析、隸屬函數值計算。各項指標的權重由主成分分析確定，同時結合隸屬函數分析，提高評價準確性

2 結果與分析

2.1干旱脅迫對不同品種朱砂根生長形態的影響

由圖1可知，干旱處理 30d 時，除了‘碧霞珠’‘碧珠’‘霞珠’，其他品種的總生物量較對照（CK）皆顯著下降。‘赤玲瓏’根干重較CK降幅最大，為 50.88% ；其次是‘大富貴’，降幅為49.87% ；‘霞珠'降幅最小，為 10.25% 。‘蘋果子’莖干重較CK降幅最大，為 30.80% ;其次是‘碧珠’，降幅為 16.70% ；而‘碧霞珠’莖干重則增加3.42% 。大富貴’葉干重較CK降幅最大，為48.21% ;其次是‘珠塔’，降幅為 45.06% ;而‘霞珠'葉干重則增加 3.33% 。‘大富貴’總生物量較CK降幅最大，為 42.15% ;其次是‘珠塔’，降幅為42.02% 。金玉滿堂’根冠比較CK增大，增幅為24.93% ，其他品種朱砂根的根冠比皆降低，其中‘碧珠'降幅最大，為 29.43% ，而‘碧霞珠'降幅最小，僅為 2.60% 。

2.2 干旱脅迫對不同品種朱砂根葉片光合特性的影響

2.2.1對葉片光合參數的影響由圖2可知，與CK相比，干旱處理 30d 時10個朱砂根品種葉片的凈光合速率（ Pn_?，?^? ）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率0 （rr） 皆顯著下降。其中，‘珠塔’葉片 Pn 降幅最大，達 99.03% ，‘福滿堂'降幅 （97.7% 位次。‘碧霞珠’葉片 Gs，Tr 較CK降幅較小，分別降低49.48% 和 56.01% ，‘碧珠’葉片 Gs，Tr 降幅較大，分別降低 98.43% 和 97.27% 。除‘霞珠'葉片胞間CO₂ 濃度（Ci）較CK下降外，其余品種葉片Ci皆增大，其中‘金玉滿堂'葉片Ci增幅最大，增加68.06% ，‘碧珠’增幅 （44.18% ）位次，而‘霞珠'則降低 17.30% 。

2.2.2對葉片光合色素含量的影響由圖3可知，與CK相比，干旱處理 30d 時10個朱砂根品種葉片的葉綠素a、葉綠素 b 、類胡蘿卜素、總葉綠素含量皆顯著下降。其中，‘福滿堂'葉片葉綠素a、類胡蘿卜素、總葉綠素含量降幅較大，分別降低43.87%.55.33% 和 42.12% ；‘霞珠’葉片總葉綠素含量降幅較小，降低 22.44% ；‘碧珠’葉片類胡蘿卜素含量降幅最小，只降 21.64% 。‘赤玲瓏’葉片葉綠素b含量降幅最大，達 63.10% ，‘大富貴降幅最小，只降 16.45% 。

2.3 干旱脅迫對不同品種朱砂根葉片生理生化指標的影響

2.3.1對葉片相對電導率的影響由圖4A可知，與CK相比，干旱處理 30d 時10個朱砂根品種葉片相對電導率皆顯著上升。其中，‘福滿堂’葉片相對電導率升幅最大，為 629.74% ；‘碧霞珠'升幅位次，為 585.38% ；‘珠塔’升幅最小，為477.44% 。

2.3.2對葉片相對含水量的影響由圖4B可知，與CK相比，干旱處理 30d 時10個朱砂根品種葉片相對含水量皆顯著下降，其中‘霞珠’降幅最大，為 61.85% ，‘赤玲瓏'降幅最小，為 48.10% 。

2.3.3 對滲透調節物質及丙二醛含量的影響由圖5可知，與CK相比，干旱處理 30d 時10個朱砂根品種葉片滲透調節物質含量皆呈上升趨勢。其中，福滿堂'葉片脯氨酸含量升幅最大，為 509.37% ;其次是‘赤玲瓏’，升幅為 495.33% ：‘大富貴’升幅最小，為 336.06% 。‘珠塔’葉片MDA含量升幅最大，為 317.45% ，其次是‘赤玲瓏’，升幅為 294.25% ；‘福滿堂’升幅最小，為127.52% 。金玉滿堂'葉片可溶性蛋白含量升幅最大，為 347.39% ;其次是‘福株’，升幅為 337.88% 。‘金玉滿堂'葉片可溶性糖含量較CK升幅最大，為477.58% ;其次是‘福株’，升幅為 413.17% 。

2.3.4對抗氧化酶活性的影響由圖6可知，與CK相比，干旱處理30d時10個朱砂根品種葉片抗氧化酶活性皆呈上升趨勢，其中‘霞珠’葉片超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性升幅最大，分別為 174.91% ！644.27% 和 1044.86% ，‘大富貴’葉片SOD和CAT活性升幅最小，分別為 82.36% 和 210.13% 。

2.4 不同朱砂根品種的抗旱性綜合評價

2.4.1 主成分分析先將10個朱砂根品種的各項指標轉化為抗旱系數（表2），再利用SPSS24.0軟件對其抗旱系數進行主成分分析，得出前5個綜合指標的貢獻率分別為 29.30% ， 24.18% ， 17.64% ， 15.26% 和 13.62% ，累計貢獻率為 100% （表3）。

根據主成分分析結果（表3），根干重、植株總生物量、凈光合速率、胞間 CO₂ 濃度、葉片相對電導率、葉片丙二醛含量及葉片超氧化物歧化酶活性這7個指標在各主成分表達式中抗旱系數的載荷值較大，因此可以用于朱砂根的抗旱性評價與指標鑒定。由表4可見，‘霞珠’的抗旱性最強，‘大富貴’的抗旱性最差。

2.4.2抗旱性綜合評價根據表5中綜合評價值D值對10個朱砂根品種的抗旱性強弱進行排序，結果表明：‘霞珠’的D值最大，為0.7597，說明其抗旱性最強;其次是‘福株’和‘赤玲瓏’，D值分別為0.7140和0.7088，抗旱性較強；‘蘋果子'的D值最小，為0.6466，抗旱性最差。

3 討論

本研究中，干旱處理 30d 時，朱砂根品種葉片相對電導率隨著葉片相對含水量的下降而上升，這與任倩倩等[25]的研究結果相同。這是因為植物葉片失水過多后細胞變形破裂，導致生物量在根、莖、葉中的分配隨著水分減少而改變[26]本研究中，朱砂根葉片的 Pn，Gs，Tr 在干旱處理30d 時均顯著下降，這是由于葉片氣孔周圍成對的保衛細胞感應到脅迫信號后，控制氣孔關閉，進而減少植物葉片的蒸騰和光合作用所致[27]。本研究中，與CK相比，干旱處理 30d 時10個朱砂根品種葉片的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、總葉綠素含量皆顯著下降，這是因為干旱使植物細胞活動減慢、細胞功能紊亂，不僅阻礙葉綠素的合成，還加速光合色素的分解[28-29]；但朱砂根葉片的滲透調節物質含量和抗氧化酶活性皆顯著上升，表明干旱脅迫下植物通過積累滲透性溶質降低體內滲透勢，維持生命活動[30]。SOD 和POD有較好的協同效應，共同抵御脅迫造成的膜傷害，表現出較強的自我調節能力，而CAT能夠催化細胞內過量的 H₂O₂ 分解，避免其形成有害的-OH，保護細胞[31]。

植物的抗旱響應機制極其復雜，受到多個維度和方面的影響，包括光合作用、生長形態、滲透調節物質、保護酶系統等，且各個因素間有著不同程度的關聯性，植物應對干旱脅迫表現為體內多個因素的協同應對[32]。本研究篩選出的根干重、植株總生物量、凈光合速率、胞間 CO₂ 濃度、葉片相對電導率、葉片丙二醛含量及葉片超氧化物歧化酶活性7個指標可用于朱砂根品種的耐旱性強弱評價。10個朱砂根品種皆是通過控制氣孔開閉減少水分蒸騰、增加滲透調節物質含量來調節滲透平衡以減輕滲透脅迫對植株的傷害，這與李自龍等[33]的研究結論相似。

主成分分析通過降維，將多個變量重新組合成一組新的相互無關的綜合變量，以此降低單項指標的片面性，而新的綜合變量會盡可能多地反映原變量的信息[34]。隸屬函數法能夠通過計算供試材料的綜合指標值及隸屬函數值，確定綜合評價的D值，繼而根據D值大小對供試材料進行抗旱性評價，避免了因貢獻率不同各個指標產生的誤差[35]。本研究采用主成分分析和隸屬函數分析相結合的方法對10個朱砂根品種的抗旱性進行綜合評價，初步得出‘霞珠’抗旱能力最強，‘蘋果子'抗旱能力最弱。

4結論

本研究中，10個朱砂根品種的抗旱機制均是通過調節植株葉片氣孔開閉減少蒸騰量、增加滲透調節物質含量和提高抗氧化酶活性來主導。通過主成分分析，將與朱砂根抗旱性相關的22項指標歸納提取出5個主成分，篩選出7個抗旱性指標，分別為根干重、植株總生物量、葉片凈光合速率、胞間 CO₂ 濃度、相對電導率、丙二醛含量及超氧化物歧化酶活性。通過綜合評價，初步判定10個朱砂根品種的抗旱能力由強到弱依次為‘霞珠’ gt; ‘福株’gt;‘赤玲瓏’ gt; ‘金玉滿堂’ gt; ‘福滿堂 gt;^? 碧珠’ gt;^? 珠塔' gt;^? 碧霞珠’ gt; 大富貴’ gt;^? 蘋果子’。

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