新疆甜瓜種質資源遺傳多樣性及果肉硬度性狀GWAS分析

中圖分類號：S651 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2025）05-0979-1

Abstract： 【Objective】Melon，asan important global fruit and vegetable crop，is highly influenced by fruit flesh hardness and other quality traits，which directly affect its market competitiveness.Melon is widely cultivated worldwide and holds significant economic value， especially in Xinjiang， China， which serves as a major production hub. Xinjiang is the home to a diverse array of melon varieties， with key cultivation areas including Hami， Turpan， Korla and Changji.In recent years，the melon planting area has continued to expand， with Xinjiang accounting for one-third of the national production. However， the Xinjiang melon industry faces challenges such as severe homogenization，a reliance on a limited number of parental lines for breeding，and low breeding effciency. Conducting genetic diversity analyses of melon germplasm and identifying key trait-associated genes and loci can provide critical information for developing genetic improvement strategies. This， in turn， can promote varietal diversity and enand little research has been reported on the genetic basis of fruit flesh hardness in melon. This study aims to analyze the genetic diversity and population structure of melon germplasm and to locate genes associated to flesh hardness.【Methods】High-throughput sequencing technology was used to analyze the genomes of 292 melon accessions from around the world， constructing a large-scale genetic variation map. The Neighbor-Joining Method was applied to calculate the genetic distance matrix，and a phylogenetic tree was built. Genome-wide association analysis （GWAS） and haplotype analysis were performed in conjunction with the flesh hardness trait.【Results】 The melon germplasm population was divided into two distinct branches： Branch I （Popl） and Branch II （Pop2）. Popl predominantly clustered local varieties fromXinjiang ofChina，Japanand the former Soviet Union，with Xinjiang Varieties making up the majority （90.84%） ）.Pop2 was mainly composed of cultivated varieties，widely distributed across various regions， including multiple provinces of China （Xinjiang， Shaanxi， Taiwan， Gansu， Inner Mongoliaand Liaoning），Japan，the former Soviet Union，the United States，Canada， Iran，Turkey，Hungary， South Africa and India， with Xinjiang varieties constituting 67.5% . Genome-wide linkage disequilibrium （LD） analysis confirmed significant differences in genetic diversity and population structure between the two groups.LD analysis revealed that the LD decay distance for the entire melon germplasm population was 49.2kb when r² decreased to half （ r²=0.33 ）. However，when analyzed separately， the LD decay distances for landraces and cultivated varieties were 57kb and 45.9kb ，respectively， indicating that cultivated varieties exhibited a faster LD decay rate than landraces.This suggests that cultivated varieties have undergone stronger selective pressures and genetic drift. Furthermore， nucleotide diversity analysis showed that the nucleotide diversity of cultivated varieties （ （2.537×10^-3 ）was significantly （plt;0.01 ）higher than that of landraces （ 1.989×10^-3 ）， further supporting the idea of rapid evolution in genetic diversity among cultivated varieties. Through GWAS，we explored the variation of flesh traits， especially the important agronomic trait of flesh hardness. Based on phenotypic and genotypic data， we identified a significant association signal on chromosome 8 of the melon genome （ChrO8：2815957_ 2831112; P=2.36e-07 ）.Thisregion contained11 significant associated SNPs，which explained 9.04% of the phenotypic variation. Functional annotation revealed that this region harbored candidate genes related to cell wall biosynthesis and remodeling， like inositol monophosphatase （MELO3Co07440.2） and nucleotide-sugar transporter （MELO3Coo7449.2）.These genes may influence flesh hardnessby regulating the synthesis and remodeling of pectin and cell wall polysaccharides.Five SNPs were found in the coding region of MELO3Co07451.2， which were in strong linkage disequilibrium， alowing the population to be divided into four haplotypes. The 98.05% of local varieties carried the hapoo1 haplotype. HapO04 haplotype materials exhibited soft and britle characteristics，while hard materials carried hap001，hapO02 and hapO03 haplotypes.【Conclusion】 The high geographical and cultivation environment diferentiation of melon germplasm reflects significant genetic diferences between local and cultivated varieties， especially the diversified geographical origins of Xinjiang melons.The study identified candidate genes associated with melon flesh hardness，including MELO3Co07434，MELO3C007435， MELO3C007436，MELO3C007437，MELO3C007438，MELO3C007439，MELO3C007440 and MELO3C007441， which were confirmed as selection genes related to the differentiation between wild and cultivated species.We speculate that these genes may play a key role in the domestication process of flesh hardness from wild to cultivated species. In addition，candidate genes like inositol monophosphatase （MELO3C007440.2） and nucleotide-sugar transporter （MELO3C007449.2）， involved in pectin and cell wall polysaccharide synthesis， may be important regulatory factors influencing flesh hardness. Furthermore，we discovered several haplotypes associated with flesh hardness in the population，and the diferences in these haplotypes were closely related to phenotypic variation in flesh texture.Notably， haplotype differentiation showed a clear association between hard and soft flesh samples， highlighting the connection between genotype and phenotype.This study provides new molecular markers for the genetic improvement of melon flesh hardness and otherquality traits，laying the foundation for marker-assisted selection in melon breeding.

Key words： Cucumis melo L.; Genome-wide association analysis （GWAS）;Flesh hardness

甜瓜（CucumismeloL.）是葫蘆科二倍體植物（2n=2x=24） ，廣泛栽培于全球，尤其在西方國家作為水果食用[。甜瓜富含維生素C、維生素A、鉀和膳食纖維等營養成分，能保護心血管健康并促進消化。甜瓜含有約 90% 的水分，是天然的補水食物，同時具有抗氧化作用，有助于減少自由基損傷并延緩衰老。在傳統醫學中，甜瓜具有清熱解毒、利尿等保健功效。甜瓜經濟價值較高，尤其在中國新疆，是重要的生產基地。新疆甜瓜品種多樣，哈密、吐魯番、庫爾勒和昌吉等地為甜瓜的主要種植區。近年來，甜瓜種植面積不斷擴大，甜瓜產量占全國的三分之一。新疆甜瓜產業同質化、育種集中在少數親本上、選育效率低等問題。對甜瓜種質資源進行遺傳多樣性分析，發掘重要性狀基因位點可為制定遺傳改良策略提供重要信息，促進品種多樣性并提升市場競爭力。

甜瓜果實糖度、酸度、果肉顏色及硬度等是重要的品質特性，一直是遺傳改良的關鍵研究領域。近年來，隨著分子標記技術的發展，已經鑒定了許多與甜瓜品質相關的基因和數量性狀位點（QTL），為提升甜瓜的市場品質和消費者接受度提供了理論基礎和實踐依據。Harel-Beja等2通過使用來自兩個 Cu cumismeloL.亞種（野生亞種PI414723和甜瓜亞種Dulce）的重組自交系群體，構建了一個富含果實性狀的遺傳圖譜。該圖譜鑒定了6個與果實糖含量（特別是主要影響甜度的蔗糖）相關的QTLs，以及3個與果實肉質顏色和類胡蘿卜素含量相關的QTLs。Cohen等[3]基于Dulce（非酸性）和PI414323（酸性）品種構建了重組自交系群體，鑒定了多個與pH、檸檬酸和蘋果酸含量相關的QTLs。研究發現，一個與pH相關的主要QTL與檸檬酸和蘋果酸含量的QTL共定位，在這些QTLs中，酸性特性竟然來自非酸性親本。

Sherman等4結合大規模分離群體法與自主設計的微陣列技術，成功識別出與pH性狀緊密相關的標記，且這些標記在所有種質資源中與pH性狀顯著關聯。Cohen等基于圖位克隆的方法，從甜瓜中鑒定出一個對果實酸度有重大影響的特異性基因家族-C.melopH基因（CmpH），該基因在甜瓜品種中表現出高酸度和低酸度的自然遺傳變異。通過在黃瓜和番茄中功能性沉默CmpH的同源基因，成功獲得了低酸度的果實，證明CmpH基因調控甜瓜的果實酸度。Tzuri等發現，甜瓜果肉中類胡蘿卜素的積累與 CmOr 基因的多態性相關聯， CmOr 基因與果肉顏色共同分離，且在種質資源中呈現兩種單倍型：一種與橙色果肉相關，另一種則與白色或綠色果肉相關。形態學研究表明，甜瓜果肉硬度受多種因素的影響，其中果肉細胞大小扮演著關鍵角色。細胞越小，甜瓜果肉質地越趨于堅硬[8]。楊麗萍等的研究表明，在花后的35＼～40d期間，是軟質與脆質甜瓜質地特征形成的關鍵階段。此階段內，兩種甜瓜的果肉細胞面積、細胞間隙大小以及細胞壁酶活性均表現出顯著差異。進一步表達分析證實細胞壁擴展酶基因（如CmEXP3、CmEXP5、CmEXP9）在軟肉與脆肉甜瓜果肉中的表達模式存在明顯區別。此外，Chen等[通過QTL定位技術，成功識別出一個控制甜瓜果肉硬度的主效位點 （ff2.I） ，進一步利用F2群體將f2.1位點精細定位到了一個包含3個功能基因的 28.3kb 區域內。這些發現不僅加深了對甜瓜果肉硬度遺傳基礎的理解，也強調了深入探究與甜瓜果肉硬度相關基因的重要性，對改良甜瓜質地至關重要。

隨著高通量測序技術的進步，甜瓜雙單倍體品系DHL92的基因組已完成測序，組裝的N50scaf-fold大小為 4.68Mb ，N90指數為 78^[11] 。然而，由于標記覆蓋不足和重組缺失，部分大且富含基因的scaf-fold未能被錨定，且已錨定的scaffold未定向。為解決這一問題，Argyris等[]利用DHL92親本品系的重測序數據，從未錨定的scaffold中開發了新的SNP標記，構建了由580個單核苷酸多態性（SNP）組成的高分辨率遺傳圖譜。該圖譜將 354.8Mb 的序列（包含141個scaffold，平均大小為 2.5Mb 錨定至12條甜瓜染色體，且 90% 的組裝結果得到了定向。此外，Lyu等[13]對來自地方品種甜瓜（Cucumismelo ssp.agrestis）樣本進行了染色體級別的基因組組裝，并通過整合多個已測序的甜瓜基因組數據，構建了一個甜瓜泛基因組圖譜。比較基因組分析揭示了340萬個遺傳變異，主要為缺失/存在變異（PAV），并與蔗糖代謝相關基因的功能調控密切相關。這些研究為甜瓜群體遺傳多樣性分析及果肉硬度的全基因組關聯分析（GWAS）提供了依據。

Zhao等[4]基于1175個甜瓜樣本的重測序數據，構建了全面的基因組變異圖譜，并采用GWAS方法對16個農藝性狀進行了研究，發現了208個位點與果實質量、品質和形態顯著相關，驗證了GWAS在發掘關鍵性狀遺傳變異中的有效性。基于這些研究，筆者收集了292份甜瓜種質資源，其中 76% 來自新疆地區，旨在通過群體重測序技術進一步揭示群體基因組變異和遺傳多樣性特征，采用GWAS方法鑒定與果肉硬度相關的基因，以期為甜瓜的遺傳改良奠定基礎。

1 材料和方法

1.1材料及表型鑒定

本研究所用甜瓜種質資源群體，由新疆哈密市農業農機技術推廣服務中心提供。甜瓜果肉硬度鑒定以所取瓜中心部位為觀測對象，用品嘗的方法鑒定果肉質地。根據鑒定結果，參照《西瓜種質資源描述規范和數據標準》5做以下分類：軟（果肉質地松，含水量多）、脆（果肉質地較實，含水量適中）柔（果肉質地實，含水量較少）、硬（果肉質地實，含水量較多）。

1.2 DNA提取及基因型分析

采用CTAB法從新鮮幼葉中提取基因組DNA[。每份種質至少提取 5μg 基因組DNA，將提取好的DNA送華大基因公司進行文庫構建和測序。每份種質的DNA文庫構建采用約 500bp 的插入片段大小，并按照制造商說明書（Ilumina Inc.，9885Towne Centre Drive，San Diego，CA 92121，USA）進行操作。所有種質均使用Illumina HiSeq2500測序儀進行測序。

對下機數據Rawreads進行過濾，去除接頭和低質量的Reads，以此保證信息分析質量。將過濾后的Cleanreads應用于后續分析。使用比對軟件BWA[將Reads比對到參考基因組上。進一步使用SAMtools過濾掉非唯一和未比對上的Reads[18]。Picard 包（http：//broadinstitute.github.io/picard/，version：1.87）被用來過濾重復Reads。基因組分析工具包GATK被用來檢測全基因組SNP變異[9]。在群體中等位基因頻率低于 1% 、缺失率大于 80% 、雜合位點頻率大于 5% 的SNP被剔除。

1.3遺傳多樣性和群體結構分析

使用鄰接法計算種質群體距離矩陣，構建系統發育樹，并在MEGA 5.0^[20] 中展示。使用PLINK軟件（版本1.90）計算連鎖不平衡（LD），參數設置為-1dwindow- Δr2Δ0 、-ld-window99999、-ld-window-kb1000。

1.4全基因組關聯分析和單倍型分析

僅使用群體中最小等位基因頻率 （MAF）?0.05 且缺失率 lt;0.1 的SNP進行全基因組關聯分析。使用EMMAX（版本beta）軟件包基于混合線性模型進行關聯分析。關聯分析結果可視化采用qqman包進行[2]。通過Bonferroni測試的顯著性閾值（1/SNP數目）定義了全基因組的顯著性臨界值。采用geneHapR包進行單倍型及可視化分析[22]。

2 結果與分析

2.1 甜瓜種質群體基因分型

本研究聚焦于292份來自全球多個區域的甜瓜種質資源，包含157個地方品種和135個栽培品種，涵蓋的分布區域包括中國、加拿大、美國、南非、蘇聯、日本、土耳其、匈牙利、印度和伊朗等，其中約76% 的樣本來源于中國新疆。利用新一代高通量測序技術，成功獲得了3.57T堿基的序列數據，平均每個樣本的測序量為 12.25Gb ，且平均測序深度為 33X 已覆蓋甜瓜基因組的33倍[12]。通過將測序數據讀取比對至甜瓜參考基因組[12]，共識別了2280089個SNP標記（圖1-A＼～B），平均每千堿基包含6.3個SNP，顯示出該群體中廣泛的基因組變異。通過這一大規模基因組數據集的構建，將有助于甜瓜遺傳多樣性研究、關鍵性狀基因的發掘以及群體遺傳結構的深入解析。

2.2甜瓜種質群體結構和連鎖不平衡分析

基于全基因組SNP數據，構建了甜瓜種質群體的系統發育樹（圖1-C），發現該群體可分為兩個顯著的分支：分支I（Pop1）和分支II（Pop2）。Pop1主要聚集了來自中國新疆、日本和蘇聯的地方品種，其中新疆地區的地方品種占絕大多數 （90.84% ，圖2-A）。而Pop2主要由栽培品種組成（圖2-B），這些栽培品種分布廣泛，包括中國（新疆、陜西、臺灣、甘肅、內蒙古、遼寧）、日本、蘇聯、美國、加拿大、伊朗、王耳其、匈牙利、南非和印度等國家，其中新疆的栽培品種占 67.5% 。種質資源群體按果肉硬度性狀可以分為脆、柔、軟、硬4種，其中以脆和軟為主（圖2-C）。這一群體結構揭示了甜瓜種質在地理栽培環境以及果肉硬度上的高度分化，反映了地方品種和栽培品種之間的顯著遺傳差異，尤其是新疆甜瓜可能具有多樣化的地理來源和果肉性狀變異。

全基因組LD分析進一步表明，整個甜瓜種質群體的LD在衰減至一半 時，標記對之間的距離為 49.2kb （圖3）。然而，當分析地方品種和栽培品種時，LD衰減至一半的距離分別為 57.0kb 和 45.9kb ，顯示出栽培品種的LD衰減速率較地方品種更快，提示栽培品種經歷了更大的選擇壓力和遺傳漂變。此外，核酸多態性分析表明，栽培品種的核酸多態性（2.537e-3）顯著 _?plt;0.01） 高于地方品種（1.989e-3），進一步證明了栽培品種在遺傳多樣性上的快速演化。

2.3甜瓜種質群體果肉硬度變異及GWAS分析

基于表型性狀（表1）和基因型數據，在甜瓜基因組的8號染色體上發現了一個顯著的關聯信號（Chr08：2815957～2831112; p=2.36e^-07 ，圖4-A～B）。該區域包含11個顯著的關聯SNPs，能夠解釋 9.04% 的表型變異。

2.4果肉硬度相關候選基因鑒定及單倍型分析

為了探究肉質相關的候選基因，參考群體LD衰減距離，筆者在最強關聯SNP（chr08-2828062）上下游 50kb 范圍（Chr08：2768094＼～2867376）內共鑒定到了18個基因。基因組注釋信息表明，在該關聯區域鑒定到的基因主要為編碼蛋白基因和酶，如硫酸腺苷轉移酶（MELO3C007436.2），纖維鞘CABYR結合蛋白（MELO3C007438.2），肌醇轉運蛋白（ME-LO3C007442.2），花粉絨氈層決定因子1蛋白（ME-LO3C007447.2），核苷酸-糖轉運蛋白（ME-LO3C007449.2），E3泛素蛋白連接酶（ME-LO3C007439.2），肌醇單磷酸酶（ME-LO3C007440.2），環形E3泛素轉移酶（ME-LO3C007441.2），雙功能3-脫氫奎尼酸脫水酶/莽草酸脫氫酶（MELO3C007451.2）等。轉錄組分析表明，有9個編碼蛋白或酶基因在綠囊和黃囊的種質果肉中高表達（圖5）。因此，推測這些蛋白和酶可能通過調控關鍵代謝生物合成路徑來影響果肉硬度。

肌醇單磷酸酶（MELO3C007440.2）位于顯著關聯SNP（Chr08：2820234）上游 24.98kb 處，主要調控肌醇代謝，參與植物細胞壁多糖（尤其是果膠）合成和重塑[23]。顯著關聯 SNP（Chr08：2830666） 下游 14kb 處鑒定到一個編碼核苷酸-糖轉運蛋白基因ME-LO3C007449.2。核苷酸糖是細胞壁多糖（包括果膠和半纖維素）合成的關鍵底物[24，MELO3C007449.2有可能負責核苷酸糖從胞質轉運到高爾基體，在細胞壁多糖合成中發揮重要作用。顯著關聯SNP（Chr08：2830666）下游 30.49kb 處鑒定到一個雙功能3-脫氫奎尼酸脫水酶/葬草酸脫氫酶合成基因MEL03C007451.2（圖4-C）。莽草酸途徑是合成芳香族氨基酸的關鍵代謝通路，這些氨基酸是木質素和其他細胞壁相關次生代謝物的前體[25，推測ME-LO3C007451.2可能參與細胞壁強化和重塑過程。在 MELO3COO7451.2 編碼區存在5個SNPs，這些SNPs處于強連鎖不平衡水平，可以將群體劃分為4個單倍型（圖4-D＼～E）。 98.05% 的地方品種都享有hap001單倍型。hap004單倍型材料表現為軟和脆，而硬質材料享有hap001，hap002和hap003單倍型

3討論

甜瓜是一種重要的經濟果蔬作物，已經栽培了幾千年。甜瓜作為一種形態多樣的異交物種，普遍認為其起源于非洲[26-27]。Sebastian等[28]研究表明，甜瓜和黃瓜實際上都起源于亞洲。Zhao等研究表明，甜瓜經歷了3次獨立的馴化事件，其中兩次發生在印度，一次發生在非洲。Luan等[2評估了來自印度、非洲、克里特島/希臘、日本、歐洲、美國、西班牙和中國68個栽培品種的遺傳多樣性，證實中國的甜瓜品種是甜瓜改良的豐富遺傳多樣性來源。筆者通過對292份來自全球多個區域的甜瓜種質資源進行高通量測序，成功構建了一個大規模的遺傳變異圖譜，為甜瓜基因組學研究和育種提供了數據支持。研究結果表明，甜瓜種質群體可分為兩個顯著的分支（Pop1和Pop2），其中Popl主要由地方品種組成，Pop2則由栽培品種占主導。地理來源上分析發現，來自新疆的種質群體分散在了兩個不同的亞群。來自美國、印度的資源和中國資源分布在了Pop2中，支持了Luan等[29]的結論，即美國品種資源與中國厚皮甜瓜在形態學性狀上非常相似。這一群體結構的差異反映了甜瓜在不同地理區域和栽培環境中的適應性演化，進一步加深了對甜瓜馴化和遺傳演化的理解，尤其是新疆甜瓜的獨特性，可能揭示了該地區豐富的地理多樣性和栽培歷史。

通過全基因組關聯分析，筆者首次在甜瓜基因組中識別了與果肉硬度相關的重要SNP位點，并發現這些位點位于8號染色體上的一個顯著區域（Chr08：2815957＼～2831112）。該區域上下游 50kb 區域內包含18個基因，其中MELO3C007434、ME-LO3C007435、MELO3C007436、MELO3C007437、MELO3C007438、MELO3C007439、MELO3C007440、MEL03C007441被證實為受選擇基因，與野生種和栽培種分化相關[4]。筆者猜測這些基因可能在果肉硬度方面從野生種到栽培種馴化過程中扮演了重要角色。進一步基因注釋結果表明，這些關聯基因可能通過影響植物細胞壁的合成與重塑過程，進而調控果肉硬度性狀。肌醇單磷酸酶（ME-LO3C007440.2）和核苷酸-糖轉運蛋白（MELO3C007449.2）等候選基因，參與了果膠和細胞壁多糖的合成，可能是影響果肉硬度的重要調控因子。該研究結果和曾文芳等的綜述結論一致，即果實質地軟化主要由細胞壁結構的改變和細胞壁組分的降解所引起。GWAS結合轉錄組分析數據進一步揭示了影響果肉硬度的細胞壁酶基因，特別是雙功能3-脫氫奎尼酸脫水酶/葬草酸脫氫酶合成基因

MEL03C007451.2。對口感不同的甜瓜材料細胞壁酶活性的研究結果表明，果實質地的變化受多個細胞壁擴展酶基因共同調控，并且花后35d為細胞壁擴展酶基因表達的關鍵時期，進一步支持了筆者的結論。因此，基于GWAS結果，不僅有利于揭示果肉硬度的遺傳基礎，還為后續的分子機制研究提供了新的視角。這些發現為未來甜瓜育種中果肉硬度等性狀的分子標記輔助選擇提供了有力支持。

此外，筆者在群體中還發現了多個與果肉硬度相關的單倍型，這些單倍型的差異與果肉質地的表型變異密切相關。特別是在硬質和軟質果肉的樣本中，單倍型分化表現出明顯的關聯，突出了基因型與表型之間的聯系。值得注意的是，硬質甜瓜普遍攜帶特定的單倍型（如hap001），而軟質或脆性品種則主要表現為hap004等單倍型。這一結果為揭示甜瓜果肉硬度的遺傳背景提供了有價值的線索，也為后續通過單倍型選擇來進行品種改良提供了重要依據。

隨著基因組學、表型分析和育種技術的持續發展，甜瓜在品質改良方面將迎來更加精準和高效的育種方法。通過深入解析甜瓜基因組的結構變異、PAVs以及功能變異，有望發現更多與果肉硬度等品質性狀相關的關鍵基因。結合現代技術，如基因編輯和基因組選擇，可以加速甜瓜品種的改良，特別是在提高消費者偏好的品質方面。

4結論

筆者研究分析了新疆甜瓜種質資源的遺傳多樣性，定位了與甜瓜果肉硬度相關的候選基因，發掘了與果肉硬度相關單倍型，為甜瓜果肉硬度及其他品質性狀的遺傳改良提供了新的分子標記，并為甜瓜分子標記輔助選擇育種奠定了基礎。

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