山梨弼猴桃×中華弼猴桃雜交后代果實性狀和潰瘍病抗性遺傳分析

中圖分類號：S663.4 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2025）05-0947-10

Abstract：【Objective】This study aimed to breed new kiwifruit varieties with strong resistance to bacterial canker disease through hybridization between Actinidia rufa （Siebold and Zuccarini） Planchon ex Miquel and Actinidia chinensis var. chinensis C.F.Liang.【Methods】A.rufa 5-10，characterized by smallfruit size but strong tolerance to bacterial canker，was selected as the female parent，while A.chinensis var： chinensis 2-41，known for the yellow flesh and average fruit mass of approximately 80g for its sister line，served as the male parent.The 65 female plants bearing fruits were identified from the F₁ population. When the soluble solid content （SSC） reached 7.0% ，20 fruits per vine were harvested and ripened at room temperature.Fruit quality and morphological traits， including single fruit mass， SSC， longitudinal diameter and transverse diameter were measured.The vine tolerance to bacterial canker was evaluated with observation on Psa syptoms in the field.The mean value，standard deviation，coeffiitnUIvariauuu，anu UanaiyztuuyusIgLavti ZUIU and Origin 2022 software.【Results】The results demonstrated the complex influence of maternal and paternal inheritance on various fruit traits，and provided evidence of polygenic inheritance and heterosis as well.The key findings were as follows：1. The coefficients of variation for average fruit weight in 2023 and 2024 were 32.61% and 29.97% ， respectively. The supermaternal heterosis rate of fruit mass in the hybrid progeny was notably significant， reaching 106.06% in 2023 and 83.16% in 2024.The average fruit mass of the progeny was 31.06g ，which reflected a maternal genetic tendency， suggesting that the female parent contributed significantly to the trait. The coeficients of variation for SSC in 2023 and 2024 were 15.97% and 14.83% ，respectively. The supermaternal heterosis rate of SSC in the hybrid progeny was also notably significant， reaching 22.30% in 2023 and 54.74% in 2024. Meanwhile， the average SSC of the progeny was 14.21% ，indicating a substantial paternal influence and underscoring the critical role of the paternal parent in determining sugar content.The dual contribution from both parents underscored the genetic intricates involved in the formation of fruit mass and SSC traits in the hybrid offspring. The two traits exhibited continuous variation and were characterized by polygenic inheritance，meaning that multiple genes were involved in controlling these traits.2.The coeficients of variation for longitudinal diameter， transverse diameter，and fruit shape index ranged from 10.83% to 14.22% ，among which transverse diameter showed the smallest variation （10.83% ）and fruit shape index showed the largest variation （14.22% ）. The average values of longitudinal diameter， transverse diameter，and fruit shape index were all bigger than those of the maternal parent.The longitudinal diameter exhibited a supermaternal heterosis rate of 26.38% ， showing a stronger paternal genetic influence. The transverse diameter displayed a supermaternal heterosis rate of 12.68% ， indicating a greater maternal genetic contribution.The fruit shape index demonstrated a genetic tendency toward larger. Both the longitudinal and transverse diameters of the fruit exhibited a continuous distribution，reflecting the genetic characteristics of quantitative traits controled by multiple genes.3.Fruit appearance and maturity traits including fruit shape，skin and flesh color， and maturity timing， predominantly resembled the female parent. In particular， the skin color was mostly green-brown （77.59% ），the flesh color was green， and the maturity occurred in early October.Allfruits were covered with short hairs，a trait influenced by the male parent， indicating a clear paternal contribution to this morphological feature.The fruit shoulder shape of the female parent was square， while the paternal sister line was round.The shoulder shapes in the hybrid progeny were predominantly square （56.9%） or round （41.38% ）. The fruit beak shape of the female parent was flat， while the paternal sister line was round. This trait of the hybrid progeny varied widely， including blunt convex （ （6.9%） ），slightly convex 56.9% ），deepconcave（ 12.07% ，flat （30.69% ）， and round （3.45%） ）. 4. The F₁ population exhibited a range of taste changes， with 41.38% sweet， 31.03% lightly sweet， 17.24% sour-sweet， and 10.34% sour. Additionally， 20.69% of fruits exhibited aroma， adding to the diversity in sensory traits.5. 68.97% of the F₁ vines exhibited sensitivity to bacterial canker， indicating a paternal genetic tendency of this trait. 【Conclusion】The comprehensive evaluation of hybrid progeny from A. rufa and A. chinensis var. chinensis revealed genetic variation in fruit quality traits.Fruit mass，SSC，longitudinal diameter，and transverse diameter may be quantitative traits controlled by multiple genes.The hybrids exhibited a genetic tendency toward smaler fruit size，higher SSC，and intermediate longitudinal and transverse diameters.Maternal inheritance was more evident in fruit shape，skin and flesh color， maturity timing，and flavor， while paternal influence was more obvious infruit hairinessand tolerance to bacterial canker.The wide variation in fruit beak shape underscored the male parent's genetic contribution.These findings provide valuable insights into the development of kiwifruit varieties with strong disease tolerance and desirable fruit characteristics. KeyWords：Actinidia rufa;Actinidiachinensis; Interspecific hybridization;Fruit trait; Pseudomonas syringae pv. actinidiae （Psa）; Genetic tendency

弼猴桃隸屬弼猴桃科（Actinidiaceae）弼猴桃屬（ActinidiaLindl.），該屬有54個種，21個變種，共有75個分類單元。目前商業(yè)化栽培的弼猴桃種類主要是中華弼猴桃（A.chinensis）、美味獼猴桃（A.deli-ciosa），以及少量的軟棗獼猴桃（A.arguta）和毛花獼猴桃（A.eriantha）[2]。中華獼猴桃果實大，可溶性固形物含量高，但存在抗旱耐澇性差、不耐高溫高濕、抗病性弱等缺點[3-4。山梨獼猴桃因其果實小且可溶性固形物含量偏低，商業(yè)種植較少，但其具有較強的抗旱、耐澇、耐高溫高濕、抗病、耐貯等優(yōu)點，山梨弼猴桃的根有抗癌作用，是珍貴的育種材料。基于獼猴桃屬植物聚類分析和分支分析的結(jié)果表明，山梨弼猴桃與中華獼猴桃存在較大區(qū)別，通過單核苷酸標記（Single nuceotide polymorphism，SNP）及主成分分析發(fā)現(xiàn)山梨與中華獼猴桃的親緣關(guān)系較遠[。利用這兩種類型的親本進行種間雜交，有可能選育集父母本優(yōu)良性狀的新品種。在對美味獼猴桃、中華弼猴桃、山梨弼猴桃 × 中華弼猴桃、中華獼猴桃 x 超紅獼猴桃（超紅是以毛花獼猴桃與中華獼猴桃雜交選育而成的觀賞弼猴桃品種）等36份種質(zhì)的果實進行感官評價時，發(fā)現(xiàn)山梨弼猴桃 × 中華獼猴桃雜交后代的消費者整體喜好度高于其他種類。可見，通過山梨弼猴桃和中華弼猴桃雜交進行新品種的選育具有十分廣闊的發(fā)展前景。

關(guān)于山梨和中華弼猴桃的種間雜交后代研究報道不多。韓飛等[以山梨弼猴桃63101為母本，中華弼猴桃磨山雄7號為父本構(gòu)建了雜交群體，對雜交后代的果實性狀的遺傳傾向進行了分析。賀迪等利用這一雜交群體，開展了離體枝條接種潰瘍病和觀察接種后的浸染情況的研究，分析了不同弼猴桃單株的抗病性以及病情指數(shù)和病斑長度之間的相關(guān)性。劉春燕等采用母本山梨弼猴桃MT570001和父本中華弼猴桃桂海4號的雜交后代，開展了果實大小及糖、酸含量的QTLs定位研究，構(gòu)建了中華弼猴桃和山梨弼猴桃遺傳圖譜，解析了相關(guān)性狀定位區(qū)間。因獼猴桃屬植物無論在種間還是種內(nèi)都存在較豐富的遺傳多樣性，由不同的親本組成的雜交群體中的遺傳規(guī)律也不盡相同，因此，構(gòu)建不同山梨弼猴桃 × 中華弼猴桃的雜交群體，對揭示雜交后代果實性狀和潰瘍病抗性遺傳規(guī)律具有重要意義。

筆者在本研究中以野生山梨弼猴桃種質(zhì)資源山梨5-10為母本、中華弼猴桃優(yōu)株中華雄2-41為父本配置雜交組合。2023—2024年連續(xù)兩年對F代雜交群體中雌株的果實性狀、潰瘍病抗性進行評價和遺傳分析，擬揭示親本與雜交后代果實性狀和潰瘍病抗性的遺傳規(guī)律，為進一步總結(jié)育種經(jīng)驗、培育獼猴桃新品種奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1試驗材料

以國家園藝種質(zhì)資源庫鄭州弼猴桃分庫資源圃保存的野生資源山梨5-10為母本、中華弼猴桃優(yōu)株中華雄2-41為父本配置雜交組合。父母本皆為2倍體，母本山梨5-10果實圓柱形，果皮綠褐色，無毛，果面有斑點，果肉顏色綠色，果實小，可溶性固形物含量低，花期5月上旬，成熟期10月上中旬，高抗?jié)儾　Ｖ腥A雄2-41的姊妹系果實圓柱形，果皮褐色，被短茸毛，果面有斑點，果肉為黃色，平均單果質(zhì)量 80g ，可溶性固形物含量高，花期4月中旬，成熟期9月中下旬，不抗?jié)儾　９P者團隊于2018年春開展雜交工作，雜交果實成熟后進行洗種，并沙藏保存，經(jīng)適當?shù)蜏靥幚砗笥?019年春季將雜交種子播種于穴盤中，當苗高 15cm 左右時移植于營養(yǎng)缽中繼續(xù)生長。2020年3月將該雜交群體實生苗定植于農(nóng)業(yè)高新技術(shù)研發(fā)試驗區(qū)基地，并對定植植株編號。共定植F代雜交群體實生苗124株，2022年開始開花結(jié)果，2023年所有實生苗均開花，其中雌株65株，雄株59株。

1.2 果實性狀評價

2023—2024年連續(xù)2年對雜交群體65株結(jié)果樹的果實外觀和內(nèi)在品質(zhì)性狀進行評價分析。每年當果實可溶性固形物含量達到 7.0% 左右時開始采收，每株樹隨機采摘20個果實，采收的果實置于實驗室常溫下軟熟，分別測定單果質(zhì)量、軟熟后果實可溶性固形物含量、縱橫徑等性狀，并對果實形狀、果面被毛、果皮顏色、果肩形狀、果肉顏色、果實風(fēng)味等性狀進行描述。

測定方法分別如下：單果質(zhì)量使用電子天平測量，可溶性固形物含量采用ATAGO折光儀測定，縱橫徑和果柄長度使用游標卡尺測量，果實性狀描述參照NY/T2351—2013《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南弼猴桃屬》。

1.3 果實感官評價

對軟熟后的弼猴桃果實同時進行消費者感官評價，由8位經(jīng)過訓(xùn)練的評價者對包括母本果實在內(nèi)的66份果實樣本的甜度、酸度、香氣強度、果肉細膩度4項指標進行感官評價，以品嘗者的主觀感受為標準進行評分，采用9分制，1分為程度最小，9分為程度最大，5分居中。

1.4潰瘍病抗性評價

采用田間目測的方式，觀察植株上潰瘍病癥狀的有無，沒有癥狀的為抗病，有癥狀的為感病，全株、主干或主蔓有潰瘍斑或流膠癥狀的為嚴重發(fā)病，僅少量葉子有潰瘍病斑的為輕微發(fā)病。同時送樣至生物安全實驗室進行了病原菌分離鑒定，確定為弼猴桃細菌性潰瘍病菌。

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Excel2016軟件進行數(shù)據(jù)分析，變異系數(shù)（CV）/%=SD/F×100 ；超母本優(yōu)勢率 %=（F 一母本平均值）/母本平均值 ×100 ，遺傳傳遞力 （Ta）/%=F/ 雙親中值 ×100 。其中 F 為雜交后代平均值， SD 表示子代單株數(shù)據(jù)標準差。低低親比例 1%= （低于低親表型值的子代單株數(shù)/子代單株總數(shù)） ×100 。使用Origin2022軟件計算F代各性狀含量頻率分布，并進行高斯擬合、一次迭代。

2 結(jié)果與分析

2.1單果質(zhì)量和可溶性固形物含量遺傳分析

在2023年和2024年，連續(xù)2年測定母本山梨5-10與F代的單果質(zhì)量與可溶性固形物含量，結(jié)果如表1所示。母本山梨5-10單果質(zhì)量連續(xù)2年的平均值分別為 15.67g.16.26g ，最大值分別為 17.57g 18.72g ，最小值分別為 13.53g.13.82g 。F代單果質(zhì)量連續(xù)2年的平均值分別為 32.29g，29.83g ，最大值分別為 75.33g.50.95g ，最小值分別為 8.55g，9.96g 。雜交后代單果質(zhì)量超母本優(yōu)勢率分別為 106.06% 、83.16% ，低低親（母本）比例為 1.67%.5.17% 。由于父本不結(jié)果，參考父本姊妹系雌株結(jié)果性狀，平均單果質(zhì)量為 80g，F(xiàn)₁ 代單果質(zhì)量低于雙親中值，遺傳傳遞力連續(xù)2年低于 100% ，表現(xiàn)出偏向母本的遺傳傾向。

母本山梨5-10可溶性固形物含量連續(xù)2年的平均值分別為 11.21%.9.50% ，最大值分別為 12.2% 、10.4% ，最小值分別為 10.4%.9.1% 。F代可溶性固形物含量連續(xù)2年的平均值分別為 13.71% ！14.70% ，最大值分別為 18.37%?18.87% ，最小值分別為 9.23%.9.46% 。2023年、2024年可溶性固形物含量的變異系數(shù)分別為 15.97%.14.83% ，超母本優(yōu)勢率分別為 22.30%.54.74% ，低低親比例為 13.33% 、1.72% 。參考父本姊妹系果實平均可溶性固形物含量 15.2% ，F(xiàn)代可溶性固形物含量超過雙親中值，遺傳傳遞力連續(xù)2年高于 100% ，表現(xiàn)出偏向父本的遺傳傾向。

F代單果質(zhì)量和可溶性固形物含量頻率分布如圖1、2所示，可以看出F代連續(xù)2年的單果質(zhì)量和可溶性固形物含量均呈連續(xù)分布，表現(xiàn)為增效或減效作用，單果質(zhì)量變異系數(shù)大，遺傳傳遞力小，說明單果質(zhì)量易受環(huán)境因素影響，而可溶性固形物含量變異系數(shù)較小，遺傳傳遞力較大，說明可溶性固形物含量受環(huán)境因素影響較小。單果質(zhì)量和可溶性固形物含量表現(xiàn)為由多基因控制的數(shù)量性狀遺傳特點。

2.2果實大小、果形指數(shù)遺傳分析

2024年通過對雜交子代果實縱徑、果實橫徑、果形指數(shù)這3個果實性狀進行調(diào)查分析，結(jié)果如表2所示，3個果實性狀在雜交群體中的變異系數(shù)范圍為 10.83%～14.22% ，說明果形性狀在子代中變異不是很大。其中，橫徑的變異系數(shù)最小，為 10.83% 。對3個果實性狀的遺傳傳遞力分析發(fā)現(xiàn)，遺傳傳遞力由高到低分別為果形指數(shù)（ 115.82% ）、縱徑中 87.15% ）、橫徑（ 75.21% ），這表明果形性狀主要受遺傳因素的調(diào)控，環(huán)境因素的影響相對較小。縱徑、橫徑、果形指數(shù)的平均值均大丁母本，縱徑超母本優(yōu)勢率為 26.38% ，受父本遺傳影響較大，橫徑超母本優(yōu)勢率為 12.68% ，受母本遺傳影響較大，而整體果形指數(shù)表現(xiàn)出超親的遺傳傾向。

F代縱徑和橫徑頻率分布如圖3所示，果實縱徑和橫徑均呈連續(xù)分布，表現(xiàn)為由多基因控制的數(shù)量性狀遺傳特點。

2.3果實其他外觀性狀遺傳傾向

通過對雜交子代果實形狀、果肩、果喙、果皮顏色、果實被毛等性狀進行調(diào)查分析（圖4、5），子代果實形狀圓柱形占比 89.66% ，與母本果實形狀一致，

受母本遺傳傾向較大。雜交子代果肩主要為方和 圓，占比分別為 56.9% 和 41.38% ，受母本遺傳傾向較 大。母本果喙形狀為平，父本姊妹系果喙性狀為 圓，子代果喙形狀山現(xiàn)了鈍凸、微尖凸、深凹、平、圓 多種分離，占比分別為 6.9%.56.9%.12.07%.20.69% 和 3.45% 。果皮顏色主要為母本和父本姊妹系的顏 色，綠褐色和褐色，分別占比 77.59%.22.41% ，受母 本遺傳傾向較大。與母本山梨5-10果皮完全無毛 相比，子代果皮幾乎全部被短茸毛，與父本姊妹系 果實被短茸毛一致，果實被毛受父本遺傳傾向較 大。

2.4果肉顏色和果實風(fēng)味遺傳傾向

母本山梨5-10的果肉顏色為綠色，雜交子代果肉顏色與母本一致（圖6），沒有出現(xiàn)父本姊妹系的黃色果肉顏色，可見果肉顏色受母本遺傳傾向較大。

左邊為母本對照。果實形狀（A）、果肩（B）果喙（C）、果皮顏色（D）。

母本的果實感官評價結(jié)果為甜度5.3，酸度4.6，香氣強度5.3，果肉細膩度8.2，子代果實感官評價結(jié)果見表3，甜度7～9占比 41.38% ，酸度1～2占比 66.65% ，香氣強度5～6占比 37.76% ，果肉細膩度7～9占比 100% 。從果實的口感、果肉質(zhì)地、果實香氣等感官屬性綜合評價，子代果實風(fēng)味更偏向母本。

2.5雜交子代潰瘍病抗性、成熟期遺傳傾向

田間潰瘍病發(fā)病情況調(diào)查統(tǒng)計及病原菌鑒定結(jié)果表明（圖7），母本山梨5-10高抗?jié)儾。s交子代植株有 31.03% 沒有潰瘍病癥狀，表現(xiàn)為抗病，68.97% 的植株有潰瘍病癥狀，表現(xiàn)為感病，其中27.48% 發(fā)病程度嚴重， 41.49% 的植株表現(xiàn)為輕微的葉潰瘍，圖8為雜交子代田間潰瘍病發(fā)病特征。潰瘍病抗性受父本遺傳傾向較大，雜交子代具備選育抗?jié)儾?yōu)良株系的潛力。

通過對雜交子代成熟期進行觀察，發(fā)現(xiàn)子代成熟期大都在10月上中旬，與母本同期，較父本姊妹系成熟期晚，可見F群體的成熟期受母本遺傳傾向較大。

3討論

不同類型獼猴桃在果實性狀和物候期方面存在較大差別，尤其果實大小、形狀和風(fēng)味品質(zhì)是果品質(zhì)量的重要指標，會直接影響消費者的喜好，進而決定果品的商品價值。枇杷[12]、中國櫻桃[13]、蘋果[14]等果樹的果實單果質(zhì)量和可溶性固形物含量均表現(xiàn)為由多基因控制的數(shù)量性狀的遺傳特點，本研究中山梨獼猴桃山梨5-10與中華獼猴桃中華雄2-41雜交子代單果質(zhì)量和可溶性固形物含量呈現(xiàn)連續(xù)分布，也表現(xiàn)為受微效多基因控制的特點，遺傳趨勢表現(xiàn)為超母本，呈現(xiàn)出趨中的遺傳傾向，果實形狀、果皮顏色遺傳更傾向母本，果實被毛遺傳更傾向父本，果實喙端形狀也是品種識別的重要特征，還會影響果實包裝和運輸，筆者研究發(fā)現(xiàn)果喙形狀和果實風(fēng)味受父本影響較大，出現(xiàn)了廣泛的分離，這些結(jié)果與韓飛等[的研究結(jié)果一致。果肉顏色和果面茸毛作為果實的重要特征，筆者在調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)雜交子代果肉顏色與母本果肉顏色一致，果面被短茸毛，與父本姊妹系果實被毛性狀一致，試驗結(jié)果與李明章等[1s]對紅陽弼猴桃F代群體被毛呈現(xiàn)偏離母本光滑的遺傳趨勢結(jié)果一致。而韓飛等[的研究中山現(xiàn)了果肉顏色和果實被毛性狀的分離，果肉顏色與父本表現(xiàn)一致的黃色占比 9% ，與母本顏色相似的表型占比86% ，雜交子代果實被毛也出現(xiàn)了短茸毛、無毛和硬毛的分離， 60% 為與參照父本相同的短茸毛，與母本相似的比例為 40% 。這可能與親本遺傳背景差異較大有關(guān)，也可能與雜交群體樣本量大小有關(guān)，但2個山梨與中華弼猴桃雜交群體后代果肉顏色受母本遺傳傾向較大，果實被毛受父本遺傳傾向較大。

弼猴桃果實縱徑和橫徑的遺傳規(guī)律復(fù)雜，受多基因和環(huán)境因素共同影響。筆者在本研究中發(fā)現(xiàn)雜交子代果實縱徑和橫徑在群體內(nèi)均呈連續(xù)分布，符合微效多基因控制的數(shù)量性狀的特征，與程瀚遠等在HB柚 × 華柑4號雜交后代柑橘的果形遺傳分析結(jié)果一致。雜交后代縱徑、橫徑的平均值均大于母本，縱徑受父本遺傳傾向較大，橫徑受母本遺傳傾向較大，與劉春燕等[的研究結(jié)果一致，果形指數(shù)卻沒有本研究中表現(xiàn)為偏大的遺傳傾向，可能與父本的縱徑密切相關(guān)，父本縱徑大，則子代縱徑偏大遺傳。弼猴桃果喙和果肩在雜交后代中表現(xiàn)出明顯分離現(xiàn)象，表明其遺傳的復(fù)雜性。總的來說，本研究中單果質(zhì)量和可溶性固形物含量表現(xiàn)為趨中的遺傳傾向，果形指數(shù)表現(xiàn)為超親的遺傳傾向，果實形狀、果皮顏色、果肉顏色、橫徑、成熟期和果實風(fēng)味遺傳更傾向母本，而果實被毛、縱徑遺傳更傾向父本。

弼猴桃細菌性潰瘍病作為弼猴桃產(chǎn)業(yè)中一種毀滅性病害，我國弼猴桃主產(chǎn)區(qū)陜西[]、四川[、貴州[2等地深受該病的困擾，因此，抗性品種的選育已成為研究熱點。近年來，研究人員通過雜交或?qū)嵣N選育了先沃五號[21、華金3號[22]、金塘1號[23]等抗病性品種，也針對不同類型群體開展了抗病性鑒定。賀迪等通過離體枝條接種的辦法對山梨與中華弼猴桃種間雜交群體進行潰瘍病抗性鑒定，84份種質(zhì)中含抗病種質(zhì)67份，占比 79.76% 。筆者在本研究中采用田間調(diào)查與病原菌鑒定的方式對雜交群體進行抗性分析， 31.03% 的植株無潰瘍病癥狀表現(xiàn)為高抗?jié)儾。f明不同的雜交親本對后代潰瘍病的抗性影響較大。

4結(jié)論

山梨弼猴桃和中華弼猴桃雜交子代單果質(zhì)量、可溶性固形物含量、果實縱徑和橫徑等性狀可能是受多基因控制的數(shù)量性狀，果實形狀、果皮顏色、果肉顏色、成熟期、果實風(fēng)味遺傳更傾向于母本，果實被毛、潰瘍病抗性遺傳更傾向于父本。

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