蝦鱖綜合養(yǎng)殖池塘浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征及其影響因素分析

關(guān)鍵詞浮游動物；群落動態(tài)；水環(huán)境因子；綜合養(yǎng)殖；池塘

中圖分類號S97.文獻標(biāo)識碼A

文章編號 057-66（05）08-0087-08

doi：0.969/j.issn.057-66.2025.08.019

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Abstractheompssityndoassoflaktointegatedluredsofocambrusclarkidpetsi wereinvestidi2dalteotalcoseasuddaif zoplanktonandeatvirotalctosuitingpedsussdstuuatetsicataftal tilizationoflatsosstgtosulsdotalfcisoflaofrofourlreddc dingl6specisofprotz8spisfifrs，spisofdoeannd4spisofoppdTevegedsityfooa 23190.0 ind ，and the average biomass was . The dominant groups were rotifers and protozoa. The zooplankton community was dominatedbyalloplanton（spiallifers），tirensitndiomassiceasedwittuluretie.iversitidsoed relativelystablearactesti.Howeacalustegdalyisealedoityructufoplaoife entmonthsshowdsigiicantdiferensRDadvariationptitioingultssowdtattheomunitystrucueofzlanktonasanly influencedby eight kinds of water environmental factors：dissolved oxygen content，pH，Chl a content， ，orthophosphate content，nitratentrogentet，iogntdetcalduiitydiiotaktoomuitodntg withthecompletionfgeeflooding，hchchangedthebdingenvironttoacetainextent，thsfetingtezoplanktonabudance. Key words Zooplankton；Community dynamics； Water environmental factors；Integrated aquaculture；Pond

浮游動物是池塘生態(tài)養(yǎng)殖系統(tǒng)中重要的初級消費者，在初級生產(chǎn)者和次級消費者之間起到承上啟下的作用[1]。作為養(yǎng)殖系統(tǒng)中生物多樣性最重要的組成部分，浮游動物種類、數(shù)量和群落的動態(tài)變化可以反映水環(huán)境的變化情況[2]此外，大型浮游動物還能有效控制浮游植物的密度和群落結(jié)構(gòu)并改善水質(zhì)3；某些輪蟲和原生動物還經(jīng)常作為指示種，指示水體營養(yǎng)狀況[4]

浮游動物是一些經(jīng)濟水產(chǎn)動物的重要天然餌料，其數(shù)量的分布和變化會直接或間接影響漁業(yè)生產(chǎn)[5]。目前，關(guān)于水質(zhì)環(huán)境對浮游動物的影響研究主要集中在水庫、湖泊等大型水體方面，池塘養(yǎng)殖水體雖有一些浮游動物的相關(guān)研究，但與環(huán)境因子結(jié)合的分析較少。然而，浮游動物本身對環(huán)境變化敏感，將二者結(jié)合分析可以更清楚地發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖生態(tài)環(huán)境的變化規(guī)律。羅強等對對蝦工廠化養(yǎng)殖中浮游動物群落結(jié)構(gòu)的演化規(guī)律進行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)溫度 和營養(yǎng)鹽等是影響浮游動物優(yōu)勢種演替的重要因素。王飛飛等[7研究發(fā)現(xiàn)大鱗全長和體重與溶氧量、亞硝態(tài)氮濃度、耗氧量、浮游動物生物量顯著相關(guān)。羅冬蓮5研究了廈門3個重要養(yǎng)殖水域浮游動物的動態(tài)，發(fā)現(xiàn)浮游動物不僅受到水溫、鹽度等環(huán)境因子的影響，也與養(yǎng)殖貝類的數(shù)量密切相關(guān)。綜上可知，養(yǎng)殖水體中浮游動物與環(huán)境因子及養(yǎng)殖對象密切相關(guān)。

蝦鱖綜合養(yǎng)殖是一種以池底種青作為營養(yǎng)基礎(chǔ)，克氏原螯蝦（Procambarusclarkii）（Sinipercachuatsi）及其餌料魚基于時空耦合的生態(tài)養(yǎng)殖模式[8]。該養(yǎng)殖模式的顯著特點是池底種青和淹青，青飼料及其淹沒死亡過程中培養(yǎng)的天然餌料生物（如浮游植物、浮游動物、底棲動物等）是克氏原螯蝦和餌料魚的重要營養(yǎng)來源。目前尚未見關(guān)于蝦綜合養(yǎng)殖池塘浮游動物的研究報道。為了探討浮游動物群落結(jié)構(gòu)變化及其與水環(huán)境因子的關(guān)系，筆者對3個蝦鱖綜合養(yǎng)殖池塘的浮游動物組成、密度和生物量進行了調(diào)查，同時測定了常規(guī)水環(huán)境因子，以期為合理利用浮游動物資源、制定科學(xué)的投喂管理策略提供重要依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗地點及養(yǎng)殖過程試驗選取市江夏區(qū)的3個池塘（地理位置為 ，池塘編號為1#、2#、3#，其面積分別為 。2022年開展了池塘蝦鱖綜合養(yǎng)殖試驗，養(yǎng)殖過程如下：3月中旬池底種植小米草；4月25日放養(yǎng)克氏原螯蝦苗種；5月1日開始逐步淹青，培養(yǎng)浮游動物；5月5日放養(yǎng)麥瑞加拉鯪（Cirrhinusmrigala）水花苗，作為鱖的餌料魚；5月30日放養(yǎng)鱖魚種（體長 4 ～ ）；6月10日捕撈出售克氏原螯蝦；9月下旬開始捕撈體重 以上的鱖魚出售，直至11月24日干塘。在養(yǎng)殖過程中，3個池塘都投喂了同一品牌的麥瑞加拉鯪人工飼料。3個池塘養(yǎng)殖種類放養(yǎng)和收獲情況見表1。

1.2樣品采集與指標(biāo)計算每個池塘沿對角線設(shè)置3個水質(zhì)和浮游動物的固定采樣點，于2022年5月、6月、8月、9月對3個池塘的水質(zhì)和浮游動物進行監(jiān)測。

使用便攜式多參數(shù)水質(zhì)分析儀（YSIPROPLUS）測定水溫（WT）溶解氧（DO）含量、電導(dǎo)率（EC） 。在室內(nèi)，按照《水和廢水監(jiān)測分析方法（第4版）》相關(guān)方法，測定高錳酸鉀指數(shù)（ ）、葉綠素a（Chla）含量、總氮（TN）含量、氨氮（ 含量、硝態(tài)氮（ ）含量、亞硝酸鹽氮（ ）含量、總磷（TP）含量和磷酸鹽（ 含量。

浮游動物定性樣品使用13號浮游生物網(wǎng)在水深 5 0 ～ 處進行“ ∞ \"字形撈取。浮游動物枝角類和橈足類定量樣品使用 有機玻璃采水器取水樣20L，然后用13號浮游生物網(wǎng)過濾濃縮，用 4 % 甲醛溶液固定；原生動物和輪蟲定量樣品用1L的塑料瓶裝水至刻度線后加入 魯哥試劑，室內(nèi)靜置沉淀 后濃縮至 ，再靜置沉淀 后濃縮至 。在顯微鏡下對所有浮游動物按照文獻 12]進行鑒定。

浮游動物密度按照以下公式計算[13]：

式（1）中： N 表示某類浮游動物密度（ind./L）； V 表示采樣體

積（L）； 表示沉淀體積 ）； 表示計數(shù)體積（mL）； n 表示計數(shù)所獲得的個體數(shù)（ind.）。

根據(jù)體積法獲得浮游動物個體體積，結(jié)合密度，計算浮游動物生物量[13]

采用優(yōu)勢度 （ Y ） 評估優(yōu)勢種[14]，若 則該物種為優(yōu)勢種。優(yōu)勢度計算公式如下：

式（2）中： 表示各采樣點中第 i 種浮游動物的個體數(shù)； N 表示各采樣點中所有浮游動物的總個體數(shù) 表示第 種浮游動物在各采樣點出現(xiàn)的頻率。

采用以下公式計算Shannon-Wiener多樣性指數(shù) LMargalef豐富度指數(shù) （ D ） 和Pielou均勻度指數(shù) ：

式（3）＼～（5）中：S為浮游動物群落中所有物種的種類數(shù)： N 為各采樣點中所有浮游動物的總個體數(shù)； 為各采樣點第 種浮游動物的個體數(shù)。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析使用方差分析分別對不同月份和池塘浮游動物的密度、生物量以及多樣性指數(shù)進行顯著性檢驗。為了解浮游動物群落隨時間的變化情況，對不同月份不同池塘的4個浮游動物門類進行層次聚類（hierachicalclus-tering），并對不同月份、不同采樣點的物種進行非度量多維尺度分析（nonmetric multidimensional scaling，NMDS）。首先，以Bray-Curtis距離矩陣為基礎(chǔ)，對不同池塘的浮游動物門類進行UPGMA（等權(quán)重算術(shù)平均聚類“average\"）聚類，隨后通過樹狀圖和物種豐度百分比堆積圖來展示聚類結(jié)果。其次，為了減少機會物種對整個群落結(jié)構(gòu)的干擾，選取出任意一次采樣的一個樣點中相對豐度大于 0 . 1 % 的物種；對原始個體密度數(shù)據(jù)進行 轉(zhuǎn)化后，基于Bray-Curtis相異指數(shù)將樣品排放于NMDS標(biāo)序圖中，利用壓力系數(shù)（stress）的范圍來判斷分析結(jié)果的可用性。最后，經(jīng)相似性分析（analysisofsimilarities，ANOSIM）進行差異顯著性比較，通過相似性百分比分析（similaritypercentageanalysis，SIMPER）確定引起差異的物種。將水質(zhì)數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化，并依據(jù)至少在一個采樣點相對豐度大于 1 % 且出現(xiàn)頻率大于 2 5 % 的標(biāo)準(zhǔn)對池塘內(nèi)浮游動物進行篩選[18]；將浮游動物豐度進行hellinger轉(zhuǎn)換后，通過前項選擇篩選出具有顯著影響的水環(huán)境因子，將篩選出的水環(huán)境因子與物種進行冗余分析（RDA）排序；最后，使用變差分解判斷各水環(huán)境因子的貢獻率。

2 結(jié)果與分析

2.1種類組成和優(yōu)勢種類此次調(diào)查共檢出浮游動物4門65種，其中原生動物16種、輪蟲28種、枝角類7種、橈足類14種。不同月份和池塘內(nèi)均以輪蟲數(shù)目最多、枝角類最少。2022年5月、6月、8月和9月分別有浮游動物41種、39種、40種和38種，其特有種分別為10、4、3和5種；3個池塘共有種有39種，其中1號池物種數(shù)和特有種數(shù)均最多，分別為53和8種（圖1）。

根據(jù)優(yōu)勢度（ 篩選出浮游動物的優(yōu)勢種，均隸屬于原生動物和輪蟲。養(yǎng)殖期間整體的優(yōu)勢種有7種，3個池塘均有發(fā)現(xiàn)，但不同月份的優(yōu)勢種與整體的優(yōu)勢種不盡相同，僅廣布多肢輪蟲（Polyarthravulgaris）都為優(yōu)勢種。不同月份浮游動物優(yōu)勢種養(yǎng)殖前期變化較大，但是不同池塘的優(yōu)勢種與整體的優(yōu)勢種差異不大（表2）。

2.2浮游動物的密度、生物量和群落多樣性調(diào)查期間，浮游動物平均密度為 ，其中輪蟲占比最高，約8 6 . 9 % ；其次為原生動物，占 1 2 . 9 % ；枝角類和橈足類占比總和不超過 1 . 0 % ；浮游動物密度隨養(yǎng)殖時間的延長而遞增，9月的浮游動物密度顯著高于5、6月（ ；不同池塘間浮游動物密度差異不顯著（ ，圖 ）。

注：各池塘間標(biāo)有不同小寫字母表示差異顯著（ ）。

ote：Different lowercase letters marked between different ponds indicated significant differences （

調(diào)查期間浮游動物平均生物量為 ，其中輪蟲占比最高，約 8 8 . 0 % ；其次是枝角類，占比為 7 . 6 % ；橈足類和原生動物占比較低，分別為 2 . 6 % 和 1 . 9 % ；其生物量也隨著養(yǎng)殖時間的延長而遞增，9月份最高且顯著高于5月

L ；不同池塘間差異不顯著（圖2b）。

不同池塘4個門類浮游動物的密度和生物量隨時間的動態(tài)變化見圖3～4。從圖3～4可以看出，不同門類浮游動物的密度和生物量變化存在一定的差異。從浮游動物密度來

注：a.原生動物；b.輪蟲；c.枝角類；d.橈足類。

Note：a.Protozoan；b.Rotifers；c.Cladocera；d.Copepod.

Fig.4Biomass of different categories of zooplankton in different months and ponds看，原生動物和輪蟲密度較高，枝角類和橈足類密度較低；其中，8、9月3個池塘橈足類的密度均接近于0；1#池原生動物的密度5月最高、8月最低；2#池輪蟲的密度9月最高、5月最低。從浮游動物生物量來看，輪蟲生物量較高，原生動物、枝角類和橈足類生物量均較低；其中，8、9月3個池塘橈足類的生物量均接近于0。

由表3可知，不同月份的 和J值均在8月最高，最低值出現(xiàn)在6月； D 值最高值出現(xiàn)在5月，最低值出現(xiàn)在9月，其中9月 D 值顯著低于5、6月（ ）；不同池塘中這3個指標(biāo)均為2號池最高、1號池最低，均不存在顯著差異（ 。

2.3浮游動物群落的時空變化特征從不同池塘不同月份物種豐度百分比堆積圖和層次聚類樹形圖來看，浮游動物群落組成可以分為2類：5月2號池和3號池聚為I類，原生動物占比較高；其他聚為Ⅱ類，輪蟲占比較高（圖5）。隨著養(yǎng)殖時間的延長，養(yǎng)殖池塘的環(huán)境可能更有利于輪蟲的生存。

非度量多維尺度分析（NMDS）結(jié)果表明，浮游動物物種隨時間的變化呈現(xiàn)順時針方向，并可大致分為3組，即其存在一定的時間差異（圖6）。ANOSIM分析也從統(tǒng)計學(xué)角度證實了不同月份間存在顯著差異（ ），但不同池塘間無顯著差異（ ）。經(jīng)多重比較發(fā)現(xiàn)，不同采樣時間間差異達到顯著水平（ 。通過SIMPER分析（表4）發(fā)現(xiàn)，5月、6月間差異極顯著（ ），5月9月間差異極顯著（ ），6月、8月間差異極顯著（ ）。

2.4浮游動物群落與水環(huán)境因子的關(guān)系水環(huán)境因子檢測結(jié)果見表5。通過前項選擇篩選出的水環(huán)境因子包括溶解氧含量 a含量 、磷酸鹽含量、硝態(tài)氮含量、亞硝態(tài)氮含量和電導(dǎo)率。RDA分析結(jié)果（圖7）表明，前2軸共解釋了4 3 . 3 3 % 的水環(huán)境因子對浮游動物群落的影響，校正后的 為4 6 . 6 6 % ，其中第1軸解釋了 2 6 . 6 2 % ，第2軸解釋了 1 6 . 7 1 % 。

不同月份浮游動物受水環(huán)境因子的影響不盡相同，5月樣點分布相對離散，砂殼蟲屬、急游蟲屬、長頸蟲屬相對豐度較高，受到多種水環(huán)境因子的影響，其中與 呈正相關(guān)；6月疣毛輪屬、角突臂尾輪蟲相對豐度較高，與 和亞硝態(tài)氮含量呈正相關(guān)；8月和9月樣點分布類似，微型多突輪蟲、微小三肢輪蟲、長三肢輪蟲相對豐度較高，與溶解氧含量、電導(dǎo)率、Chla含量、磷酸鹽含量以及硝態(tài)氮含量呈正相關(guān)。經(jīng)蒙特卡洛置換檢驗，篩選出的水環(huán)境因子影響顯著（ ，其中除了磷酸鹽含量和 外其他水環(huán)境因子的影響均達到極顯著水平（ 。

變差分解結(jié)果（圖8）表明，各水質(zhì)指標(biāo)的解釋度大小排序為電導(dǎo)率 a （ 0 . 0 6 ） gt; 亞硝態(tài)氮含量 磷酸鹽含量 （ 0 . 0 4 ） gt; 溶解氧含量 （ 0 . 0 2 ） gt; 硝態(tài)氮含量（0.01）。

Fig.6Nonmetric multidi-mensional scaling（NMDS）analysisof the spatiotemporal distributionof zooplanktoncommunity

3討論

3.1浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征蝦鱖綜合養(yǎng)殖池塘共檢測到浮游動物65種，養(yǎng)殖期間平均密度為 ，平均生物量為 ，優(yōu)勢類群均屬輪蟲和原生動物。這表明蝦鱖綜合養(yǎng)殖池塘浮游動物群落結(jié)構(gòu)特點是以小型浮游動物為主，其中輪蟲的種數(shù)、豐度和生物量在浮游動物中所占的比例最高。這與張念等[19]和高原等[20]的研究結(jié)果類似。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是輪蟲可以孤雌生殖，保證較高豐度。此外，部分種類的輪蟲已進化出防御機制，如受到水環(huán)境因子的影響后快速形成防御能力、面對高密度捕食者會大量孵化休眠卵，以應(yīng)對捕食。輪蟲相對于其他門類浮游動物更能應(yīng)對水體環(huán)境的變化，尤其是在池塘中面對高密度捕食者的情況下。池塘中浮游動物密度和生物量呈現(xiàn)隨養(yǎng)殖時間的延長而增加的趨勢。一方面可能是池塘養(yǎng)殖期間定期施肥、魚類排泄、殘餌以及淹青分解的營養(yǎng)鹽持續(xù)為浮游植物的生長繁殖提供了營養(yǎng)物質(zhì)，進而促進了浮游動物的生長繁殖：另一方面是由于開始捕蝦出售，而的捕食作用會導(dǎo)致餌料魚豐度逐漸降低，因而浮游動物面臨的捕食壓力也逐漸下降，有利于浮游動物豐度的增加。然而，大量繁殖的浮游動物會過度消耗氧氣，還會抑制浮游植物的生長，從而降低池塘中溶解氧含量。洪陳聰?shù)萚2]也得出了類似的結(jié)論。建議養(yǎng)殖中期投放適量以浮游動物為主要食物的鳙幼魚作為餌料魚，以控制后期浮游動物的過度繁殖[22]

Margalef豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)主要反映生物群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和穩(wěn)定性，數(shù)值越高表示群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜、穩(wěn)定性越高。Pielou均勻度指數(shù)是生物群落實際多樣性與理論最大多樣性的比值，同一群落中每個物種的豐度越接近，分布越均勻，均勻度就越高。該研究中池塘Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.0～2.5，Margalef豐富度指數(shù)為1～4，Pielou均勻度指數(shù)為 0 . 3 5 ～ 0 . 8 0 。與其他研究[23-25]相比，該研究中浮游動物群落的結(jié)構(gòu)組成具有較高的穩(wěn)定性。從層次聚類和NMDS分析結(jié)果可以看出，隨著養(yǎng)殖時間

Fig.7Redundancyanalysis（RDA）onthe relationship between zoplanktoncommunityand water environmental parameters注： 分別表示在0.001、0.01、0.05水平上對浮游動物群落的影響達到顯著。

Note：***， and indicated significant influences on the zooplankton communityat the levelsof O.Oo1，O.O1 and O.05respectively.

的延長，浮游動物群落組成會發(fā)生一定的變化；從SIMPER分析結(jié)果可以看出，這種變化差距在逐漸變小。NMDS分析結(jié)果表明，浮游動物不同月份間物種組成變化呈順時針排序，且以6月淹青完成為時間節(jié)點前后出現(xiàn)明顯差異

3.2浮游動物群落結(jié)構(gòu)與水環(huán)境因子的關(guān)系浮游動物群落結(jié)構(gòu)與水環(huán)境因子的關(guān)系可能受到生物因子、非生物因子及其相互作用的影響，但在不同水體中影響因子各不相同[26]。該研究通過RDA分析發(fā)現(xiàn)浮游動物群落組成與所選水環(huán)境因子均具有顯著的相關(guān)性。其中，浮游動物群落受水環(huán)境因子的影響隨時間變化而變化。研究表明，水溫是影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)的主要因子[1，27]。該研究結(jié)果表明水溫對浮游動物分布的影響并不顯著，原因可能是在這個食物鏈比較單一、面積小且周期短的養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)中淹青的生態(tài)效應(yīng)可能掩蓋了水溫的影響。

為了進一步探討水環(huán)境因子對浮游動物群落的影響，該研究根據(jù)變差分解結(jié)果，水環(huán)境中電導(dǎo)率的解釋度最高，從側(cè)面反映出水體中可溶性鹽類對浮游動物群落結(jié)構(gòu)的影響較大[28]。電導(dǎo)率對浮游動物甲殼類物種組成具有負(fù)面的影響[29]，這可能是池塘中可利用的營養(yǎng)物質(zhì)增多但大型浮游動物數(shù)量并未大量增加的原因。該研究中磷酸鹽含量、硝態(tài)氮含量和亞硝態(tài)氮含量對浮游動物群落也有顯著影響，進一步表明可溶性營養(yǎng)鹽對蝦鱖綜合養(yǎng)殖池塘的浮游動物群落結(jié)構(gòu)具有較大的影響。在其他的研究[1，23.30]中，TP和TN 是影響浮游動物群落組成的主要限制因子，影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)，但該研究并未發(fā)現(xiàn)TN和TP對其顯著影響，這可能是在淹青的作用下可溶性營養(yǎng)鹽是影響浮游動物群落組成的主要因子。

3.3關(guān)于種青和淹青作用的思考種青和淹青是蝦鱖綜合養(yǎng)殖模式的重要環(huán)節(jié)，它可為克氏原螯蝦和餌料魚提供大量餌料，從而減少配合飼料的使用量，降低養(yǎng)殖成本。淹青類似于秸稈還田[31]，但又不同于秸稈還田，淹青引起的一系列生態(tài)效應(yīng)可能會影響蝦養(yǎng)殖效果。根據(jù)該研究水環(huán)境因子的分析結(jié)果，淹青會消耗池塘中大量的氧氣，同時釋放出大量的營養(yǎng)鹽和有機質(zhì)，導(dǎo)致水體環(huán)境發(fā)生明顯改變（如電導(dǎo)率和pH有較大變化），這是不利的方面。但是，淹青有利于浮游植物和浮游動物的繁衍，可為早期的克氏原螯蝦和餌料魚提供優(yōu)質(zhì)的天然餌料，對于促進蝦魚生長是非常有利的。因此，在蝦鱖綜合養(yǎng)殖模式中，根據(jù)蝦、及其餌料魚適宜生境的需求，需要精準(zhǔn)把控種青面積、淹青開始時間、淹青間隔時間、淹青強度（每次青草淹沒量），充分利用種青和淹青的有利方面，同時兼顧養(yǎng)殖種類的安全及養(yǎng)殖尾水的達標(biāo)排放。目前雖有少量關(guān)于淹青的報道[32-33]，但其生態(tài)營養(yǎng)效應(yīng)及相關(guān)機理并未闡明，今后還需要深入研究。

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