客土噴播鳳尾蕨孢子相關萌發生長條件的研究

摘要［目的]研究了環境溫度、附著基質和添加劑對鳳尾蕨孢子萌發和生長發育的影響，為鳳尾蕨孢子結合喬灌草利用客土噴播技術應用到邊坡修復中提供技術參考。［方法]采用培養皿萌發研究了鳳尾蕨孢子在環境溫度分別為10、15、20、25和 個溫度梯度下的萌發情況;在溫度條件一定下，探討了土非土、黏土磚碎塊、蛭石、防侵蝕噴播纖維（ProfleProducts LLC 公司）、陶瓷顆粒對鳳尾蕨孢子萌發和生長發育的影響;并進一步以土非土和黏土磚碎塊為附著基質，研究了MS、1/2MS、復合肥和 種添加劑對鳳尾蕨孢子的萌發和生長發育的影響。［結果]鳳尾蕨孢子在20、25和30℃下7d可以萌發，但在 1 0℃下21d左右才能萌發； 下14d左右才能萌發，在2 0℃下有最大萌發率，為 96 % ，在14d內 條件下鳳尾蕨具有較高的萌發勢， 時20、25和 個培養條件下的萌發勢比較接近，因此在 溫度條件下萌發相對較好。噴播纖維對鳳尾蕨孢子的萌發沒有促進作用，陶瓷顆粒和蛭石對鳳尾蕨孢子的萌發促進作用不顯著，土非土和黏土磚塊有利于鳳尾蕨孢子的萌發，但隨著孢子的生長發育在萌發 時，原葉體出現了生長勢減弱的現象。噴灑添加劑后，土非土基質中各處理間有較明顯的差別，最終添加施肥的處理中孢子體生長密度較大，添加 的試驗組次之，添加MS和1/2MS 的試驗組第3，對照組沒有明顯的孢子體長出;黏土磚碎塊各處理間有差異，截至播種62d時1/2MS 和施肥的處理中有較多幼孢子體長出，對照組沒有孢子體長出，其他2個試驗組有少量幼孢子體長出。［結論]鳳尾蕨孢子在結合噴播技術應用時盡量選擇 的環境條件，過低或過高都不利于生長，而且同時要結合土非土材料并適當補充添加劑可有效促進孢子體的形成，實現鳳尾蕨在邊坡的建植。

關鍵詞蕨類孢子；萌發率；溫度；基質；添加劑中圖分類號X173文獻標識碼A文章編號 0517-6611（2025）08-0042-05doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.08.010

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

AbstractObetie]TostudytheefectsoftemperatureandgrowngmediaandsuplementongeriatioanddevelpmentofPteriscretica sporeadtoalferesforlatioofeplantiferiseisebbassiooteo usingtheeteallsigodsofpueoi（Catioofs werestudiediluredss.Teiuenefag-UVegaatrix，toknlckecsiiteEFe-Hdc tilesngeatiooferisreticsporeesdiedattfedtempeaturelevel.FurtheorePterisetcsporaddtoaing-U Vegamatrix and broken clay brick pieces first，then the effects of MS，1/2MS，compound and MS NAA（ ）on germination and developmentof Pteriscreticasprewere studied.Result]TheresultsshowedthatthePteris creticasporecouldgerminate at2O，25and after 7 days ，14 days at and 21 days at ，the highest germination rate was up to 9 6 % at And the germination energy was higher at （20 after 14 days，it closed to each other at 2O，25 and after14-21 days，therefore it was favorable for germination and development of P.cretica at 20-30 .EcoFlex-HP was not adaptive to germinate，the influence of vermiculite and ceramic particles on germination was not significant，mazing-UVegamatrixandbokenclaybrickpieceserefvorableforgerination，butwithgernationndevelopefteris creicsportsingletfrothalasedtiistgaifesprgii， therewererelatielyviousdiereesaongtetreatentsintmazgUVegamatrixItend，tesporoptesinetreati fertilization hada relatively high growth density.The experimental group with the additionof MS + NAA came second. The experimental groups withtheditionofMSnd/2MSankedtirdTerewerenobvioussporopytesgrowinginthecontrolgroup.Treeediferncsamong thetreatmentsofthbrokenclaybrickpieces.Asof62daysaftersowing，aelativelylargenumberofyoungsporphtesgrewinttrat with/2MSadertlaioNopropesginolgoupndsallnumbofyoungsporotesginroermentalgroups.[Conclusion]TheapplicationofPteriscreticasporesinslopeprotectionusingtheextealsoilspraysedingshouldbeat 3 0℃，toolowotooightemperaturecoulddecreasegeminationanddevelopment，tePterisceticasoreadheredtotufeitundsprangadditive was good for growing of sporophyte，it was good for simulating P .cretica growth on the slope.

Key wordsPteris cretica spore；Germination rate；Temperature；Growing media；Supplement

2021年的中央經濟工作會議提出了在2060年實現碳中和的任務，這是黨做出的重大戰略決策，這樣的時代背景也給邊坡修復帶來了新的要求，邊坡生態系統的碳匯能力未來也將成為一項重要考核指標[1-2]。近年來，在公路、鐵路、水利等基礎設施的不斷建設過程中，產生了大量的裸露邊坡，這在很大程度上破壞了原有生態系統，也造成了邊坡水土流失和淺層滑坡[3-4]。目前邊坡綠化防護工程因氣候、立地條件和資源等差異，常用的技術有客土噴播、濕法噴播、植生袋和混播植草等，而濕法噴播因具有均勻、省時和省種等特點，應用比較廣泛[5-7]。隨著“綠水青山就是金山銀山”觀念的不斷深入，邊坡生態系統的生態功能、服務質量也逐漸受到重視[8]。但我國大部分工程在噴播中主要選用喬灌草的模式，隨著灌木的生長，草本植物會逐漸退化，這一定程度上影響了邊坡穩定性和功能性的實現[9]。研究表明，植物多樣性水平的增多，在一定程度上可以提高邊坡的水土保持及固碳功能的實現[10]

蕨類植物一般具有較強的耐陰性，一般可以在被子植物的遮陰條件下生長，多樣性與被子植物密切相關，并且二者具有協同進化的關系[1I-12]。蕨類植物葉形優美，素有“無花之美”之稱，不僅可用于園林造景、室內盆栽、立體綠化等方面，也可用于邊坡修復，以豐富物種多樣性，增加邊坡生態系統穩定性[13]。鳳尾蕨因形似鳳尾而得名，屬鳳尾蕨科多年生常綠草本植物，在我國西南地區分布廣泛。鳳尾蕨喜溫暖濕潤的環境，耐陰性強，具有一定的抗寒能力，大部分植株到了一定的季節也可以產生大量孢子[14-15]，若能適當地將鳳尾蕨孢子結合喬灌草利用濕法噴播運用到邊坡修復中，不僅可以解決后期草本植物退化后林下空腳的問題，還可以豐富邊坡植物種類和增強邊坡生態群落穩定性。但鳳尾蕨孢子一般比較小，萌發也是單細胞的極性建立與生長的過程，因此受到光照、溫度和水分等多種條件的影響[16]。該試驗以鳳尾蕨孢子為研究對象，通過研究孢子在不同溫度條件、不同基質和不同添加劑條件下的萌發和生長發育狀況，對鳳尾蕨孢子的萌發條件進行優化，使蕨類孢子能像種子一樣通過噴播的方式被廣泛應用到邊坡修復中，以構建“蕨-草-灌（或小喬木）”典型的擬自然復合植被生態系統，增加邊坡生態系統穩定性。

1材料與方法

1.1研究材料試驗材料為鳳尾蕨成熟孢子，孢子于2018年8月收集于貴州六盤水。

1.2 研究方法

1.2.1溫度對孢子萌發的影響。試驗在東莞橋頭實驗室內開展，采用培養皿萌發。設置10、15、20、25和 個溫度梯度，每個溫度設置3個重復。播種孢子時，稱取每種蕨類孢子各 ，用 蒸餾水制成懸浮液，然后均勻噴灑于培養Ⅲ的濾紙上。孢子播種后，每7d統計記錄1次萌發率。

1.2.2不同基質培養對孢子的影響。參試的基質材料有土非土（Amazing-UVegamatrix）、黏土磚碎塊、蛭石、防侵蝕噴播纖維（EcoFlex-HP，ProfileProductsLLC公司）陶瓷顆粒。

試驗材料處理：將土非土用剪刀或榨汁機處理成為直徑 左右的顆粒備用；將黏土磚用機械破碎成小塊，最好直徑在小于 備用。

試驗在東莞橋頭實驗室內開展，孢子在培養血內萌發。首先將基質材料平鋪到育苗盤上，澆透水；然后均勻撒播鳳尾蕨孢子；定時觀察孢子萌發的天數及生長速度。

1.2.3不同添加劑對孢子的影響。參試的基質材料有土非土（Amazing-UVegamatrix）和黏土磚碎塊，添加劑設置為MS、1/2MS、復合肥和 種溶液。共設10個處理：T1，土非土 ；T2，土非土 ；T3，土非土 NAA；T4，土非土 復合肥；T5，土非土 空白；T6，黏土磚碎塊 ；T7，黏土磚碎塊 ；T8，黏土磚碎塊 ：T9，黏土磚碎塊 復合肥；T10，黏土磚碎塊 空白。

試驗在東莞橋頭溫室大棚內開展，首先在育苗盤中鋪設一層 左右的泥炭：土蛭石 = 2 ： 1 的基質；其次將 鳳尾蕨孢子配置成1L左右的孢子懸浮液，并將土非土和黏土磚碎塊分別與孢子懸浮液混合均勻；然后將和孢子懸浮液混合好的基質均勻灑在基質上。定時觀察孢子萌發的天數及生長速度，孢子處理 時第1次噴4種營養液，以后每隔 噴灑1次。

2 結果與分析

2.1溫度對孢子萌發的影響每7d用體式顯微鏡觀察孢子的萌發情況，隨機選取100個孢子統計萌發率，結果見圖1。

由圖1可知，鳳尾蕨在20、25和 3 0℃下7d可以萌發，但在1 0℃下 左右才能萌發； 下 左右才能萌發；28d時，在 2 0℃下有最大萌發率，為 9 6 % 。

在 內， 條件下鳳尾蕨具有較高的萌發勢； 1 4 ～ 21d時，20、25和 個培養條件下的萌發勢比較接近； 時，15、20、25和 個培養條件下的萌發勢比較接近，但 1 0℃條件下的萌發勢始終較低。綜合萌發時間和萌發勢，鳳尾蕨孢子在 溫度條件下萌發相對較好。

2.2不同基質培養對孢子的影響試驗每14d拍照記錄鳳尾蕨孢子在5種基質上的萌發生長情況，結果見圖

由圖2～6可知，播種14d時，除噴薄纖維外，其他基質上的鳳尾蕨孢子開始萌發，因此噴薄纖維不能作為輔助鳳尾蕨孢子萌發的基質使用。

播種28d時，土非土和黏土磚塊上的鳳尾蕨原葉體顏色翠綠生長較好，且覆蓋度高，是處于最優的生長期；蛭石和陶瓷顆粒上的鳳尾蕨孢子明顯泛綠，但相對于土非土和黏土顆粒較差；噴播纖維上的孢子沒有明顯泛綠，效果最差。從顏色是否翠綠和覆蓋度兩方面綜合評價可知：土非土gt;黏土塊gt;蛭石 陶瓷顆粒。

播種42d時，黏土磚塊雖然原葉體的覆蓋度有所增加，但顏色偏黃，長勢較28d時有一定的減弱；土非土基質上原葉體的覆蓋度土不增反而減少，長勢較28d時明顯減弱，可見原葉體在逐漸衰弱；陶瓷顆粒和蛭石的原葉體生長不明顯，可能與營養不夠有關；噴播纖維上的孢子仍未有明顯泛綠。

播種56d時，黏土磚塊雖然原葉體的覆蓋度變化不明顯，但顏色進一步偏黃，長勢較42d時進一步減弱；土非土基質上原葉體的覆蓋度變化不明顯，長勢較42d時有明顯減弱，可見原葉體在進一步衰弱；陶瓷顆粒和蛭石的原葉體生長也有衰弱趨勢；噴播纖維上的孢子仍然未有明顯泛綠。

結果表明，噴播纖維對鳳尾蕨孢子的萌發沒有促進作用，陶瓷顆粒和蛭石對鳳尾蕨孢子的萌發促進作用不顯著，土非土和黏土磚塊有利于鳳尾蕨孢子的萌發，但隨著孢子的生長發育，在萌發 時，原葉體出現了生長勢減弱的現象，這可能與營養元素減少有關，需要進一步試驗驗證。

2.3不同添加劑對孢子的影響定期記錄鳳尾蕨孢子在4種營養液條件下的萌發生長情況，結果見表1。

結合表1及試驗過程觀察分析可知，在播種14d時，土非土基質中4種添加劑條件下的孢子均萌發且可見泛綠色，對照組萌發效果最差；黏土磚塊中5種條件下的孢子萌發不 明顯。

在播種 時，土非土基質中4種添加劑條件下的原葉體生長明顯，且復合肥和 優于其他試驗組，對照組萌發生長不明顯；黏土磚塊中5種條件下的孢子生長相較于14d時變化不明顯。

在播種48d時，土非土基質中除對照組外其他4種添加劑條件下均有孢子體長出；黏土磚塊中對照組和添加MS的試驗組沒有孢子體長出，其他3個試驗組有少量孢子體長出。

在播種62d時，土非土基質中孢子體生長明顯，各處理間有較明顯的差別，對照組沒有明顯的孢子體長出，添加MS和 的試驗組有較多數量的孢子體長出；添加 和施肥的處理中原葉體生長密度較大，大量的孢子體長出，二者中 的處理中原葉體密度較大而施肥處理中的孢子體數量較多；黏土磚碎塊中的孢子生長速度較慢，各處理間有差異，截至播種62d時， 和施肥的處理中有較多幼孢子體長出，對照組沒有孢子體長出，其他兩個試驗組有少量幼孢子體長出。

3討論

目前，關于蕨類植物孢子萌發的研究主要集中在光照、環境溫度、基質配比、激素和孢子年齡等方面，且不同研究表明環境條件對不同蕨類的影響差異較大。該研究依次研究了溫度、附著基質和添加劑對鳳尾蕨孢子萌發和生長發育的影響，以期為加快鳳尾蕨孢子在邊坡綠化中結合噴播的方式應用提供技術參考。

3.1溫度對孢子萌發的影響相關研究表明，蕨類孢子在環境溫度高于 或低于 時對孢子的萌發和生長發育都有不同程度的限制，限制程度因種類而異[17-19]。也有研究表明，一些蕨類孢子在 的環境條件下可以明顯縮短萌發時間，適當地提高溫度，對有些種類的孢子有一定的促進作用，但超過 往往會產生抑制作用[20-21]。這與該研究相似，該研究發現鳳尾蕨孢子在低于 條件下14＼～21d才能萌發，在 條件下7d即可萌發，在 $2 0 ＼ ＼%$ 下有最大萌發率（ 9 6 % 。在 內， 條件下鳳尾蕨具有較高的萌發勢，培養大于 時萌發勢趨于接近，但 條件下的萌發勢始終較低。綜合萌發時間和萌發勢，鳳尾蕨孢子在 溫度條件下萌發相對較好。

3.2不同基質培養對孢子的影響蕨類植物孢子一般比較小，萌發受到光照、溫度和基質等多種條件的影響[22-24]，在一定程度上限制了蕨類孢子像草本植物種子一樣進行噴播，因為孢子有可能被水流沖刷或噴被播基質覆蓋，影響后期生長發育。該研究發現，土非土和黏土磚塊有利于鳳尾蕨孢子的萌發，可能是因為這兩種基質有比較好的空隙結構，有利于鳳尾蕨孢子的附著，能為鳳尾蕨孢子的生長發育提供有利的微環境。

3.3不同添加劑對孢子的影響培養基中無機鹽濃度對大部分蕨類植物孢子萌發有顯著影響，但不同蕨類孢子的最適培養基不同，如薄葉碎米[25在1/2MS培養基上萌發率最高，腎蕨[2孢子的萌發在不同培養基上差異不顯著，而銀粉背蕨[27]蕨菜[28]粗梗水蕨[29]在MS培養基上萌發率最高，這與該研究結論相似，即在鳳尾蕨孢子生長的過程中添加一定濃度的MS溶液或復合肥可以有效促進孢子體的生成。結合施工的難易程度，可在孢子生長過程中定期噴灑添加劑以促進幼孢子體的生長。

4結論

孢子萌發是一個復雜的基因調控過程，不僅與其自身的遺傳特性有關，也與外界環境條件息息相關，特別是原葉體向孢子體轉化的過程，這個時期對外界環境極其敏感[30-32]。在孢子數量一定的情況下，采取一定的技術措施才能保證后期的成苗量。綜合該研究可發現，鳳尾蕨孢子在結合噴播技術應用時盡量選擇 的環境條件，過低或過高都不利于生長，而且同時結合土非土材料并適當補充添加劑可有效促進孢子體的形成，實現鳳尾蕨在邊坡的建植。但目前蕨類植物在邊坡修復中的應用并不理想，根據邊坡立地條件、施工工藝、植物配置等因素有的放矢地選擇蕨類種類、通過技術手段促進孢子萌發，以及制定適當的管理措施以保證蕨類植物的建植，仍是亟待深入研究的課題。

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