東北虎豹國家公園琿春地區虎豹主要獵物種群數量與空間分布研究

摘要：為促進東北虎、豹及其棲息地的有效保護與管理，本研究以東北虎豹國家公園琿春地區為研究區域，采用冬季樣線調查與非冬季相機監測相結合的方法，對東北虎、豹主要獵物種群（狍、野豬和梅花鹿）的密度及空間分布進行了系統調查與分析。冬季利用樣線調查方法獲取了新鮮足跡鏈數據，通過FMP公式計算得出狍、野豬和梅花鹿的平均密度分別為

3.7只/km2、0.12只/km2和0.25只/km2。其中，梅花鹿分布受省道阻隔顯著，南北兩側的密度分別為

0.56只/km2和0.02只/km2。非冬季利用相機監測數據，基于MaxEnt模型（Maximum Entropy Model）對獵物分布進行了預測，并生成了空間分布概率圖。結果顯示，狍的分布最廣，密度最高；野豬分布集中于農田附近；梅花鹿分布受人為障礙影響明顯。

關鍵詞：東北虎豹國家公園；樣線調查；MaxEnt模型；獵物；種群密度；空間分布

東北虎（Panthera tigris altaica）和東北豹（Panthera

pardus orientalis）是全球極度瀕危的旗艦物種，主要分布于東北亞地區。作為頂級捕食者，它們在維持生態系統平衡、調控獵物種群、促進生物多樣性等方面具有重要生態功能。然而，由于棲息地喪失、獵物減少和人類活動的干擾，東北虎、豹野外種群數量長期處于低水平，并面臨極高的生存威脅。近年來，隨著我國東北虎豹國家公園的設立及生態保護力度的加大，東北虎、豹野外種群逐漸恢復，但其長期生存依然面臨諸多挑戰，其中獵物資源的匱乏是限制其種群擴展的關鍵因素。

為有效保護和管理東北虎、豹及其棲息地，本研究旨在對東北虎豹國家公園琿春區域內的主要獵物種群（狍、野豬、梅花鹿）進行全面調查與分析。本研究采用冬季樣線調查與非冬季相機監測相結合的方式，通過足跡鏈密度計算[1]和MaxEnt模型[2]預測，評估獵物種群密度及其空間分布特征。研究結果將為東北虎、豹獵物的保護管理措施提供科學依據，同時為棲息地優化和種群恢復工作提供技術支撐。

1 研究地區概況

研究區域位于我國東北虎豹國家公園琿春地區，地處吉林省延邊朝鮮族自治州琿春市東南部。該區域總面積達40.5萬hm2，是我國東北虎、豹重要的棲息地之一[3]。琿春區域內哺乳類動物資源豐富，共分布有7目16科49種，占吉林省哺乳類種數的60.5%。琿春區域內的主要獵物種群包括狍（Capreolus pygargus）、野豬（Sus scrofa）和梅花鹿（Cervus nippon），這些有蹄類動物是東北虎、豹的主要食物來源。

2 研究方法

2.1 調查設計

本研究采用冬季樣線調查和非冬季相機監測相結合的方法，對東北虎豹國家公園琿春地區的主要獵物種群（狍、野豬、梅花鹿）的數量、密度及空間分布進行系統調查與分析。

2.2 冬季樣線調查

2.2.1 樣線設計

樣線調查采用系統抽樣法，在研究區域內劃定覆蓋整個琿春的56條樣線，每條樣線平均長度為5 km，總長度為213.4 km。樣線分布盡可能覆蓋不同的林型和地貌類型，并根據實際地形和道路通行條件適當調整。

2.2.2 外業數據采集

冬季樣線調查于2022年1—2月份進行，由國家林業和草原局貓科動物研究中心和琿春管護中心人員聯合完成，外業共派出6人。調查過程中，使用GPS定位儀記錄樣線軌跡，并搜集沿線有蹄類動物的新鮮足跡鏈、糞便、臥跡等痕跡。

2.2.3 數據記錄與處理

每條樣線的調查數據均記錄在標準化的調查表中，包括樣線編號、GPS坐標、足跡鏈數量、物種類型及其他相關信息。數據通過FMP公式（Formozov-Malyshev-Pereleshin Formula）計算有蹄類動物的密度。公式如下：

（1）FMP公式為：；

其原理是根據分析動物的活動路徑與樣線相遇的概率來計算動物的密度。其中，x是總的新鮮足跡鏈數目，s是總樣線長度，l是平均日活動距離。

（2）總研究樣線區域有蹄類的平均密度計算公式：；

式中=所有調查樣線有蹄類的平均密度；n＝調查樣線的數量；Di＝第i條樣線有蹄類的分布密度。

（3）有蹄類分布密度的置信區間：=；

式中為有蹄類分布密度的置信區間（置信概率P=95%，自由度f=n-1，SD為標準差，t為Student's分布表的值）；n為調查樣帶總數。

（4）調查區域有蹄類數量：；

式中A為研究區域總面積，N為研究區有蹄類數量。

2.3 非冬季相機監測

2.3.1 相機布設

紅外相機監測覆蓋琿春區域，總計布設5 746個

相機點位，監測密度為3個/km2，監測面積達2 759 km2。相機分布區涵蓋了不同的林型和生境類型（落葉闊葉林、針闊混交林、濕地等）。

2.3.2 數據收集

相機監測于2021年4月—2022年4月期間開展，持續記錄獵物種群的活動信息，包含狍、野豬和梅花鹿的拍攝次數及拍攝位置。累計拍攝到狍31 930次、野豬561次、梅花鹿13 052次。

2.4 數據分析

2.4.1 樣線調查數據處理

根據樣線調查數據，計算有蹄類動物的新鮮足跡鏈密度（條/km）和分布密度（只/km）。同時，結合樣線調查結果與環境變量，評估不同物種的密度及其空間分布特征。

2.4.2 MaxEnt模型建模

本研究采用MaxEnt模型（Maximum Entropy

Model）對獵物種群的分布進行預測。MaxEnt模型是一種基于物種出現點的分布預測方法，適用于有限觀測數據的物種分布建模。

（1）環境變量選擇：包括地形（海拔、坡度、坡向）、林型（封閉式落葉闊葉林、針闊混交林等）、人為干擾（村莊、農田、道路）等，共選取了7個變量。使用ArcGIS提取環境變量數據，并將其重采樣為3 km分辨率的柵格。

（2）模型參數設置：MaxEnt模型參數包括正則化指數（設為1）、背景點數量（隨機選取10 000個），并采用10折交叉驗證進行模型評估[4]。

（3）模型輸出：輸出為連續的概率分布圖，值域為0（最低概率）至1（最高概率），用于預測物種的適宜分布范圍。

2.5 數據驗證

模型驗證：使用AUC值（Area Under the Curve）評估MaxEnt模型的擬合效果[5]。AUC值為0.5～1，值越接近1表示模型擬合效果越好。

結果驗證：將MaxEnt模型預測結果與樣線調查和相機監測數據對比分析，以驗證預測結果的可靠性。

3 結果

3.1 冬季樣線調查結果

（1）冬季樣線有蹄類新鮮足跡數量統計。通過調查獲得的有蹄類動物小于24 h的新鮮足跡鏈包括：野豬足跡鏈49條，狍足跡鏈442條，梅花鹿足跡鏈108條。

（2）冬季樣線評估有蹄類密度。利用有蹄類足跡鏈種類和豐富度信息評估整個調查區域及各調查單元有蹄類的平均足跡鏈密度（條/km），通過FMP方法計算出3種有蹄類的總體平均分布密度（只/km2）。經計算，調查地區中3種有蹄類的總體平均分布密度為：狍3.7只/km2，野豬0.12只/km2，梅花鹿0.25只/km2，但長期監測情況下來看。由于梅花鹿的分布很大程度上受到省道阻隔的影響，在省道北側基本沒有分布，所以按照省道進行分隔，我們重新計算了省道南北兩側的梅花鹿分布密度，道路北側梅花鹿密度為0.02只/km2，道路南側為0.56只/km2。

3.2 非冬季相機監測結果

經過MaxEnt模型得到了琿春地區東北虎豹三種獵物狍、野豬、梅花鹿以及獵物整體的概率空間分布圖（圖1-圖4）。

琿春地區狍出現概率分布如圖1所示，MaxEnt模型AUC為0.721，模型擬合效果良好，狍的最大出現概率為1，最低為0，平均出現概率為0.41。琿春地區野豬出現概率分布如圖2所示，MaxEnt模型AUC為0.728，模型擬合效果良好，野豬的最大出現概率為1，最低為0，平均出現概率為0.34。琿春地區梅花鹿出現概率分布如圖3所示，MaxEnt模型AUC為0.741，模型擬合效果良好，梅花鹿的最大出現概率為1，最低為0，平均出現概率為0.37。琿春地區有蹄類整體出現概率為狍、野豬和梅花鹿3者預測模型的和，整體分布如圖4所示，有蹄類動物的最大出現概率為3.00，最低為0.00，平均出現概率為1.12。

4 討論

4.1 獵物種群結構對東北虎、豹的影響

研究結果表明，琿春區域內的3種主要獵物種群結構存在顯著差異。狍的種群密度較高（3.7只/km2），分布范圍廣，是東北虎豹的主要獵物之一。但研究表明，狍并非東北虎和東北豹的偏愛獵物，其較小的體型和有限的能量補充可能無法完全滿足虎豹種群的長期生存需求。相比之下，野豬和梅花鹿作為東北虎、豹更偏愛的獵物，其種群密度分別為0.12只/km2和0.25只/km2，均低于雌性虎繁殖和種群擴散所需的最低獵物密度（0.5只/km2）。這種獵物資源不足的現狀可能限制了東北虎、豹種群的擴散和增長。

4.2 棲息地阻隔與人類活動的影響

研究發現，梅花鹿的分布受省道阻隔顯著，南北兩側的種群密度差異較大（南側0.56只/km2，北側

0.02只/km2）。這種阻隔效應可能限制了東北虎和東北豹的捕食活動和棲息地利用。此外，野豬的分布主要集中在靠近農田的區域，這可能與其取食農作物的習性有關，但也反映了人類活動對其分布的強烈影響。因此，道路、農田等人為因素可能是當前限制獵物種群分布連通性的重要障礙。

4.3 獵物種群恢復的關鍵性

研究表明，獵物資源的不足是限制琿春虎、豹種群擴散的主要因素之一。野豬和梅花鹿的種群密度較低，可能與近年來的非洲豬以及棲息地破碎化有關。這種狀況不僅影響了虎、豹的捕食效率，也可能導致其行為適應性和繁殖能力的下降。因此，獵物種群的恢復是東北虎、豹種群保護的關鍵。

參考文獻

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