貴州省2 個主栽花椒品種對缺水脅迫的響應

摘 要：【目的】加速貴州省花椒栽培良種化進程和提升花椒栽培管理技術，保障貴州省花椒產業健康發展。【方法】以貴州省本土品種頂壇花椒和引進品種九葉青花椒為材料，設置對照組、輕度缺水脅迫、重度缺水脅迫3 個水分梯度進行脅迫試驗，土壤含水量分別為不小于75%、50% ～ 75%、不大于50%。測定不同缺水脅迫程度下2 個花椒品種的生長量、葉片解剖結構，以及成熟葉片的凈光合速率、葉綠素含量、抗氧化酶活性，并綜合評價2 個花椒品種的抗旱生理響應能力。【結果】隨著缺水脅迫程度的加劇，2 個品種的生長量均受到抑制，其中九葉青花椒表現較好，解剖結構變化呈現相似規律。隨著缺水脅迫程度加劇，2 個品種的凈光合速率總體均呈現下降趨勢，九葉青表現較好。缺水脅迫60 ～ 69 d 后，對照組、輕度缺水脅迫組、重度缺水脅迫組頂壇花椒的凈光合速率分別下降32.5%、55.6%、60.6%，九葉青花椒的凈光合速率分別下降12.5%、42.8%、72.8%，光合色素含量變化規律和凈光合速率一致。隨著缺水脅迫程度的加劇，SOD、CAT、POD 活性分別呈現先升高后降低、先降低后升高、逐漸升高的變化趨勢，2 個品種的趨勢一致，但九葉青花椒酶活性的變化幅度更大。主成分分析結果顯示葉片厚度、凈光合速率、葉綠素b 含量、SOD 活性等指標對花椒的抗旱能力有顯著影響。綜合評價結果顯示，九葉青和頂壇花椒的抗旱指數分別為0.872、0.668。【結論】在輕度缺水脅迫下2 個花椒品種的抗旱性差異不明顯，但重度缺水脅迫條件下，九葉青花椒的抗旱能力強于頂壇花椒。因此九葉青花椒具有作為抗旱育種改良材料的潛力。

關鍵詞：貴州省；花椒；缺水脅迫；解剖結構；生理指標

中圖分類號：S601 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2025）01—0060—10

水是植物生命正常運轉不可或缺的資源，缺水脅迫是農林生產中常遇到的重要非生物脅迫[1]。20世紀60 年代以來，全球旱地面積以年均1% 的速度增加，專家預測未來缺水脅迫將更加頻繁、嚴重，并持續更長時間[2]。花椒是蕓香科Rutaceae 花椒屬Zanthoxylum 落葉灌木或小喬木，其種實可用于開發調料、食用油、藥品及工業用品等，花椒產業兼具經濟效益、生態效益和社會效益，是我國邊遠山區脫貧攻堅和鄉村振興的重要經濟樹種[3]。貴州省特有經濟林樹種頂壇花椒Zanthoxylumplanispinum var. dintanensis，因與竹葉椒親緣關系接近，被視為竹葉椒的變種，是國家地理標志產品，被譽為“貴州第一麻”。重慶江津九葉青花椒Zanthoxylum armatum var. novemfolius， 又名天珠椒，是九葉青花椒的一種，具有耐干旱、耐瘠薄的特性。目前，本土品種頂壇花椒和引進品種九葉青花椒已在貴州省廣泛推廣種植。盡管花椒本身具有一定的抗逆能力，但作為經濟樹種，缺水脅迫會顯著影響其生長發育和病蟲害發生，進而對產量和品質造成直接的威脅，這已成為花椒產業可持續發展的主要挑戰[4]。此外，花椒主要分布于黔西南州北盤江干熱河谷區域，該區域具有典型的喀斯特石漠化土壤特征，土層淺薄、土壤環境脆弱、地表植被覆蓋率低[5]。花椒作為該區域的重要經濟產業，面臨嚴峻生態和生產壓力。因此，研究這2 個主栽花椒品種對缺水脅迫的響應策略，不僅有助于保障貴州省花椒產業的健康發展，還可為花椒抗旱育種提供理論依據。

缺水脅迫會影響植物生長發育的各個階段和部位。前人以豆椒、二紅袍、大紅袍為研究對象，分析了缺水脅迫條件下葉片含水率、莖根生物量等指標的變化，結果表明，隨著缺水脅迫程度的增加，3 個花椒品種的葉片相對含水量、莖根生物量均呈現下降趨勢[6]。葉片作為植物與外界直接接觸的器官，在逆境脅迫下會最先表現出癥狀，如萎蔫、變色、下垂等[7]。例如，任尚福等[8] 在比較了不同生境下西伯利亞白刺葉片形態解剖結構后發現，年降水量與葉片柵欄組織、海綿組織的厚度存在極顯著的正相關關系。光合作用是綠色植物吸收光能，合成有機物，并釋放氧氣的重要生理代謝過程。缺水脅迫不僅會直接導致氣孔導度的降低，從而抑制光合作用，還會導致光合色素含量下降和光合酶活性減弱，進一步削弱植物的光合能力[9]。為了應對缺水脅迫，植物會通過產生抗氧化酶，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等，來維持體內活性氧的產生與清除的動態平衡[10]。基于以上研究背景，本試驗中以頂壇花椒和九葉青花椒為研究對象，通過缺水脅迫處理，探究2 個花椒品種在生長量、葉片解剖結構、光合生理指標及抗氧化酶活性等方面的響應機制，以期為貴州省花椒引種、區域個性化栽培管理措施的制定以及抗旱育種資源的篩選提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗基地位于貴州省貴陽市花溪區貴州大學北校區（106°40′5.81″E，26°25′39.62″N），該基地屬亞熱帶季風濕潤溫和型氣候，海拔1 100 m，年平均降水量1 400 mm，年平均氣溫15.3 ℃。

1.2 試驗材料

試驗苗木來源于黔西南州貞豐縣倫發花椒育苗基地，均為2022 年5 月定植的2 年生實生苗，生長狀況良好、無病蟲害。九葉青花椒種子為市場購買，頂壇花椒為自留種，種子發芽率均達到80% 以上。將幼苗定植于口徑16 cm、高17.5 cm的花盆中，栽培基質采用泥炭土與蛭石按體積比3∶2 混合配制，每盆基質質量為l.5 kg，每盆種植1 株幼苗。定植后，將苗盆放置于避雨塑料大棚內。

1.3 試驗設計

2022 年6 月12 日，設置對照、輕度缺水脅迫、重度缺水脅迫3 個梯度進行缺水脅迫，土壤含水量分別為不低于75%、50% ～ 75%、不大于50%。每種處理3 次重復，每次重復5 株苗，共15 株苗。對照組每天正常澆水，并每隔3 d 測定其土壤含水量；輕度缺水脅迫組和重度缺水脅迫組進行持續干旱控水處理，從缺水脅迫開始每天測定其土壤含水量，待輕度缺水脅迫處理組土壤含水量達到50% ～ 75%，重度缺水脅迫處理組土壤含水量不大于50% 時，補足缺失水分，保證其土壤含水量穩定在相應水平并維持60 d。60 d 后，每隔30 d 對各處理的成熟葉片進行生長量、葉片解剖結構、生理指標的測定，每隔1 d 測定1 次光合指標，連測7 次。

1.4 指標測定方法

1.4.1 幼苗生長量

使用游標卡尺測量苗干距地表面2 cm 處的直徑，即地徑，3 次重復，每次重復5 株，每處理共測定15 株。測量植株從地面到苗頂的長度，即苗高，3 次重復，每次重復5 株，每處理共測定15 株。

1.4.2 葉片解剖結構

采集各處理的葉片樣品，用卡諾氏固定液固定3 d 后，轉入70% 乙醇中低溫保存，固定液與材料的體積比為3∶1。經過脫水、透明、包埋、切片、染色制成石蠟切片。利用Image J 軟件測量葉片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、葉脈厚度、上角質層厚度、下角質層厚度。

1.4.3 葉片色素含量

采集各處理的葉片樣品，用95% 乙醇浸提法測定葉綠素含量。將新鮮葉片去除葉脈，剪碎并稱取0.2 g，置于25 mL 95% 的乙醇中，封口避光放置48 h。待葉片內葉綠素完全被浸出后倒入比色皿中，用紫外分光光度計測定該待測液在波長645、663 nm 處的吸光度。

1.4.4 葉片凈光合速率

在晴天的8：00—18：00，每株選取東西南北方向的成熟葉各1 片，利用Li-6400 光合儀每隔2 h測定1 次光合生理指標，每個品種測定5 株。采用LED 紅藍光源，光照強度設置600、550、500、450、400、350、300、250、200、150、100、50、0 μmol/（m2·s） 共13 個梯度，每種光強下適應2 min 后記錄數值。

1.4.5 葉片抗氧化酶活性

采集各處理的葉片樣品，采用氮藍四唑（NBT）光還原法測定SOD 活性，以每分鐘每克葉片抑制NBT 光還原的50% 為酶活性表示方法；采用紫外吸收法測定CAT 活性，以每克葉片每分鐘在波長240 nm 處吸光度的變化值為酶活性表示方法；采用愈創木酚法測定POD 活性，以每克葉片每分鐘在波長470 nm 處吸光度的變化值為酶活性表示方法。

1.5 數據處理

利用SPSS 29.0、Adobe Illustrastor CC2015 等軟件對數據進行統計分析和繪圖，其中解剖結構指標的相關性分析采用協方差法。通過主成分分析、隸屬函數分析，綜合比較2 個花椒品種的抗旱性。為了反映花椒的最大抗旱能力，選取重度干旱脅迫時的生理指標值作為計算依據，計算方法參照文獻[11]。

2 結果與分析

2.1 2 個花椒品種生長量對缺水脅迫的響應

隨著時間的推移，在不同程度缺水脅迫下，頂壇花椒、九葉青花椒的苗高和地徑均呈現不同程度的增長（圖1）。輕度缺水脅迫對九葉青花椒、頂壇花椒苗高和地徑的生長有促進作用，其中九葉青花椒苗高、地徑的生長率與對照相比差異達到極顯著水平。重度缺水脅迫限制了頂壇花椒苗高、地徑的生長和九葉青花椒苗高的生長，但九葉青花椒地徑的生長率與對照相比差異不顯著。輕度缺水脅迫、重度缺水脅迫處理下，九葉青花椒的苗高、地徑生長率均高于頂壇花椒，輕度缺水脅迫下九葉青花椒比頂壇花椒的苗高、地徑生長率分別高14.00%、1.10%，重度缺水脅迫下九葉青花椒的苗高、地徑生長率較頂壇花椒分別高出14.00%、3.00%，可見缺水脅迫對頂壇花椒生長的影響較大，九葉青花椒的抗旱性強于頂壇花椒。

2.2 2 個花椒品種葉片解剖結構對缺水脅迫的響應

如表1 所示，九葉青花椒葉片的下角質層厚度、柵海比、葉脈凸起度隨著缺水脅迫程度的加劇先降低后升高，頂壇花椒葉片的柵海比、氣孔寬、下角質層厚度則隨著缺水脅迫程度的加劇而增加。九葉青花椒、頂壇花椒葉片的上角質層厚度先降低后上升，但輕度、重度缺水脅迫處理下該指標值均低于對照。頂壇花椒葉脈凸起度先升高后降低，葉片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、氣孔密度均隨著缺水脅迫程度的加劇而降低，品種間及同一品種不同處理間的葉片解剖結構指標基本呈現極顯著差異。

對九葉青花椒、頂壇花椒葉片解剖結構的15項指標進行相關性分析，結果見表2。由表2 可知：缺水脅迫下葉片厚度與氣孔密度、上角質層厚度、葉脈厚度、海綿組織厚度、柵欄組織厚度、下表皮厚度、上表皮厚度極顯著正相關，相關系數分別為0.86、0.67、0.97、0.98、0.93、0.88、0.91；上表皮厚度與下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、葉脈厚度、上角質層厚度極顯著正相關，相關系數分別為0.91、0.74、0.93、0.89、0.68；氣孔密度與上角質層厚度顯著正相關。其他指標之間相關性不顯著。

2.3 2 個花椒品種葉片色素含量對缺水脅迫的響應

如圖2 所示，花椒成熟葉片的葉綠素a 含量、葉綠素b 含量由高到低，各處理的排序依次均為對照組、輕度缺水脅迫處理、重度缺水脅迫處理，其中各處理之間九葉青花椒葉片葉綠素b 含量差異極顯著，頂壇花椒葉片葉綠素b 含量的差異不顯著，2 個花椒品種葉片葉綠素a 含量均呈現極顯著差異。頂壇花椒葉片的葉綠素b 含量隨缺水脅迫程度加劇而下降的幅度不明顯。缺水脅迫程度一致時，葉片的葉綠素a 含量高于葉綠素b 含量。

2.4 2 個花椒品種凈光合速率對缺水脅迫的響應

在持續脅迫60 d 后2 個花椒品種成熟葉片的凈光合速率如圖3 所示。隨著水分脅迫程度的加劇，頂壇花椒、九葉青花椒的凈光合速率總體均呈現下降趨勢。各處理的九葉青花椒凈光合速率由大到小依次為對照組、輕度缺水脅迫組、重度缺水脅迫組。在缺水脅迫64 d 時，頂壇花椒在重度缺水脅迫處理下的凈光合速率略高于輕度缺水脅迫處理。在缺水脅迫60 ～ 69 d 時，頂壇花椒對照組的凈光合速率下降了32.5%，輕度缺水脅迫組下降了55.6%，重度缺水脅迫組下降了60.6%；九葉青花椒對照組的凈光合速率下降了12.5%，輕度缺水脅迫組下降了42.8%，重度缺水脅迫組下降了72.8%。可見，頂壇花椒在不受缺水脅迫時凈光合速率隨著時間推進緩慢降低。在受到輕度缺水脅迫時頂壇花椒凈光合速率的下降幅度高于九葉青花椒，而受到重度缺水脅迫時結果相反。九葉青花椒對照組的葉片凈光合速率與輕度缺水脅迫組、重度缺水脅迫組之間有極顯著差異，頂壇花椒未呈現此規律。

2.5 2 個花椒品種葉片抗氧化酶活性對缺水脅迫的響應

2.5.1 SOD 活性

由圖4 可以看出，在整個缺水脅迫過程中，九葉青花椒、頂壇花椒葉片的SOD 活性均呈現先升后降的變化趨勢，不同脅迫處理之間差異極顯著。頂壇花椒、九葉青花椒葉片的SOD 活性均在輕度脅迫處理下達到峰值，SOD 活性峰值分別為255.14、344.16 U/g。重度缺水脅迫下頂壇花椒的SOD 活性與對照組大致相同，總體上九葉青花椒的SOD 活性高于頂壇花椒。

2.5.2 CAT 活性

由圖4 可以看出，隨著缺水脅迫程度的加劇，九葉青花椒、頂壇花椒葉片的CAT 活性呈現先降低后升高的變化趨勢，不同脅迫處理之間差異極顯著。在對照和重度缺水脅迫下，頂壇花椒的CAT活性高于九葉青花椒；在輕度缺水脅迫下，頂壇花椒的CAT 活性低于九葉青花椒。頂壇花椒葉片的CAT 活性在重度脅迫下達到最大值（1.07 U/g）。重度缺水脅迫下九葉青花椒葉片的CAT 活性與對照組基本一致。

2.5.3 POD 活性

由圖4 可以看出，隨著缺水脅迫程度的加劇，2 個花椒品種葉片的POD 活性逐漸增高，不同處理之間差異極顯著。輕度缺水脅迫、重度缺水脅迫下，頂壇花椒葉片的POD 活性分別比對照組高出27.18%、51.64%；九葉青花椒葉片的POD 活性分別比對照組高出14.62%、25.13%。各處理下，九葉青花椒葉片的POD 活性均高于頂壇花椒，表明缺水脅迫下九葉青花椒的調節能力更強。

2.6 2 個花椒品種抗旱性的綜合評價

通過主成分分析，可進一步確定對花椒抗旱起關鍵作用的指標。分析結果表明，2 個主成分即構成了100% 的貢獻率（表3）。主成分1 中，葉片厚度、凈光合速率、葉片柵海比等指標的貢獻率較大，主要代表花椒植株的生長表現；主成分2中，葉綠素b 含量、SOD 活性、氣孔密度的貢獻率較大，代表了花椒植株的生理指標。

計算各抗旱指標的隸屬函數值，根據主成分分析結果及權重計算各抗旱指標的權重，計算抗旱性的模糊概率值P，P（Aj）=Σ（uij）Pi。式中，A 是某一品種的模糊集合，uij 是第j 個品種第i 個性狀的隸屬值，Pi 是第i 性狀的權重系數，P（Aj） 是第j 個品種的模糊概率值。模糊概率值越大抗旱性越強。

3 結論與討論

3.1 結 論

隨著缺水脅迫程度的加劇，2 個花椒品種的生長量均受到顯著抑制，其中九葉青花椒表現出較強的耐受性，其解剖結構變化規律與頂壇花椒基本一致。在生理響應方面，隨著缺水脅迫程度加劇，2 個品種的凈光合速率總體均呈現下降趨勢，九葉青花椒葉片光合色素含量的變化趨勢與凈光合速率保持一致。在抗氧化酶系統響應方面，隨著缺水脅迫程度的加劇，SOD、CAT、POD 活性分別呈現先升高后降低、先降低后升高、逐漸升高的變化趨勢，2 個品種的變化趨勢一致，但頂壇花椒酶活性的波動幅度更大。在輕度缺水脅迫下，2 個品種抗旱性的差異不明顯，但重度缺水脅迫條件下九葉青花椒表現出更強的抗旱能力。因此，九葉青花椒具有作為抗旱育種改良材料的潛力。

3.2 討 論

缺水脅迫嚴重影響植物的生長發育及生物量的積累，苗高、地徑等生長指標能夠直觀反映植株在水分脅迫條件下的生長狀況[12]。本研究中，重度缺水脅迫抑制了九葉青花椒和頂壇花椒苗高、地徑的生長，其中九葉青花椒的苗高、地徑的生長率均高于頂壇花椒，這表明缺水脅迫對頂壇花椒生長的影響較大。本研究結果表明，輕度缺水脅迫能夠促進2 個花椒品種苗高、地徑的生長。牛林飛[13] 報道了相似的研究結果，輕度缺水脅迫可提高菘藍種子的發芽率和發芽勢，輕度鹽脅迫能促進菘藍種苗胚根和胚軸的生長。隨著缺水脅迫程度的加劇，銀柴胡的根長和地下部干質量均呈現先增加后降低的趨勢，說明輕度缺水脅迫程度下，銀柴胡表現出一定的耐旱性[14]。與菘藍、銀柴胡類似，輕度缺水脅迫可能激活了2 個花椒品種的耐旱機制，從而促進了其生長發育。

植物葉片是對水分改變較為敏感的器官之一，其解剖結構與植物的抗旱能力密切相關[15]。王延秀等[16] 經研究發現，蘋果的抗旱性越強，其葉片柵欄組織排列越緊密，細胞越長。黃絹等[17] 經研究得出，在缺水脅迫下，轉基因楊ABJ01 與非轉基因楊9# 葉片的上表皮厚度、下表皮厚度、海綿組織厚度及葉片厚度顯著降低。董曉民等[18] 的研究結果進一步證實，2 個扁桃品種葉片厚度隨缺水脅迫的加劇呈現下降趨勢，同時葉片表皮細胞變小，海綿組織厚度降低，而柵海比增大。本研究結果表明，隨著缺水脅迫強度的增加，花椒幼苗的葉片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度均顯著下降，這與前人的研究結果一致。可能是水分缺少影響了葉片細胞的正常生長與分裂，導致葉片生長受阻，從而使葉片柵欄組織、海綿組織厚度減少。在重度缺水脅迫下，九葉青花椒葉片解剖結構的變化幅度小于頂壇花椒，說明九葉青花椒對水分脅迫具有更強的適應能力。

植物吸收與轉化光能主要通過光合色素進行，其中葉綠素a 與葉綠素b 是主要的光合色素，其含量可以反映植物的光合能力[19]，同時光合色素的合成與水分供應密切相關[20]。有研究結果表明，在缺水脅迫條件下，葉片光合色素含量會下降[21]。與前人的研究結果一致，本研究中缺水脅迫下花椒幼苗葉片葉綠素a 含量和葉綠素b 含量均下降，其中輕度缺水脅迫下2 種色素含量的下降不明顯，重度缺水脅迫下2 個花椒品種的光合色素含量均顯著下降。九葉青花椒葉片中葉綠素b 含量下降幅度較大，而頂壇花椒的葉綠素a 含量下降幅度較大，這與郭之燕等[3] 報道的2 個花椒品種的光合特性存在差異相吻合，這也是本研究中選擇這2個花椒品種作為研究對象的重要依據。光合作用是植物對水分脅迫較為敏感的生理過程之一，光合速率通常隨著缺水脅迫程度的加劇而下降，從而限制了植物的生長和產量形成[22]。前人經研究發現，刺槐[23]、黑果枸杞[24] 和苧麻[25] 的凈光合速率均隨著缺水脅迫程度的加劇而下降，與本研究結果一致。在重度缺水脅迫下，頂壇花椒凈光合速率的下降幅度更大，說明該品種對水分虧缺更為敏感。

植物遭受缺水脅迫時，其自由基代謝系統失衡，活性氧的大量積累會對植物造成毒害，此時植物的抗氧化保護酶會因底物增加而被誘導合成，并維持較高活性，從而減輕干旱導致的植物膜脂過氧化損傷[26]。本研究結果表明，隨著缺水脅迫程度加劇，不同抗氧化酶活性的變化規律存在差異，SOD 活性先升高后下降，CAT 活性先下降后上升，POD 活性逐漸上升。九葉青花椒的3 種抗氧化酶活性均高于頂壇花椒，且變化幅度也更大，說明九葉青花椒的抗氧化酶系統對缺水脅迫的調控能力更強。本研究結果與前人研究結果存在一定的相似性和差異性。例如：水榆花楸[27] 在輕度干旱脅迫下SOD 和POD 活性持續升高，在中度和重度干旱脅迫下這2 種酶的活性呈現先上升后下降的趨勢；江南油杉[28] 的SOD 活性隨著干旱脅迫程度的加劇而持續上升，POD 活性則呈現先下降后上升的趨勢。這些差異表明，不同物種的抗氧化酶系統對水分虧缺脅迫的響應機制存在特異性，且不同酶類在應對水分虧缺時發揮作用的時序性也有所不同[28]。

花椒會通過調節生長速度和生理生化指標來適應缺水環境，這是一個復雜且精密的過程，因此采用單一指標評估花椒的抗旱能力存在局限性。采用主成分分析法和隸屬函數法對花椒抗旱性進行綜合評價，能夠更客觀地反映貴州省2 個主栽花椒品種的抗旱性。本研究中僅設置了對照、輕度虧水、重度虧水3 個水分梯度，水分梯度設置較為有限，后續研究中有必要進一步細化水分脅迫梯度，更精準地揭示花椒抗氧化酶系統對缺水脅迫的響應機制。研究結果表明，本土品種頂壇花椒在應對缺水脅迫時表現出更豐富的適應策略，但其抗旱性弱于引進品種九葉青花椒。后續將結合轉錄組學、代謝組學技術，深入解析2 個花椒品種抗旱性差異的分子調控機制，為花椒抗旱育種提供理論參考。

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[ 本文編校：聞 麗]

基金項目：國家自然科學基金地區基金項目（32260410）；貴州大學人才引進項目（X2022077）；貴州省特色林業產業科研項目（特林研2020-22）；貴州省科技計劃項目（黔科合服企〔2023〕009）；貴州省林業科學研究院項目（貴林科合〔2024〕13 號）。