‘豫濟’山桐子幼苗生長對干旱脅迫的響應

摘 要：【目的】了解‘豫濟’山桐子苗期的抗旱能力，為其推廣種植提供理論參考。【方法】以2 年生‘豫濟’山桐子為試驗材料，設置CK、輕度干旱（D1）、中度干旱（D2）、重度干旱（D3）、持續干旱（D4）共5 個處理，CK、D1、D2、D3 處理的土壤相對含水量分別為75%、30%、20%、10%，D4 處理為一次性澆透后不再澆水。每10 d 測定1 次株高、地徑和葉片形態；分別在干旱脅迫前期（試驗第0 天）、干旱脅迫中期（各脅迫處理苗木存活時間的1/2）、干旱脅迫末期（苗木整株枯死，試驗結束）時，對各處理苗木的根系形態特征和生物量進行測定。探究干旱脅迫下苗木在形態結構、細胞膜系統、滲透調節物質和內源激素等方面的變化。【結果】D1、D2 處理苗木全部存活，D3、D4 處理苗木分別存活30、60 d。短時間的輕度干旱脅迫能夠促進苗木根系生長。脅迫末期，隨著脅迫程度的加強，葉長、葉寬、著葉數量、株高增量、地徑增量、根體積、根表面積、根長、根系密度逐漸降低。可溶性蛋白含量逐漸降低，MDA 含量和相對電導率逐漸升高，IAA、GA3 和ZR 含量表現為輕、中度干旱脅迫下逐漸升高，重度和持續干旱脅迫下降低。D3 處理后期可溶性糖含量、脯氨酸含量迅速升高；D4 處理后期可溶性糖含量迅速升高、脯氨酸含量先升高后降低。【結論】‘豫濟’山桐子對干旱較為敏感，能夠通過延緩生長、損失部分生物量、提高滲透調節物含量、增加激素水平來適應不同程度的干旱，適度的干旱可以促進苗木的生長發育，可以將土壤相對含水量20% 作為臨界點。

關鍵詞：‘豫濟’山桐子；干旱脅迫；形態結構；生理生化

中圖分類號：S601 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2025）01—0029—11

干旱是限制樹木生長、分布和生存的主要環境因素之一[1]，在長期嚴重的干旱條件下，植物細胞擴展受到抑制，葉片氣孔開度減小，光合作用減弱，導致樹木生長速度減緩、抽新枝量減少、葉片卷曲枯萎甚至凋落，最終致使林木長勢衰退甚至死亡[2-4]。隨著全球缺水干旱現象的日益加劇，植物應對干旱脅迫的形態與生理響應已成為研究的熱點之一。植物在應對干旱脅迫時，會通過改變生物量分配和功能性狀來維持或增加水分吸收能力，從而為其正常生命活動創造條件[5]。例如，北柴胡Bupleurum chinense 在干旱脅迫下總根長和根系平均直徑顯著增加，而株高、冠干質量降低[6]。在一定程度上，輕度的干旱脅迫可以促進刺槐Robinia pseudoacacia 的生長，增加其對水分的吸收，從而干旱的影響得以減輕；但中、重度干旱處理對刺槐幼苗株高、地徑、冠幅、葉面積和根長的影響較大[7]。滲透調控是植物抵御環境脅迫的重要途徑，通過調控細胞內滲透壓，維持細胞內環境穩態，從而提高植物對環境脅迫的適應性[8]。隨著干旱脅迫程度的加強，云南松Pinusyunnanensis[9] 幼苗針葉中可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖含量均逐漸升高，在重度干旱脅迫下含量明顯增加。同樣，M9T337 蘋果Malus pumila 砧木中的可溶性糖和可溶性蛋白含量也升高，但是淀粉含量有所降低，部分原因可能是淀粉水解轉化為可溶性糖，增加了可溶性糖的積累，從而幫助植物應對惡劣的外部環境[10]]。這些研究結果表明，植物在應對干旱脅迫時，可以通過增加滲透調節物質來增強對逆境的適應性。石開明等[11] 利用聚乙二醇6 000（PEG 6 000，簡稱PEG）模擬干旱脅迫環境，發現隨著PEG 濃度的提高，山桐子種子萌發參數、幼苗根系活力和呼吸速率均顯著下降，與王艷芳等[12] 的研究結果一致，在PEG 含量為25% 的條件下，發芽苗的胚軸無法正常發育，而盆栽苗在干旱脅迫7 d 時出現了部分枯死現象。因此，通過干旱脅迫模擬試驗，定量分析樹木生長發育、形態構造及生理過程對不同干旱脅迫強度的響應，可以深入探討樹木的干旱適應能力，為耐旱樹木良種選育和干旱地區造林提供理論依據。

山桐子Idesia polycarpa是大風子科Flacourtiaceae山桐子屬Idesia 落葉喬木，廣泛分布于亞熱帶與暖溫帶地區[13]。其果肉含油率高達44.08%[14]，籽含油量達26.54%[15]，果實油脂中富含亞油酸，是我國重要的木本油料樹種之一。山桐子具有生長速度快、立地適應性強、材質優良等特點，于2019年被列入《國家儲備林樹種目錄》[16]。在干旱的山坡地栽植山桐子，能夠充分發揮其“不與糧爭地”的優勢。降水是影響山桐子分布的主要因素，其分布區域的年降水量為600 ～ 2 000 mm，其中800 ～ 1 800 mm 為適宜年降水量[17]。山桐子果實的平均長度、長寬比及十六烷值與有效降水量呈現顯著負相關，種子千粒質量、含油率和皂化值與有效降水量呈現拋物線相關，這表明水分是影響山桐子分布、生長及豐產的關鍵限制因子[13]。因此，亟待深入研究山桐子對干旱脅迫的耐受程度及其適應干旱環境的生理響應機制。

‘豫濟’山桐子Idesia polycarpa ‘Yuji’ 是適生于河南省境內亞熱帶與暖溫帶過渡氣候帶的優良品種，其干形通直、結實量大、含油率顯著高于其他種源山桐子，具有高產、優質、抗逆性強等特點[18-19]，在干旱地區發展優質高產經濟林方面展現出巨大潛力。本研究中以2 年生‘豫濟’山桐子苗木為試驗材料，通過盆栽試驗設置不同干旱脅迫梯度，探究干旱脅迫下‘豫濟’山桐子在形態結構、滲透調節物質和內源激素等方面的變化規律，旨在揭示其對干旱脅迫的響應機制，為‘豫濟’山桐子良種在干旱和半干旱地區的栽植造林提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在河南省鄭州市河南農業大學林業試驗站（34°43′ ～ 34°93′N，113°42′ ～ 113°97′E）。該地區為暖溫帶大陸性氣候，四季分明，春季干旱多風，夏季炎熱多雨。年平均氣溫14.2 ℃，極端最高氣溫43 ℃，極端最低氣溫-17.9 ℃，年平均降水量650.1 mm。

1.2 試驗材料

試驗材料為2 年生‘豫濟’山桐子實生苗。2021 年3 月，將‘豫濟’山桐子種子與濕沙混勻后撒播于營養缽中。基質為蛭石和草炭土的混合物（體積比1∶1），其有效氮含量1.32 g/kg，有效磷含量0.022 g/kg，有效鉀含量1.29 g/kg，有機質含量7.8 mg/kg，pH 6.45，最大田間持水量為65%。將萌發后的幼苗置于室外露天擺放，進行澆水、除草等日常管理。2021 年5 月，將山桐子幼苗移栽到外徑29.6 cm、內徑25.4 cm、高19.7 cm、底徑17.8 cm 的花盆中繼續培育。2022 年6 月26日，選取長勢相同且無病害的‘豫濟’山桐子幼苗，進行干旱脅迫試驗。為避免自然降水影響試驗結果，將苗木放置在遮雨棚下，大棚四面通風。

1.3 試驗設計

設置CK、輕度干旱（D1）、中度干旱（D2）、重度干旱（D3）、持續干旱（D4）共5 個處理，CK、D1、D2、D3 處理的土壤相對含水量分別為75%、30%、20%、10%，采用智能滴灌系統控制土壤含水量，含水量誤差為±1%；D4 處理為一次性澆透后不再澆水。每個處理重復3 次，每次10 盆，共30 盆，每個處理均另外設置6 盆只有基質無苗木的花盆，用于采集土壤，進行含水量測定。干旱脅迫連續處理90 d，每10 d 測定一次生長指標（株高、地徑和葉片形態）和生理指標，測定生長指標時對D4 處理的土壤含水量進行測定。

1.4 測定方法

1.4.1 土壤相對含水量

隨機選取3 盆，用環刀取15 ～ 20 g 土樣，放入鋁盒稱取其質量，105 ℃烘干，冷卻至室溫后再次稱量。土壤相對含水量（ωsw）計算公式：ωsw=（mtf-mtd）×100%/[（mtd-mb）ωs max]。式中，mtf 為鋁盒加鮮土的質量，mtd 為鋁盒加干土的質量，mb為鋁盒質量，ωs max 為田間最大持水量。

1.4.2 幼苗形態結構指標

利用精度0.1 cm 的卷尺和精度0.01 mm 的游標卡尺測量株高和地徑，每處理3 個重復。分別計算株高增量和地徑增量。株高增量為連續2 次測量的絕對株高的差值，地徑增量為連續2 次測量的絕對地徑的差值。

利用精度0.1 cm 的直尺測量植株中上部成熟葉片的最長處和最寬處，即葉長、葉寬，每處理9 個重復。統計各處理的著葉數量、落葉數量和葉總數量（著葉數量與落葉數量之和），每處理3次重復。

分別在干旱脅迫前（試驗第0 天）、干旱脅迫中期（各脅迫處理苗木存活時間的1/2）、干旱脅迫后期（苗木整株枯死，試驗結束；D3 成活30 d，D4 成活60 d），采用挖掘法，測定根系形態指標。每處理隨機選取3 株，將整株挖出后，用流水沖洗干凈完整的根系。將根系樣品平鋪于掃描儀（EPSON PERFECTION V700Photo，日本）上進行梳理并掃描，保存掃描圖后，利用WINRHIZOPRO 2007 根系分析系統對植物根長、根表面積、根體積、根平均直徑和根系密度進行分析計算。

1.4.3 幼苗生理生化指標

1）細胞膜透性。采用相對電導率法測定葉片細胞膜透性。采摘幼苗中上部成熟葉，用去離子水反復清洗，將其切成合適的大小。稱0.5 g 新鮮樣品，置于玻璃試管中，加入20 mL 去離子水，用薄膜密封，在室溫下放置24 h。用電導計（Bante550-S，上海）測量該溶液的起始導電率（Co）。測量完成后，將每個試管再次封閉，在沸水浴中20 min，冷卻后測量最終電導率（Ce），每個處理測量3 次，結果取其平均值，計算相對電導率（Cr）：Cr=（Co/Ce）×100%。

2）葉片內含物及內源激素。采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量，采用酸性茚三酮法測定脯氨酸含量，采用考馬斯亮藍染色法測定可溶性蛋白含量[20]。采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛（Malondialdehyde，MDA） 含量[21]。采用酶聯免疫吸附分析法（enzyme-linked immunosorbentassay，ELISA）測定生長素（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA3）、玉米素核苷（ZR）等內源激素的含量，酶聯免疫法試劑盒由武漢賽維爾公司提供。

1.5 數據處理

使用Excel 軟件整理數據，利用SPSS26.0 軟件中的單因素方差分析法（ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）進行數據差異顯著性分析，使用Origin 2021 軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對‘豫濟’山桐子幼苗形態結構的影響

2.1.1 干旱脅迫對幼苗株高和地徑的影響

隨著干旱脅迫程度的加強，株高和地徑增量均呈現降低趨勢（圖1）。除D4 處理在試驗初期株高增量略大于CK 外，各處理在各時期的株高增量均顯著低于對照處理。重度干旱的D3 處理的株高生長近乎停滯，存活時間僅30 d，株高總增量0.33 cm，僅相當于CK 的2.08%；中度干旱（D2）和輕度干旱的（D1）處理株高總增量分別為1.96、3.54 cm， 為CK 的12.24% 和22.03%。地徑生長對輕度和中度干旱的響應要弱于株高生長，D1 和D2 處理的地徑總增量為CK 的67.28% 和61.99%；隨干旱脅迫程度加強，D3 和D4 處理的地徑總增量分別為0.12、1.03 mm，僅為CK 的1.54%和13.28%。由此可見，干旱脅迫對幼苗高生長的影響要大于地徑生長，土壤相對含水量低于20%會危及山桐子幼苗存活。

2.1.2 干旱脅迫對幼苗葉片形態的影響

干旱脅迫強度及其持續時間對幼苗葉片生長的影響如圖2 所示。各處理幼苗葉片的長和寬均隨干旱脅迫強度加重而減小。隨著脅迫進程的延續，D1 和D2 處理的葉長與葉寬明顯小于CK。D1 處理僅少部分植株葉緣枯焦，葉片出現少量褐色斑點；D2 處理旱害癥狀明顯，大部分植株葉緣枯焦，少部分植株葉片失綠皺縮。隨脅迫時間延長，D3 處理的大量葉片失綠皺縮，葉長、葉寬急劇減小，在干旱脅迫30 d 時達最小值6.25、5.05 cm，為CK 同期葉片長與寬的48.33% 和57.45%；D4 處理葉片在干旱脅迫下的受害特征與D3 處理相似，葉片長、寬于干旱脅迫60 d 時達最小值。相對于水分供應充足的CK，單株在生長期內產生的葉總數量隨著干旱脅迫程度加劇而顯著下降。D1、D2 處理在干旱脅迫90 d 時產生的葉總數量接近，分別為36.33、32.66，為CK 的67.28% 和60.49%；D3 和D4 處理在生長期內的葉總數量分別為27.66、25.66，為CK的51.23% 和47.53%。重度干旱脅迫和持續干旱脅迫下，在相同生長期內，D3 和D4 處理的落葉數量均遠大于其他處理，著葉數量急劇減少。D3 處理在干旱脅迫30 d 時落葉數量為CK 同期的9 倍，為D1 和D2 處理的4.5、2.3 倍。D3 處理著葉數量在干旱脅迫30 d 時，僅為CK 同期著葉數量的17.3%，為D1 和D2 處理的21% 和32%。

2.1.3 干旱脅迫對幼苗根系形態的影響

干旱脅迫強度對‘豫濟’山桐子不同生長期根系形態的影響如表1 所示。干旱脅迫前期，各處理幼苗根系形態一致。在干旱脅迫中期，輕度干旱脅迫處理的根長、根表面積、根體積、根直徑和根系密度5 個指標均大于CK，而隨干旱脅迫強度增大，除根系直徑外，其余指標值均呈現下降趨勢，D3 和D4 處理與CK 和D1 處理間有顯著差異。在干旱脅迫末期，根系形態各指標值整體上均隨著干旱脅迫強度的增大呈現顯著減小趨勢，僅D1 處理的根直徑略大于CK，且差異不顯著。重度干旱脅迫下D3 處理的根長、根表面積、根體積、根直徑和根系密度分別為CK 的43%、49%、43%、84% 和46%，D4 處理在干旱脅迫末期的土壤相對含水量接近D3 處理，已達致死干旱程度，其根系形態各指標值與D3 處理接近，且無顯著差異，但D3 與D4 處理均與D2 處理存在顯著差異，表明土壤相對含水量低于20% 可導致‘豫濟’山桐子生長不良甚至死亡。

2.2 干旱脅迫對‘豫濟’山桐子幼苗生理生化的影響

2.2.1 干旱脅迫對幼苗細胞膜系統的影響

MDA 含量、相對電導率等指標值的變化可以反映干旱脅迫下植株細胞膜脂質過氧化強度及質膜損傷的強度（圖3）。MDA含量、相對電導率越高，細胞膜受損越嚴重。重度干旱的D3 處理和持續干旱的D4 處理在生長期內幼苗的MDA 含量和相對電導率持續增大，且均大于其余3 個處理，在生長末期，MDA 含量分別達到0.054、0.058 μmol/g，約為同期CK 的5 倍，相對電導率均達到99.5%，為同期CK 的1.5 倍，表明在重度或持續干旱情況下，細胞膜已嚴重受損。D1、D2 處理的MDA 含量和相對電導率自脅迫開始逐漸增大，分別在干旱脅迫20、40 d 時達到最大值，然后MDA 含量降低，至試驗末期又趨于上升，相對電導率則呈現緩慢下降趨勢。結果表明‘豫濟’山桐子幼苗對干旱脅迫具有較高的敏感性，當土壤相對含水量在20% 以上時，幼苗能夠通過自身的生理生化反應及調節機制，有效應對并減輕水分不足對細胞膜的損害。

2.2.2 干旱脅迫對幼苗滲透調節物質的影響

干旱脅迫下，‘豫濟’山桐子幼苗會通過滲透調節來適應水分不足的環境。如圖4 所示，當土壤相對含水量在20% 以上時，隨干旱脅迫程度加劇，D1 和D2 處理的葉片脯氨酸含量相對于CK無明顯變化，在19.07 ～ 40.47 μg/g 波動，干旱脅迫60 d 后，D1 和D2 處理的葉片脯氨酸含量開始持續降低，至試驗結束時，這2 個處理的脯氨酸含量約為CK 的25.6%。D3 和D4 處理的脯氨酸含量在干旱脅迫20 d 后開始急劇上升，于脅迫進行30 d 時達最大值118.16、133.32 mg/g，分別為CK的3.23、4.83 倍，此時D3 處理的葉片失綠枯萎，植株瀕于枯死，D4 處理的葉片局部失綠，脯氨酸含量急劇下降，干旱脅迫50 d 時D4 處理脯氨酸含量為64.11 mg/g，并持續枯萎，至脅迫進行60 d時全株枯死。

可溶性蛋白含量除D3 處理隨脅迫進程持續降低外，其余處理和CK 均隨脅迫時間的延長在5.60 ～ 12.25 mg/g 波動（圖4）。干旱脅迫下在各生長階段，幼苗葉片可溶性蛋白含量均隨脅迫強度的增加而降低，按照各階段和全生長期可溶性蛋白含量平均值由大到小排序，各處理依次均為CK、D1、D2、D4、D3。重度干旱脅迫的D3 處理在脅迫30 d 時可溶性蛋白含量最低，僅為同期CK 和D1 處理的30% 和33%。

隨干旱脅迫強度增加和時間的延長，葉片可溶性糖含量與脯氨酸含量的變化趨勢相近（圖4）。土壤相對含水量在20% 以上的各處理的葉片可溶性糖含量在1.73 ～ 2.59 mg/g 波動，相對于CK 無明顯差異。D3 和D4 處理的可溶性糖含量分別在干旱脅迫20、50 d 之前略大于其他處理，但分別于干旱脅迫30、60 d 時達最大值5.16、5.26 mg/g，分別為CK 的2.31、2.61 倍。

2.2.3 干旱脅迫對幼苗葉片內源激素的影響

隨著干旱處理時間的延長，葉片內源激素IAA、ABA、GA3 和ZR 的含量出現了一定的波動（圖5）。D1 處理的IAA 含量與CK 較為接近，D2 處理略大于CK。隨脅迫強度增大，重度干旱的D3 處理的IAA 含量持續降低，脅迫30 d 時最低，平均值為CK 的61%，持續干旱處理下D4 處理的含量為CK 的78%。隨著脅迫強度增大，ABA 含量的變化與IAA 含量有較大的不同，4 個處理的葉片ABA 含量均大于CK，D1 處理最高，D4 處理最低，分別為CK 的1.68、1.01 倍，ABA 含量的變化趨勢表明，‘豫濟’山桐子幼苗對水分虧缺較敏感。各處理的GA3 和ZR 含量隨干旱脅迫強度增大的變化趨勢比較接近，由高到低排序均為D2、D1、CK、D3、D4。

3 結論與討論

在干旱脅迫下，‘豫濟’山桐子通過延緩生長和損失部分生物量來適應干旱環境，同時通過調節自身滲透物質的積累，增強對水分的吸收和保持能力，從而提高其抗旱性。在干旱脅迫期間，幼苗葉片中ABA 含量迅速升高，表明‘豫濟’山桐子對水分虧缺的響應較為敏感，ABA 可被作為干旱脅迫的重要信號分子。‘豫濟’山桐子對干旱脅迫的耐受性在土壤相對含水量約20%（中度干旱）附近可能存在一個臨界點，低于此含水量時，幼苗可能會遭受不可逆的傷害甚至死亡。此外，‘豫濟’山桐子幼苗對土壤水分變化表現出比較高的敏感性。由于本試驗在開放式環境中進行，無法精確控制溫度和空氣濕度等環境因子，因此在后續研究中將進一步優化試驗條件，盡可能精確控制環境變量，以期為‘豫濟’山桐子良種在干旱和半干旱地區的栽植造林提供更可靠的理論依據。

3.1 干旱脅迫對‘豫濟’山桐子幼苗形態結構的影響

研究植物的生長狀況和形態結構特征對于揭示干旱脅迫響應機制具有重要意義。例如，遼東櫟Quercus wutaishanica 的株高和基徑等生長指標均隨干旱脅迫的加劇而降低[22]。同樣，刺山柑Capparis spinosa 的株高、產量和葉面積在干旱脅迫下也顯著降低[23]。本研究結果顯示，干旱脅迫不僅延緩了‘豫濟’山桐子苗木的生長速度，還導致葉片生長的停滯時間明顯提前，葉長、葉寬、著葉數量均隨脅迫程度增強而降低。干旱脅迫對幼苗高生長的影響遠大于對地徑生長的影響，‘豫濟’山桐子幼苗的高生長對干旱脅迫的響應比徑向生長更為敏感，這與王怡霖等[24] 對中紅楊Populus×euramericana 的研究結果一致，即植物在干旱脅迫下通過減緩生長和損失部分生物量來增強對干旱的耐受性[25]。

在干旱條件下，大多數植物會通過減少根系直徑、增大根長度等策略來擴大其在土壤中的分布范圍，從而增強其對土壤中水分和養分的吸收能力[26-27]。例如，在干旱條件下，泡桐Paulowniafortunei 幼苗的細根明顯變細，能夠以相同的生物量更多地獲取水分和養分[28]。同時，在重度干旱條件下，細根的密度增大，韌度增強，以應對干旱導致的細根變細和伸長所帶來的不利影響。例如，持續干旱顯著促進了馬尾松Pinus massoniana幼苗根系長度的生長，但降低了根直徑，同時增加了組織密度[29]。本研究中，‘豫濟’山桐子在干旱脅迫下，苗木的地上和地下生物量均有所下降。然而，在干旱中期D1 處理的根系形態指標值均高于對照組（CK），表明短期的輕度干旱脅迫能夠促進苗木根系生長。除D1 處理外，其余干旱處理末期的根系平均直徑均顯著增加（P ＜ 0.05），說明在干旱條件下，幼苗能夠將更多的光合產物分配到根系，增加根系的直徑，從而增強其吸收水分和養分的能力。這一現象與植物最優配置理論相一致[30]。Cairns 等[31] 對水稻的研究結果也支持了這一觀點，表明在干旱脅迫下，根系直徑與植株的存活率正相關。

3.2 干旱脅迫對‘豫濟’山桐子幼苗內含物的影響

植物通過激活特定的生理生化反應和調節不同的代謝途徑來應對外界脅迫環境，從而減輕脅迫對其生長、發育及繁殖的負面影響[32]。MDA 是一種由脂類、糖類、核酸和蛋白質等物質氧化生成的復合物，對細胞具有毒害作用，其含量反映了膜系統的受損程度，MDA 積累量越多，表明膜系統受損害越嚴重，反之則越輕。本研究中，‘豫濟’山桐子葉片的相對電導率和MDA 含量在重度和持續干旱脅迫下均呈現逐漸升高的趨勢。在輕度和中度干旱脅迫下，相對電導率先升高后趨于平緩，而中度干旱脅迫下的MDA 含量先升高后降低。這表明在輕、中度干旱脅迫下，‘豫濟’山桐子苗木能夠通過積極的自我調節機制，表現出較強的耐旱能力。這一結果與薛立等[33] 對楓香Liquidambar formosana的干旱脅迫研究結果相似，即植株對逆境脅迫的反應越強，MDA 積累量越多。

在干旱脅迫條件下，植物能夠合成一類小分子量且高度可溶的滲透調節物質，這些物質能夠在一定程度上維持細胞的滲透壓，保護細胞內酶的活性，從而增強植物的抗逆性。隨著干旱程度的加劇，植物對環境的適應能力也會逐漸增強[34]。在本研究中，不同干旱處理下的可溶性蛋白含量均低于CK，且在干旱脅迫末期，隨著脅迫程度的加劇，可溶性蛋白含量逐漸遞減。在輕度和中度干旱脅迫下，‘豫濟’山桐子葉片的可溶性糖含量和脯氨酸含量無明顯變化；在重度干旱脅迫后期，可溶性糖含量和脯氨酸含量迅速升高；在持續干旱脅迫后期，可溶性糖含量迅速升高，脯氨酸含量先升高后降低。這表明‘豫濟’山桐子主要在重度干旱脅迫后期啟動滲透調節機制，表現出較強的抗旱性。這是因為在極端干旱和水分虧缺的逆境下，山桐子能夠通過自身的代謝活性，促進植株合成更多的可溶性糖和脯氨酸，提高細胞內溶質濃度，維持細胞的低滲透勢，從而增強其對水分的吸收和保持能力，提升植株對干旱的適應性。這一結果與肖姣娣[35] 對合歡Albizia julibrissin以及顏淑云等[36] 對紫穗槐Amorpha fruticosa 幼苗的干旱脅迫研究結果相似。

3.3 干旱脅迫對‘豫濟’山桐子幼苗內源激素的影響

激素是一類重要的信號傳導分子，廣泛參與調控植物的多種生理代謝過程，包括生長、發育和繁殖等，同時也作為“化學信使”在植物逆境響應中發揮關鍵作用。ABA 是其中一種關鍵的逆境響應激素，能夠通過細胞質Ca2+、活性氧（ROS）等信號分子調控氣孔開閉，有效減少水分散失，提高水分利用率，從而增強植物的抗逆能力，在非生物脅迫耐受中起主要調控作用[37]。IAA 在植物細胞極性發育和細胞伸長過程中起關鍵調控作用，其與環境脅迫的關系也十分密切。通常情況下，逆境條件會誘導IAA 合成酶的上調，同時抑制IAA 的活性，從而促進植物對逆境的適應[38]。李書平等[39] 的研究結果表明，在輕度脅迫下日本櫻花Prunus yedoensis 和福建山櫻花Prunus campanulata 的IAA 與GA3 含量均高于CK，ABA 含量與CK 無顯著差異，但隨著脅迫程度增強，IAA 與GA3 含量呈現下降趨勢，ABA 含量則顯著增加。張世英等[40] 經研究發現，中華金葉榆Ulmus pumila ‘Jinye’ 在不同脅迫條件下，CK的ZR 和ABA 含量逐漸降低，而GA3 與IAA 含量呈現先升高后降低的趨勢，且在中、重度脅迫下，不同激素的比例出現劇烈波動，表明金葉榆能夠通過調整自身激素的含量及其比例來適應干旱脅迫。在本試驗中，‘豫濟’山桐子的IAA 含量在輕、中度干旱脅迫前期變化不明顯，在后期迅速上升，較同期CK 高出31.54%。這表明干旱脅迫對IAA含量的影響較為復雜，不同植物的IAA 含量在干旱脅迫下可能呈現不同的變化趨勢。吳鳳嬋[41] 對百香果Passiflora edulis 砧木的研究結果表明，ABA 含量隨著干旱脅迫程度的增強而增加。而在本研究中，‘豫濟’山桐子的ABA 含量在干旱脅迫下也呈現升高趨勢，脅迫末期ABA 含量由高到低依次為D2、D1、D3、D4、CK，但并非脅迫程度越強ABA 含量越高。這表明‘豫濟’山桐子在適度干旱脅迫下，通過關閉葉片氣孔來減弱蒸騰作用和降低細胞膜受損程度，從而提高自身的抗旱能力。此外，在中度干旱脅迫下，‘豫濟’山桐子葉片的IAA、GA3、ZR 含量均顯著高于CK，說明短期干旱脅迫能夠促進山桐子幼苗中IAA 和GA3 等激素含量的增加，從而增強其抗逆性。

在輕、中度干旱脅迫下，‘豫濟’山桐子苗木全部存活；在持續干旱脅迫（一次性澆透水后不再澆水）條件下，苗木能夠存活60 d。這表明‘豫濟’山桐子具有較強的抵御干旱脅迫的能力，適合作為干旱地區造林的主要樹種。盡管干旱脅迫會對林木生長產生不利影響，但在短期或輕、中度干旱脅迫下，‘豫濟’山桐子受到的負面影響并不顯著，甚至可能出現“補償”或促進生長的現象，在遭受較長時間或中等強度以上的干旱脅迫時才會出現不可逆的抑制效應或“后效應”。這一特性與臭椿Ailanthus altissima[42]、黃連木Pistacia chinensis[43] 等耐旱樹種對水分脅迫的響應類似。盡管‘豫濟’山桐子表現出較好的耐旱性，但在造林初期仍應避免長時間的持續干旱[44]。

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[ 本文編校：聞 麗]

基金項目：國家科技基礎資源調查專項（2019FY100802）；河南省科技興林項目（2020）；中央財政林業科技推廣示范項目（GTH〔2023〕02 號）。