叉角厲蝽對灰茶尺蠖幼蟲的捕食能力及捕食行為

摘要 為明確叉角厲蝽Eocanthecona furcellata對灰茶尺蠖Ectropis grisescens幼蟲的生物防控潛能，在室內測定了叉角厲蝽4～5齡若蟲和雌成蟲對灰荼尺蠖3～5齡幼蟲的捕食功能反應、搜尋效應及對灰荼尺蠖3齡幼蟲的捕食效率，并探究了叉角厲蝽5齡若蟲和雌成蟲的種內干擾效應。結果顯示：叉角厲蝽4～5齡若蟲和雌成蟲均能捕食灰茶尺蠖3～5齡幼蟲，且捕食功能反應符合HollingⅡ模型。叉角厲蝽對灰荼尺蠖幼蟲的控害效能表現為叉角厲蝽雌成蟲gt;5齡若蟲gt;4齡若蟲，同一齡期叉角厲蝽的捕食量隨獵物齡期的增大而逐漸減小。叉角厲蝽雌成蟲、5齡與4齡若蟲對灰荼尺蠖3齡幼蟲的日最大捕食量依次為35.7、29.3頭和25.3頭。由此可見，雌成蟲對灰茶尺蠖3齡幼蟲的捕食能力最強。叉角厲蝽對灰茶尺蠖幼蟲的搜尋效應隨獵物密度的降低逐漸提高。此外，叉角厲蝽5齡若蟲和雌成蟲對灰荼尺蠖3齡幼蟲的捕食作用受到自身密度的干擾，雌成蟲的種內干擾作用大于5齡若蟲。捕食效率以叉角厲蝽雌成蟲的搜索時長和刺吸時長最短。

關鍵詞 叉角厲蝽；灰茶尺蠖；捕食；搜尋效應；種內干擾；捕食效率

中圖分類號：S 476.2 文獻標識碼：A DOI：10.16688／j.zwbh.2024220

灰茶尺蠖Ectropis grzsescens屬鱗翅目Lepi-doptera尺蛾科Geometridae，是茶樹上的一種重要的食葉害蟲，廣泛分布于我國各產茶地區，灰茶尺蠖幼蟲喜食茶樹上部嫩葉，大暴發時常造成茶樹“光桿”，對茶樹的產量和質量都造成了嚴重的損失，對茶農造成巨大產量損失。目前，國內對灰茶尺蠖的防治主要以噴藥防治為主，農藥的不合理使用致使一些茶園害蟲近年來呈上升趨勢。當前，隨著人類對茶葉品質要求不斷提高，茶園用藥種類、用藥次數和用藥量受到嚴格要求與限制。因此，研究茶園害蟲灰茶尺蠖有效的生物防治途徑具有重要意義。

在利用生物防治抑制害蟲過程中，以獵物多樣、捕食能力強而著稱的捕食性天敵昆蟲發揮著不可或缺的作用。叉角厲蝽Eocanthecona furcellata隸屬半翅目Hemiptera蝽科Pentatomidae，是一種重要的捕食性天敵昆蟲，能攻擊多種農業害蟲，已有研究表明，叉角厲蝽對綠額翠尺蛾Pelagodes pro-quadraria、亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis、煙青蟲Helicover pa assulta和茶谷蛾Agriophara rhombata等多種鱗翅目重要農業、林業害蟲均有較強的捕食能力。此外，國內學者廣泛研究叉角厲蝽人工飼料、飼養條件、低溫貯藏等，對叉角厲蝽在生物防治中發揮重要作用提供了研究前提。

灰茶尺蠖及其近緣種茶尺蠖自然天敵種類較多，捕食性天敵包括墨胸胡蜂Vespa velutina、蜾贏蜂Eumenes sp.、大草蛉Chrysopa pallens、迷宮漏斗蛛Agelena labyrinthica、八點球腹蛛Theridion octomac-ulatum、草間小黑蛛HyLyphantes graminicola、波紋花蟹蛛Xysticus croceus、條紋蠅虎Plexippus setipes、機敏漏斗蛛Agelena difficilis、三突花蟹蛛Misumenops tricuspidatus、斜紋貓蛛Oxyopes sertatus等。目前國內外對灰茶尺蠖及其近緣種茶尺蠖的捕食天敵研究多集中于茶園蜘蛛類天敵的捕食效果探究，關于叉角厲蝽對灰茶尺蠖的捕食和控害能力鮮有相關報道。

本研究從多個方面，包括捕食功能反應，搜尋行為、同種競爭影響和捕食效率等角度探究叉角厲蝽在不同發育階段對3～5齡灰茶尺蠖幼蟲的捕食能力和行為，旨在明確叉角厲蝽對灰茶尺蠖的控害潛能，為下一步開展灰茶尺蠖田間的天敵防控研究提供理論支撐，進一步拓展茶園鱗翅目害蟲生物防控的研究領域。

1材料與方法

1.1材料

供試蟲源：叉角厲蝽第一代卵購于韶關市露珠農業科技有限公司，以洋槐蜂蜜水、低齡黏蟲Mythimna separata在人工氣候箱中繼代飼養，取第二代叉角厲蝽4～5齡若蟲及雌成蟲（2日齡）供試。灰茶尺蠖幼蟲于2023年5月中旬至6月上旬自河南省信陽市獅河區龍潭村（32°05′N，113°54′E）茶園內采集。置于養蟲籠（55cm×55cm×55cm）內新鮮茶枝上飼養，收集蟲蛹進行雌雄配對，待蛹羽化為成蟲后，用脫脂棉蘸取8%～10%洋槐蜂蜜水補充營養，每天收集灰茶尺蠖卵粒，待卵孵化為幼蟲后，作為供試蟲源。養蟲室內溫度（25±2）℃、相對濕度為（70±10）%，光周期L∥D=12 h∥12h。

養蟲盒：養蟲盒為保鮮盒改制，長18.5 cm、寬12 cm、高8 cm，盒蓋為100目尼龍網紗剪成。

儀器：人工氣候箱（RX2-160型），浙江托普云農科技股份有限公司；體視顯微鏡（徠卡S9D），LeicaMicrosystems （Schweiz）。

1.2方法

1.2.1叉角厲蝽對灰茶尺蠖幼蟲的捕食功能反應

試驗前先將叉角厲蝽4～5齡若蟲和雌成蟲按齡期分別放入玻璃杯內饑餓處理24 h，每杯放置1頭，在杯底放置1塊浸濕洋槐蜂蜜水的脫脂棉。針對3齡期的灰茶尺蠖幼蟲，各養蟲盒內的設置密度分別是15、20、25、30、35、40、45頭／盒；對于4齡期的灰茶尺蠖幼蟲，則分別設定密度為10、15、20、25、30、35、40頭／盒；5齡期的灰茶尺蠖幼蟲，各養蟲盒的密度設置為2、4、6、8、10、14頭／盒。隨后將不同密度的灰茶尺蠖幼蟲分別與經過饑餓處理的叉角厲蝽4齡若蟲、5齡若蟲或雌成蟲進行組合，共60個試驗處理組合。每處理5次重復。在養蟲盒內放入5～6片新鮮茶樹葉片供灰茶尺蠖幼蟲取食。叉角厲蝽若蟲和雌成蟲對各個蟲齡階段的灰茶尺蠖幼蟲進行捕獵活動，24h之后統計各盒灰茶尺蠖幼蟲的生存數目。各個發育階段的叉角厲蝽對灰茶尺蠖幼蟲的捕食功能反應，通過HollingⅡ方程進行擬合分析，方程式為N_a=aNT／（1+aT_hN）。方程中的參數N_a代表叉角厲蝽捕食灰茶尺蠖的實際數量；a為叉角厲蝽對灰茶尺蠖的瞬時攻擊率；N為試驗設定的灰茶尺蠖幼蟲初始密度；T表示試驗的持續總時長，在本次試驗中定為1d；T_h代表叉角厲蝽捕食1頭灰茶尺蠖幼蟲需要的時間，而1／T_h則表示叉角厲蝽在1d內的最高捕食量；而a／T_h則反映了控害效能，即不同發育階段叉角厲蝽對灰茶尺蠖幼蟲的防治潛力。另外，對叉角厲蝽實測捕食量的值與擬合方程所計算理論值進行擬合，并對二者進行卡方適合性檢驗。

1.2.2叉角厲蝽對灰茶尺蠖的搜尋效應和種內干擾效應

4～5齡叉角厲蝽若蟲和雌成蟲對灰茶尺蠖3～5齡幼蟲的搜尋效應，利用方程S=a／（1+aT_hN）來擬合；S為搜尋效應，其他各參數含義同1.2.1。

每個養蟲盒中放入3齡灰茶尺蠖30頭，同時放入新鮮茶樹葉片，將饑餓處理24 h的叉角厲蝽5齡若蟲和雌成蟲密度設1、2、3、4、5頭／盒5個處理，每個處理重復5次。24 h后統計每個養蟲盒中剩下的灰茶尺蠖幼蟲數量，計算叉角厲蝽5齡若蟲和雌成蟲的捕食量，分析叉角厲蝽的捕食作用率與種群內個體間的相互干擾作用。采用Hassell干擾效應模型對叉角厲蝽自身密度的干擾效應進行擬合，擬合方程為E=QP^-m。其中E為叉角厲蝽的平均捕食作用率，通過公式E=N_a／NP進行計算；P為一定空間內叉角厲蝽的密度；Q為叉角厲蝽搜尋常數；m為叉角厲蝽的種內干擾系數。叉角厲蝽的分攤競爭強度I用公式I=（E₁-E_P）／進行計算，Ei為僅有1頭叉角厲蝽時的捕食作用率，EP為有P頭叉角厲蝽共存時的捕食作用率。參照1.2.1對叉角厲蝽的實際捕食量和擬合捕食量進行卡方適合性檢驗。

1.2.3叉角厲蝽對灰茶尺蠖的捕食效率

不同蟲態叉角厲蝽對不同齡期灰茶尺蠖幼蟲的捕食效率測定選擇4～5齡叉角厲蝽若蟲和雌成蟲與3齡灰茶尺蠖幼蟲以1：1的比例放于養蟲盒中，每個處理重復5次，觀察記錄每個養蟲盒內叉角厲蝽對灰茶尺蠖的搜索時長（叉角厲蝽口針開始觸碰到灰茶尺蠖幼蟲）、成功刺吸所需時長（叉角厲蝽刺人口針，灰茶尺蠖幼蟲未逃脫）及刺吸時長（叉角厲蝽收回口針，結束吸食動作）。

1.3數據分析

試驗數據通過Excel 2019進行匯總；運用IBMSPSS Statistics 22軟件進行單因素方差分析，差異性結果通過Duncan氏新復極差法進行多重比較分析和檢驗；所有圖均通過GraphPad Prism 9.5.1軟件制作完成。

2結果與分析

2.1不同齡期叉角厲蝽對灰茶尺蠖幼蟲的捕食功能反應

在試驗設置各密度下，叉角厲蝽4～5齡若蟲和雌成蟲對灰茶尺蠖3～5齡幼蟲均有一定的捕食量，且日捕食量與獵物密度呈正相關，亦隨著獵物數量的提升，捕食量也相應提高，但捕食量增長的速率逐步趨緩，尤其在對4～5齡灰茶尺蠖幼蟲進行捕食時（圖1a～c）。由圖1看出，叉角厲蝽4～5齡若蟲捕食不同齡期的灰茶尺蠖幼蟲時，其差異不大，捕食曲線部分趨于重合。同一齡期叉角厲蝽捕食不同齡期灰茶尺蠖幼蟲時，灰茶尺蠖幼蟲齡期的增加與叉角厲蝽的捕食量呈負相關，在灰茶尺蠖3齡幼蟲密度達到45頭／盒時，叉角厲蝽雌成蟲的日（24h）平均捕食量達15.0頭，5齡叉角厲蝽若蟲對灰茶尺蠖3齡幼蟲的日平均捕食量為14.8頭，4齡叉角厲蝽若蟲對3齡灰茶尺蠖幼蟲的日平均捕食量則為13.4頭。捕食量結果看出，叉角厲蝽雌成蟲在捕食灰茶尺蠖3齡幼蟲時的捕食數量高于其捕食4～5齡灰茶尺蠖幼蟲的數量。

通過HollingⅡ型圓盤方程模型進行擬合，得出叉角厲蝽4～5齡若蟲和雌成蟲對灰茶尺蠖3～5齡幼蟲的捕食功能反應方程（表1）。結果顯示，叉角厲蝽在不同發育時期捕食灰茶尺蠖的最大日捕食量會隨著獵物的發育階段上升而減少；與此同時，所需的獵物處理時間則會因獵物齡期的增加而延長。以4齡叉角厲蝽對3齡灰茶尺蠖的瞬時攻擊率（0.625）最高，叉角歷蝽雌成蟲對3齡灰茶尺蠖的日最大捕食量（35.7頭）和控害效能（19.867）最高，對獵物的處理時間（0.028d）最短。捕食量實際值與擬合理論值經卡方適合性檢驗結果顯示，叉角厲蝽對3～4齡灰茶尺蠖捕食量的卡方值均小于X²_6，0.05=12.592；不同發育階段叉角厲蝽對5齡灰茶尺蠖的捕食量卡方值分別為0.245、0.264和0.376，均小于X²_5，0.05=11.070，表示擬合的功能反應方程能夠較準確地反映不同發育階段叉角厲蝽對灰茶尺蠖幼蟲的實際捕食情況。

2.2叉角厲蝽對灰茶尺蠖的搜尋效應

叉角厲蝽4～5齡若蟲和雌成蟲對3～5齡灰茶尺蠖幼蟲的搜尋效應均與灰茶尺蠖密度呈負相關。當4～5齡叉角厲蝽若蟲和雌成蟲捕食3齡灰茶尺蠖幼蟲時，在試驗各設置密度下，搜索效應曲線較陡峭，下降快速，表明密度對搜索效應影響較大（圖2a）。在捕食4齡灰茶尺蠖時，獵物密度較低時，5齡叉角厲蝽若蟲搜索效應高于叉角厲蝽雌成蟲，密度達到30頭／盒時，叉角厲蝽雌成蟲的搜索效應逐漸高于5齡若蟲（圖2b）。對于不同發育階段的叉角厲蝽，叉角厲蝽5齡若蟲和雌成蟲搜索能力比較接近，尤其表現在捕食5齡灰茶尺蠖中，搜尋效應曲線平緩交疊，下降趨勢較緩慢（圖2c）。

2.3叉角厲蝽密度對自身捕食作用的影響

在灰茶尺蠖幼蟲密度和捕食空間不變的情況下，單頭5齡叉角厲蝽若蟲的日均捕食量與自身密度呈負相關，日均捕食量由9頭逐漸下降至4.16頭（表2），而每盒總捕食量隨叉角厲蝽密度增加而增加，達4頭／盒時捕食量不再繼續增加。表明叉角厲蝽5齡若蟲個體間在捕食時有種間干擾和競爭作用。經干擾模型擬合后，5齡叉角厲蝽若蟲搜尋常數Q=0.328，干擾系數m=0.469，干擾效應方程為E=0.328P-0.469。經卡方適合性檢驗（X²=0.6392_4，0.05=9.488），表明實際捕食量與理論捕食量差異不顯著。

隨著叉角厲蝽雌成蟲密度的上升，其群體整體的捕食總量也相應提升，而每頭雌成蟲的日均捕食量則表現出下降的趨勢，從每日10.20頭減少至4.44頭（表2）。經過干擾模型分析，得到搜尋常數Q=0.358，干擾系數m=0.515，由此得出干擾效應方程E=0.358P-0.515。這一結果說明在覓食過程中，雌成蟲間的互相干擾和競爭程度超過了5齡若幼蟲。通過卡方檢驗（X²=0.2022_4，0.05=9.48），證實模型預測的捕食量與實測數據存在一致性，表明模型能有效反應叉角厲蝽雌成蟲在不同密度下的干擾影響。此外，隨著叉角厲蝽密度的提高，捕食作用率呈現下降趨勢，反映出在較高的個體密度下，種內競爭激烈，對捕食行為產生顯著影響。

2.4叉角厲蝽對3齡灰茶尺蠖的捕食效率

由表3可知，叉角厲蝽對3齡灰茶尺蠖的搜索時長與自身發育進程呈負相關趨勢。4齡叉角厲蝽若蟲搜尋和成功吸食獵物所需時間明顯長于5齡若蟲和雌成蟲，且叉角厲蝽5齡若蟲與雌成蟲搜索到灰茶尺蠖3齡幼蟲平均時間并無明顯差異。叉角厲蝽雌成蟲能更快地完成吸食，成功刺吸時長最短13min。在吸食1頭灰茶尺蠖3齡幼蟲時，4齡若蟲、5齡若蟲和雌成蟲之間刺吸時長存在顯著差異，結果為：4齡若蟲gt;5齡若蟲gt;雌成蟲。具體來看，雌成蟲能在28～66 min內完成對1頭3齡灰茶尺蠖幼蟲的吸食，5齡叉角厲蝽若蟲則能在59～105 min完成1次吸食，而叉角厲蝽4齡若蟲則需97～135 min吸食同樣獵物。

3結論與討論

功能反應模型是評估捕食性天敵對害蟲捕食作用的一種重要方法。本研究評價了4～5齡叉角厲蝽若蟲和雌成蟲對灰茶尺蠖3～5齡幼蟲的捕食功能反應，結果均符合HollingⅡ模型。叉角厲蝽4～5齡若蟲和雌成蟲均可捕食灰茶尺蠖3～5齡幼蟲，且雌成蟲對3齡灰茶尺蠖幼蟲的日最大捕食量高達35.7頭，5齡叉角厲蝽若蟲對3齡灰茶尺蠖幼蟲日最大捕食量達29.3頭，均大于叉角厲蝽對3齡茶谷蛾的最大捕食量，雌成蟲日最大捕食量卻小于叉角厲蝽捕食3齡黏蟲幼蟲，表明叉角厲蝽的捕食能力與獵物的種類、隱蔽程度等有關。本研究中，隨著叉角厲蝽發育程度的增加，捕食能力逐步增強，同齡期叉角厲蝽捕食灰茶尺蠖3～5齡幼蟲時，灰茶尺蠖幼蟲齡期越大捕食量越小，表明叉角厲蝽對灰茶尺蠖的捕食能力與灰茶尺蠖幼蟲的齡期及蟲體大小有關。試驗中還發現，叉角厲蝽若蟲在獵物體型較大而缺乏適宜獵物的情況下，有刺吸茶樹葉片葉柄汁液的現象。李文華等、游梓翊等的研究結果表明，叉角厲蝽若蟲以5齡若蟲對黃野螟Heortia vitessoides、煙青蟲捕食量上限最高，與本研究結果類似。同時叉角厲蝽捕食能力也與環境溫度和獵物的活動能力、環境因素等相關。

搜尋效應是反映捕食性昆蟲在對獵物主動攻擊時的一種行為效應。本研究表明，叉角厲蝽對灰茶尺蠖3～5齡幼蟲的搜尋效應均隨著灰茶尺蠖密度的增加而降低，叉角厲蝽雌成蟲的搜尋效應最高。此外，隨著叉角厲蝽自身密度的增加，個體間干擾作用逐漸增強，從而導致平均捕食量逐步下降。根據干擾模型的擬合結果，5齡期的叉角厲蝽若蟲所呈現干擾作用的公式可以表達為E=0.328P^-0.469，叉角厲蝽雌成蟲的干擾方程為E=0.358P^-0.515，從干擾系數來看，雌成蟲的種內干擾程度高于5齡若蟲。游梓翊等、范悅莉等的研究結果顯示叉角厲蝽自身密度對其捕食煙青蟲、草地貪夜蛾Spo-doptera frugiperda幼蟲也存在強烈的干擾效應；本研究結果顯示叉角厲蝽若蟲和雌成蟲自身密度對其捕食3齡灰茶尺蠖幼蟲都存在較強的種內干擾。在田間應用時應通過進一步的試驗控制不同蟲態天敵釋放量。

叉角厲蝽4～5齡若蟲和雌成蟲對灰茶尺蠖3齡幼蟲均有明顯的搜尋、捕殺作用，且雌成蟲的搜索、捕殺效率最高。叉角厲蝽雌成蟲對3齡灰茶尺蠖幼蟲的搜索時長為（11.80±1.69）min，龔雪娜等的研究表明，叉角厲蝽搜索茶谷蛾幼蟲用時為5min左右，低于本研究的搜索時長，推測與養蟲盒尺寸，獵物的活動等有關。叉角厲蝽雌成蟲一旦找到獵物，能在（20.60±3.11）min內刺吸成功并開始取食，取食速率也較快，28～66 min能吸干1頭灰茶尺蠖幼蟲。筆者觀察發現，叉角厲蝽在搜尋過程中，首先以觸角上下左右搖動搜尋獵物，靠近灰茶尺蠖幼蟲時，伸出口針，并以觸角試探性地觸碰獵物，隨后尋機將口針插入灰茶尺蠖的體內進行取食。當叉角厲蝽口器接觸灰茶尺蠖時，灰茶尺蠖幼蟲會甩動頭部和扭曲身體來抵抗叉角厲蝽的攻擊，即使灰茶尺蠖有幸逃脫，叉角厲蝽的口器依然會伸出不縮，并在獵物周圍靜候，伺機再度發起攻勢，直到它成功將口器插入獵物體內。一旦叉角厲蝽將口器刺入到灰茶尺蠖的體內，口針刺入0.5～1min后獵物逐漸喪失行動能力。大多數情況下還會將獵物托起并進行懸空吸食。

利用天敵昆蟲進行生物防治以來，至今已進行了多種農業害蟲的可持續治理，灰茶尺蠖作為茶園一種暴食性昆蟲，同時具有潛在多食性，探究其生物防控方法具有重要實踐意義。本研究僅在實驗室環境下評價了叉角厲蝽不同蟲態對灰茶尺蠖不同齡期的控害能力，后續仍需進一步分析田間應用時影響叉角厲蝽釋放效果的相關因素。生物防治作為生態調控的一項重要組成部分在農業可持續發展中發揮著明顯的優勢，實踐中積極探索生物防治中天敵、害蟲和植物間的復雜關系，開展天敵和涵養植物間關系研究，建立茶園害蟲的生態調控體系。