免膜和覆膜種植模式下棉花害蟲及其天敵的群落結構與消長動態

摘要 為明確耕作制度變化對棉花害蟲及其天敵群落結構的影響，于2023年6月-8月在新疆南疆調查了免膜與覆膜棉田植株生長狀況，主要害蟲及捕食性天敵種群消長動態，分析了兩類棉田的節肢動物群落組成以及捕食性天敵一害蟲定性食物網結構差異。結果表明，與無膜栽培模式相比，覆膜棉田棉花株高、真葉數、果枝數、蕾數均有顯著增加。兩類棉田中主要害蟲的發生趨勢基本一致，棉蚜Aphis gossypii在整個生育期都有發生，棉長管蚜Acyrtho-siphon gossypii在蕾期（7月份）密度較高，而薊馬高峰期出現在8月份花鈴期；覆膜棉田蚜蟲整體上發生比免膜田重，薊馬在兩類棉田中的發生在不同月份差異明顯。兩類棉田中主要捕食性天敵發生規律基本相似，多異瓢蟲Hippodarnia variegata和草蛉的種群高峰均出現在7月底盛花期，捕食性盲蝽，如黑食蚜盲蝽Deraeocoris punctu-latus、異須微刺盲蝽Campylomma diversicornis主要在8月中下旬盛鈴期時種群密度較高。棉花生長前期（6月），覆膜田害蟲、捕食性天敵和整個節肢動物群落的物種數量，以及捕食性天敵的優勢集中度均顯著高于免膜田，但整個節肢動物群落的優勢集中度低于免膜田；棉花生長中后期（7月-8月），兩類棉田中害蟲的多樣性、均勻度、優勢集中度以及整個節肢動物群落的物種數量均無顯著差異，但8月覆膜田天敵均勻度顯著高于免膜田，整個節肢動物群落的多樣性顯著低于免膜田。兩類棉田中捕食性天敵-害蟲食物網結構有微弱差異，但食物網參數如連接密度、普遍性、易損性、連通度、生態位重疊、消亡斜率、穩健性、分區多樣性等并無明顯差異。總體上覆膜田棉花長勢好于免膜田，覆膜顯著促進了前期害蟲與捕食性天敵的發生，但對棉田節肢動物群落結構組成影響較小。本研究結果為進一步闡明覆膜種植對棉花害蟲種群地位演替規律、發展棉田害蟲監測預警和綜合治理技術提供科學依據。

關鍵詞 種植模式；害蟲；天敵；種群動態；群落結構；食物網

中圖分類號：S 435.622 文獻標識碼：A DOI：10.16688/j.zwbh.2024143

新疆是我國最大的棉花產區，當前棉花種植以地膜覆蓋栽培、膜下滴灌方式為主。與無膜栽培相比，覆膜栽培田間增溫保墑效果明顯，同時改善了土壤理化環境，降低了土壤積鹽度，使棉花播期相比露地栽培提前10d以上，有效克服了新疆棉區春季低溫回寒天氣較多和降溫快的不利影響，增強了棉花補償能力，也顯著增加了作物株高、莖粗、真葉數以及果枝數。覆膜使土壤溫度升高，當溫度超過地下害蟲的最適溫度時會降低其生存和繁殖力，同時覆膜也對一些在地下生存但又要到地面產卵并在土壤表層棲息的害蟲形成了物理阻礙，降低其危害。20世紀60年代，黃地老虎Agrotis segetum經常咬斷棉花幼嫩根莖，造成大面積缺苗斷根；80年代后，覆膜種植開始在新疆大面積推廣，黃地老虎越冬場所減少，地膜的存在阻礙了成蟲羽化和在植株上產卵，區域范圍內發生數量明顯降低。但覆膜田棉苗早發的同時也使蚜蟲（如棉黑蚜Aphis craccivora、棉蚜Aphis gossypii）、煙薊馬Thrips tabaci、棉鈴蟲Helicoverpa armigera等較早進入棉田為害，導致化學農藥使用提前，間接削弱了棉花生長旺季（如蕾期、花鈴期）天敵對害蟲的控制作用。害蟲與天敵屬于節肢動物食物網中的不同營養層級，從食物網角度研究天敵一害蟲之間的互作關系，有助于闡明物種發生和群落結構變化的內在動力，特別是天敵對害蟲的控制機制。目前，耕作制度的變化導致棉花害蟲及天敵發生不斷演替，但缺乏系統的監測和評價，特別是關于天敵-害蟲食物網介導的害蟲災變機制研究亟須加強。

本研究系統比較了免膜和覆膜種植模式下棉田植株生長狀況、主要害蟲及其天敵群落多樣性、種群動態、以及天敵-害蟲定性食物網結構的差異，從多個角度闡明覆膜種植對棉田害蟲及天敵種群演替的影響，為解析棉田害蟲災變機制，發展重大有害生物的長期監測預警和綜合治理技術提供科學參考。

1材料與方法

1.1材料

試驗于2023年4月-9月在中國農業科學院植物保護研究所庫爾勒試驗基地——新疆庫爾勒市和什力克鄉（41.75°N，85.81°E）開展。供試棉花品種為‘中棉所49’（常規棉品種），地膜為市售白色PE膜，寬225 cm，厚0.01cm，膜間距40 cm，按寬窄行方式，膜下鋪設3根滴灌帶，間距60 cm，每根滴灌帶兩側種植2行棉花，行距10 cm，株距10 cm，每膜共6行，機器播種。無膜栽培處理除了不覆膜以外，其他條件及灌水施肥方式都與覆膜田一致。全生育期不使用任何殺蟲劑防治害蟲。

1.2試驗方法

1.2.1免膜和覆膜棉田植株生長狀況調查

棉花于2023年4月中旬播種，設置免膜、覆膜2個處理，每處理設4個小區，每小區面積約500m²。除草、灌溉、施肥等按正常農事措施統一管理。6月上旬開始調查植株生長情況。采用五點取樣法，每小區每點選擇5株棉花，用小吊牌做好標記，記錄株高、真葉數、果枝數、蕾數和大鈴數量（直徑大于2cm）。調查每14 d進行1次。

1.2.2棉田主要害蟲及捕食性天敵消長動態調查

在免膜和覆膜處理小區，采用5點取樣法，每點選10株棉花，目測法調查棉花上的所有節肢動物種類和數量，包括蚜蟲（如棉蚜、棉黑蚜、棉長管蚜Acyrthosiphon gossypii）、薊馬（煙薊馬、花薊馬Frankliniella intonsa）、葉螨、盲蝽（如牧草盲蝽Ly-gus pratensis、苜蓿盲蝽Adelphocoris lineolatus）、地老虎（如黃地老虎、八字地老虎Xestia c-nig-rum.）、棉鈴蟲等害蟲，以及瓢蟲（如多異瓢蟲Hipp-odamia roariegata、十一星瓢蟲Coccinella undecim-punctata）、草蛉（如大草蛉Chrysopa pallens、麗草蛉Chrysopa formosa、中華通草蛉Chrysoperla sinica）、食蚜蠅（如大灰食蚜蠅Syrphus corollae、黑帶食蚜蠅Episyrphus balteatus）、捕食性蝽（如黑食蚜盲蝽Deraeocoris punctulatus、異須微刺盲蝽Carnpylormma diverszcornis）、蜘蛛（如三突花蛛Mi-sumenops tricuspidatus、草間小黑蛛Hylyphantes graminicola）等天敵。自2023年6月上旬開始至8月底鈴期結束，每7d調查1次。

1.2.3免膜和覆膜棉田節肢動物群落結構比較

根據調查得到的害蟲及天敵數據計算害蟲亞群落、捕食性天敵亞群落、以及整個節肢動物群落的多樣性參數，包括Shannon-Wiener多樣性指數（H′）、Pielou均勻度指數（E）和Simpson優勢集中性指數（D），比較無膜棉田和覆膜棉田節肢動物結構的差異。

式中，S為物種數量；P_i為物種i的相對多度，即物種i的個體數占全部物種個體數總和的比例。

1.2.4免膜和覆膜棉田捕食性天敵一害蟲定性食物網結構分析

通過計算免膜與覆膜處理小區各種天敵與害蟲的種群密度，明確不同天敵與害蟲發生情況，再根據已知的捕食性天敵-害蟲取食關系，設置定性食物網矩陣，矩陣中的數據為1和0，即監測到有天敵或害蟲發生，記錄為1，若沒有發現對應物種，則記為O。據此計算食物網參數：1）連接密度（linkage density）：平均每個物種的連接數（食物網中所有連接數之和除以物種數量）；2）普遍性（generality）：每種天敵所對應的所有獵物平均數量；3）易損性（vul-nerability）：每種獵物所對應的所有天敵平均數量；4）連通性（connectance）：平均每個物種的連接密度（食物網中物種的連接密度除以物種數量）；5）生態位重疊指數（niche overlap）：2個或多個物種在其所處環境中所占據資源或空間范圍的重疊程度；6）物種滅絕斜率（extinction slope）：當一個營養層級的某個物種滅絕后，由于物種間的相互作用，引起處于另一營養層級的物種發生二次滅絕的概率（即冪函數y=1-x^a所對應的指數a，x，y分別為不同營養層級的物種數量），指數（a）越大，二次滅絕的概率越小；7）穩定性（robustness）：物種二次滅絕曲線（冪函數y=1-x^a）下部陰影部分面積，測量生態系統（或群落）對物種消失的穩定性，值越大，說明生態系統（或群落）越穩定；8）物種分區多樣性（compartment diversity）：即不同營養水平所對應物種群落的多樣性（Shannon’s diversity）.

1.3數據統計與分析

采用t檢驗（t-test）分別比較6、7、8月份免膜與覆膜棉田中植株生長參數（如株高、真葉數、果枝數、蕾數和大鈴數量）、節肢動物群落結構指數（群落的多樣性、均勻性、集中性）、以及捕食性天敵一害蟲定性食物網參數有無差異。分析前先對數據進行正態性檢驗，不符合正態分布的數據用Mann-Whitney U檢驗進行分析。利用廣義線性混合模型（generalized linear mlxed model，GLMM）分析兩類棉田中主要害蟲及天敵的種群消長動態差異。在GLIM模型中，固定效應包括棉田類型（2個水平：免膜、覆膜）、月份（3個水平：6月、7月、8月）、調查日期（共1 3次調查），以及棉田類型分別與月份、調查日期間的交互作用，小區（4個重復）作為隨機效應。GLMM分析通過R軟件中的“Ime4”包進行。此外，利用“bipartite”包計算免膜和覆膜棉田中捕食性天敵一害蟲食物網結構參數。t檢驗和Mann-Whitney U檢驗采用SPSS 20.0軟件進行。GLMM分析以及食物網參數計算通過R 4.2.1軟件進行。

2結果與分析

2.1免膜和覆膜棉田植株生長狀況

對兩類棉田不同季節植株生長狀況分析發現，6月份，棉花苗期，與免膜田相比，覆膜棉田株高（t=3.57，df=6，P=0.012）、真葉數（t=3.48，df=6，P=0.013）均顯著增加。7月份，覆膜田除株高（t-4.13，df=6，P=0.006）、真葉數（t=4.25，df=6，P=0.005）顯著高于免膜田外，果枝數（t-3.72，df=6，P=0.010）與棉蕾數量（t=3.12，df=6，P=0.021）也顯著高于免膜田。8月份，覆膜田的株高（t-3.81，df =4. 88，P=0.013）顯著高于免膜田，盡管蕾數（t=-3. 34，df=3.37，P=0.037）顯著降低，但大鈴數量無顯著差異（表1）。在整個生長季節，覆膜田棉花長勢要明顯好于免膜田。

2.2免膜和覆膜棉田主要害蟲及捕食性天敵消長動態

2.2.1主要害蟲消長動態

調查表明，棉蚜、棉長管蚜與薊馬是棉田中的主要害蟲，免膜田與覆膜田中棉蚜、棉長管蚜的發生趨勢基本一致（圖1）。棉花出苗后，棉蚜、棉長管蚜先后于6月上旬和中旬遷入棉田，此后隨著棉花植株生長加速，這2種蚜蟲數量快速增加，至7月中旬左右達到高峰期，棉蚜峰值密度遠高于棉長管蚜，8月份后種群逐漸消退。在整個生長季節，覆膜田中的棉蚜數量顯著高于免膜田（X²=11.05，df=1，Plt;0.001），棉長管蚜也顯現相似規律（X²=11.00，df=1，Plt;0.001）；特別是在棉花蕾期一初花期（7月份），覆膜田棉蚜種群密度均顯著高于免膜田（6月：t=-3.86，df=75，Plt;0.001；7月：t=-2.81，df=75，P=0.006），8月份棉花大量進入結鈴期，蚜蟲數量快速降低，二者差異不顯著（t=1.01，df=75，P=0.314）；6月份和7月份覆膜田棉長管蚜數量也顯著高于免膜田（6月：t=-2.59，df=75，P=0.012；7月：t= -3.97，df=75，Plt;0.001），8月份二者無顯著差異（t=1.04，df=75，P=0.300）。

棉薊馬在覆膜和免膜田中的發生動態與棉蚜基本一致，6月初薊馬逐漸在棉田顯現，隨著田間溫度升高，棉花生長迅速，特別是進入7月份以后，棉花大量現蕾，并陸續開花，大量薊馬群集在花中取食花粉或花蜜，至7月底或8月初達到高峰值，8月中旬以后薊馬種群快速消退。在整個生長季節，覆膜棉田與免膜棉田中的薊馬種群密度并無顯著差異（X²-3.55，df=1，P=0.060），但在棉花生長的不同月份間有明顯變化（X²=347.68，df=2，Plt;0.001）。6月份覆膜和免膜田薊馬種群密度無顯著差異（t--0.33，df =75，P=0.742），7月份覆膜田薊馬種群密度顯著高于免膜田（t=-5.53，df=75，Plt;0.001），8月份以后覆膜田薊馬密度又顯著低于免膜田（t=3.11，df=75，P=0.003）。原因可能是8月份棉花進入花鈴期后，免膜田蕾鈴數量比覆膜田高，使得花朵數量高于覆膜田，從而導致薊馬種群密度也高于覆膜田。

棉蚜在棉田整個生育期發生數量均比較高，棉長管蚜主要集中在7月份棉花大量現蕾時發生，而薊馬在花鈴期密度較高。兩類棉田中這幾種主要害蟲發生趨勢基本一致，整體上覆膜棉田蚜蟲發生較免膜田重，薊馬在兩類棉田中的發生在不同月份差異明顯。

2.2.2主要捕食性天敵消長動態

調查結果（圖2）表明，多異瓢蟲、捕食性盲蝽與草蛉是兩類棉田中的主要捕食性天敵。多異瓢蟲自6月初隨棉蚜在棉田出現，7月底達到高峰，進入8月份后種群數量急速下降。在整個生長季節，覆膜田中的多異瓢蟲種群密度與免膜田并無顯著差異（X²=0.53，df=1，P=0.465），但在棉花生長的不同月份間變化明顯（X²=38.65，df=2，Plt;0.001）。6月份的覆膜田多異瓢蟲種群密度顯著高于免膜田（t=-3.38，df=75，P=0.001），7月份二者差異不顯著（t=-0.05，df=75，P=0.963），8月份多異瓢蟲密度顯著低于免膜田（t=2.01，df=75，P=0.048）。

捕食性盲蝽（包括黑食蚜盲蝽、異須微刺盲蝽等）從6月底棉花進入蕾期以后陸續在棉田出現，7月份整體蟲量偏低，8月中下旬種群數量達到高峰值。免膜和覆膜田中的捕食性盲蝽種群發生趨勢基本一致，在整個調查時期，覆膜田中的捕食性盲蝽數量顯著低于免膜田（X²=6.62，df=1，P=0.010），6月份和7月份覆膜田與免膜田捕食性盲蝽種群密度無顯著差異（6月：t=0.00，df=75，P=1.000;7月：t=0.51，df=75，P=0.609），8月份覆膜田捕食性盲蝽密度顯著低于免膜田（t=4.06，df=75，Plt;0.001）。

草蛉在6月份種群密度偏低，自7月份種群密度快速增加，7月底達到高峰，8月份花鈴期后種群數量下降。在整個生長季節，覆膜棉田草蛉的種群密度顯著高于免膜田（X²=10.42，df=1，P=0.001）。6月份兩類棉田草蛉數量均偏低，二者無顯著差異（t=0.00，df=75，P=1.000），7月份覆膜棉田草蛉密度顯著高于免膜田（t=-4.65，df=75，Plt;0.001），8月份二者無顯著差異（t=-0.62，df=75，P=0.540）。

棉田捕食性天敵的發生往往與害蟲呈現明顯的跟隨關系，多異瓢蟲自苗期開始隨蚜蟲遷入棉田，至7月底盛花期達到高峰。草蛉在棉花生長前期發生較少，高峰期也集中在7月底。捕食性盲蝽高峰期主要發生在棉花生長中后期，以8月中下旬棉花進入盛鈴期種群密度較高。覆膜田與免膜田這幾種天敵發生規律基本相似。

2.3免膜和覆膜棉田節肢動物群落多樣性

覆膜與免膜棉田節肢動物群落結構個別參數有差異（表2）。棉花生長的前期，即6月份，覆膜田害蟲和捕食性天敵的物種數量均顯著高于免膜田（害蟲：Z=-2.08，P=0.038；捕食性天敵：Z=-2.00，P=0.046）。7月份和8月份兩類棉田中害蟲的物種多樣性、均勻度、優勢集中度指數均無顯著差異。但6月份覆膜田捕食性天敵的優勢集中性指數顯著高于免膜田（Z=-2.48，P=0.013），8月份覆膜田天敵均勻度指數顯著高于免膜田（Z=-2.31，P=0.021）。

對整個節肢動物群落，6月份覆膜田的物種數量顯著高于免膜田（Z=-2.18，P=0.029），7月和8月差異不顯著。此外，6月份覆膜田優勢集中度指數顯著低于免膜田（Z=-2.02，P=0.043），但8月份覆膜田的物種多樣性又低于免膜田（Z=-2.02，P=0.043）。

2.4免膜和覆膜棉田捕食性天敵一害蟲定性食物網結構

調查表明，棉田廣譜性天敵包括瓢蟲、草蛉、捕食性盲蝽、食蚜蠅以及蜘蛛五大類，主要害蟲包括棉蚜、棉長管蚜、棉黑蚜、葉螨、薊馬、苜蓿盲蝽、牧草盲蝽、棉鈴蟲。不同月份覆膜與免膜棉田中的捕食性天敵一害蟲定性食物網結構略有不同，但這些食物網參數如連接密度、普遍性、易損性、連通度、生態位重疊（HL，LL）、物種滅絕斜率（HL，LL）、食物網穩定性（HL，LL）、物種分區多樣性（HL，LL）間差異均不顯著，說明兩類棉田中的捕食者一害蟲食物網結構無明顯差異（表3）。

3結論與討論

耕作制度的變化深刻影響著農田節肢動物群落結構及相關生態功能及食物關系。覆膜栽培改變了田間小氣候，在棉花生長前期增溫保墑，有利于減少土壤水分蒸發和地表鹽分積累，促進了棉苗早發。而棉花生長發育提前，使得蚜蟲、薊馬、棉鈴蟲等主要害蟲較早進入棉田，加重危害，也導致棉田用藥提前。本研究通過對比免膜和覆膜棉田植株的生長狀況，發現覆膜可以顯著促進棉花的生長，其中株高、真葉數、果枝數、蕾數都顯著高于免膜田，這種差異在棉花生長前期尤為明顯。而農田害蟲的發生與植株的生長狀況密切相關。較早出苗的覆膜棉田為越冬有翅蚜的遷入提供了食物資源，而覆膜棉田現蕾與開花的進程加快，也促進了薊馬種群的暴發，薊馬為害期提前，蟲口密度增大，為害程度加重。捕食性天敵發生與消長在時間和空間方面與害蟲具有明顯的跟隨關系，耕作模式的變化造成了蚜蟲與薊馬種群地位的演替，并間接影響了捕食性天敵的消長，棉田前期的優勢天敵為多異瓢蟲，進入花鈴期后，捕食性盲蝽上升為主要天敵，為害蟲的控制發揮了重要作用；本研究發現棉花覆膜后害蟲物種數量高于免膜田，捕食性蝽數量低于免膜田，這與覆膜田前期植株生長快、生物量大有關，但整個群落的多樣性等結構參數并無明顯變化。

化學農藥仍是當前農業種植中控制病蟲害的重要措施，而化學農藥不合理使用使得蚜蟲等害蟲抗藥性增強，導致害蟲再猖獗，這些問題一直是棉田害蟲防控的難點，尤其是廣譜性化學農藥在控制主要害蟲的同時也嚴重殺傷了大量天敵，削弱了生物控害功能。而覆膜種植田中主要害蟲的提前發生也促使提早使用化學殺蟲劑，殺傷了剛進入棉田的有益天敵，導致后期控害功能降低。Yang等發現，殺蟲劑的使用明顯削弱了復雜景觀結構對于小麥田捕食性天敵的正面影響；Pan等報道，南疆棉田殺蟲劑的大量使用削弱了農田景觀層面非作物生境對捕食性天敵的保育功能；呂昭智等的研究表明，田間進行一次化學防治，可使害蟲數量下降50%，而天敵數量下降60%以上，小型害蟲生長周期短、繁殖能力強，種群數量回升很快，但天敵種群的恢復遠滯后于害蟲，容易造成害蟲再猖獗。轉基因Bt棉的商業化種植同樣是影響棉田節肢動物群落演替的重要因子，對靶標害蟲棉鈴蟲的有效控制極大地減少了棉田化學農藥的使用，化學用藥的減少又間接影響了其他非靶標害蟲種群地位發生演替，盲蝽逐漸上升為棉田主要害蟲，這又為棉田害蟲的綜合治理帶來了新的挑戰，因Bt棉天敵數量增加從而又減輕了棉蚜伏蚜的發生。農田景觀格局的改變同樣影響著田間生物多樣性及害蟲與捕食性天敵的種群發生和食物網結構，又直接或間接影響天敵的生物控害功能。復雜的景觀結構促進了麥田瓢蟲種群的建立，可有效抑制害蟲的增長，同時田間寄主植物多樣性的增加又為害蟲提供了持續的食物資源和繁殖場所，作物生境中的開花植物為傳粉昆蟲的授粉行為創造了條件，而單一的作物布局也可使多食性害蟲向次要寄主植物上轉移。

耕作制度的變化是造成棉田節肢動物群落結構改變和種群演替的重要因素。本研究表明，栽培模式的改變顯著影響棉田棉株的生長與發育，以及棉田主要害蟲和天敵消長動態，但對節肢動物群落結構特征以及捕食性天敵一害蟲定性食物網的影響不大。農田節肢動物群落演替受氣候條件、農事操作、景觀格局、天敵一害蟲食物網互作關系等多種非生物和生物因素的影響，闡明其發生和演化機制需要持續關注和研究，這是一個長期性過程。另外，覆膜栽培模式對棉田小氣候（比如光照、溫度、濕度等）影響較大，在今后調查期間應加強對相關氣候因子數據的觀測，并與不覆膜田進行比較，深入研究分析覆膜種植導致棉田小氣候變化對棉花害蟲為害程度及種群地位演替規律等的影響。