黃帶犀獵蝽對草地貪夜蛾和棉鈴蟲高齡幼蟲的捕食作用

摘要 為探究黃帶犀獵蝽Sycanus croceovittatus對2種玉米重要害蟲草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda和棉鈴蟲Helicoverpa armigera高齡幼蟲的控害潛力，在室內(nèi)測定了黃帶犀獵蝽對2種害蟲6齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)、搜尋效應(yīng)及捕食選擇。結(jié)果表明，黃帶犀獵蝽5齡若蟲及雌雄成蟲對2種害蟲6齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)均符合HollingⅡ模型，捕食能力均為雌成蟲gt;5齡若蟲gt;雄成蟲。黃帶犀獵蝽對棉鈴蟲表現(xiàn)出正喜好性且對棉鈴蟲的控害效能（雌成蟲：32.204；5齡若蟲：25.024；雄成蟲：16.527）強(qiáng)于草地貪夜蛾（雌成蟲：29.970；5齡若蟲：25.018；雄成蟲：15.527）；雌成蟲和5齡若蟲對棉鈴蟲的日最大捕食量（7.353、6.273頭）也高于草地貪夜蛾（5.179、4.787頭）。黃帶犀獵蝽的搜尋效應(yīng)隨害蟲密度的增加逐漸下降，對2種害蟲的搜尋效應(yīng)也呈現(xiàn)出雌成蟲gt;5齡若蟲gt;雄成蟲。綜上，黃帶犀獵蝽5齡若蟲及雌雄成蟲對于攻擊性較強(qiáng)的草地貪夜蛾和棉鈴蟲具有較好的生防潛能。

關(guān)鍵詞黃帶犀獵蝽；草地貪夜蛾；棉鈴蟲；捕食功能；生物防治

中圖分類號：S 476.2；S 433.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI：10.16688/j.zwbh.2024232

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda和棉鈴蟲Helicoverpa armigera均屬于鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，是取食玉米的重要害蟲，兩者以幼蟲取食為害玉米的葉片、穗軸和籽粒，且在玉米整個(gè)生育時(shí)期均能為害，對玉米產(chǎn)量造成不同程度的損失。草地貪夜蛾和棉鈴蟲都具有較強(qiáng)的種內(nèi)和種間捕食行為，3齡后進(jìn)入暴食期，食量增加、體型增大，會(huì)直接取食低齡同類個(gè)體和一些相同生態(tài)位的其他害蟲，特別是高齡幼蟲，會(huì)對一些天敵如黑刺益蝽Podisus nigrispinus、大灰優(yōu)蚜蠅Eupeodes corollae、黑帶食蚜蠅Episyrphus bal-teatus、六斑月瓢蟲Cheilomenes sexmaculata等造成反捕食風(fēng)險(xiǎn)。故高齡時(shí)期的2種害蟲難以防治，對玉米生產(chǎn)造成更大威脅，尤其在玉米生長中后期，葉片和莖稈老化，不利于幼蟲取食，兩種幼蟲主要轉(zhuǎn)移至雌穗上為害。盡管草地貪夜蛾和棉鈴蟲共同存在時(shí)草地貪夜蛾幼蟲更具有競爭力，但兩者高齡幼蟲之間的雙向捕食能力和存活率均沒有顯著差異，在發(fā)生時(shí)期重疊時(shí)，并不能完全取代對方，所以在玉米害蟲防治時(shí)兩蟲均需要考慮，尤其是在玉米穗期。前期在云南省保山市龍陵縣（海拔：1897.4m，98°43′E，24°31′N）進(jìn)行田間調(diào)查時(shí)，也觀察發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾和棉鈴蟲高齡幼蟲取食為害玉米雌穗穗尖（圖1）。此時(shí)期的為害容易被忽視，且基本不會(huì)再施用化學(xué)農(nóng)藥來進(jìn)行管理防控。因此，針對2種害蟲的高齡幼蟲，提供一種對環(huán)境無害且高效持續(xù)的防治方法尤為重要。

捕食蝽是防治草地貪夜蛾和棉鈴蟲等害蟲的重要天敵昆蟲類群之一，由于其唾液中含有的有毒成分能夠麻痹獵物，使獵物失去反抗力，對其捕食攻擊性較強(qiáng)的獵物是十分有益的。黃帶犀獵蝽Sycanus croceovittatus屬半翅目Hemiptera獵蝽科Reduviidae真獵蝽亞科Harpactorinae犀獵蝽屬Sycanus，分布于我國廣西、云南、廣東、福建等省／自治區(qū)，以及新加坡、馬來西亞、緬甸和印度等亞洲國家，具有較強(qiáng)的存活能力和較廣的捕食范圍，尤其喜歡捕食鱗翅目害蟲的幼蟲，是重要的天敵資源，對其捕食效果和控害效能進(jìn)行評價(jià)對田間推廣和應(yīng)用具有重要實(shí)踐意義。目前已有研究發(fā)現(xiàn)，黃帶犀獵蝽在云南省江城縣和廣西壯族自治區(qū)那坡縣的玉米田中捕食草地貪夜蛾，且對草地貪夜蛾具有良好的防控作用。而其對草地貪夜蛾和棉鈴蟲高齡幼蟲的捕食情況還未有報(bào)道。此外，由于天敵對獵物的捕食能力會(huì)直接受到對獵物捕食選擇性的影響，在草地貪夜蛾和棉鈴蟲幼蟲發(fā)生時(shí)期重疊時(shí)，黃帶犀獵蝽對共存的2種害蟲幼蟲是否具有選擇性，也值得研究。

為此，本研究在室內(nèi)條件下測定黃帶犀獵蝽5齡若蟲及雌雄成蟲對草地貪夜蛾和棉鈴蟲6齡幼蟲的捕食能力以及兩蟲共存時(shí)黃帶犀獵蝽的捕食選擇性，通過擬合捕食功能反應(yīng)模型和搜尋效應(yīng)，分析黃帶犀獵蝽5齡若蟲及雌雄成蟲的捕食能力差異，進(jìn)一步評價(jià)其對玉米田草地貪夜蛾和棉鈴蟲高齡幼蟲的捕食潛能，為田間釋放黃帶犀獵蝽防控草地貪夜蛾和棉鈴蟲提供理論支撐。

1材料與方法

1.1供試蟲源

黃帶犀獵蝽、草地貪夜蛾和棉鈴蟲均采集于云南省臨滄市云縣愛華鎮(zhèn)永勝村老虎箐“光伏一中藥材”基地（海拔：1380m，100°11′E，24°32′N），在室內(nèi)溫度（27±2）℃，濕度（65±5）%，光周期L∥D=14h∥10 h的人工氣候箱（X2-500，寧波江南儀器）中飼養(yǎng)3代以上獲得穩(wěn)定種群，其中黃帶犀獵蝽用黃粉蟲Tenebrio molitor蛹持續(xù)飼喂，而草地貪夜蛾和棉鈴蟲用人工飼料和玉米嫩葉混合飼養(yǎng)。挑選黃帶犀獵蝽5齡若蟲和羽化后3～5 d的雌雄成蟲，以及蛻皮4～6 h后的草地貪夜蛾和棉鈴蟲6齡幼蟲進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1試驗(yàn)條件

在玻璃培養(yǎng)皿（直徑14.5 cm，高2.5 cm）內(nèi)完成黃帶犀獵蝽對草地貪夜蛾和棉鈴蟲高齡幼蟲的捕食能力及喜好性測定，為模擬田間，皿內(nèi)放有3片脫脂棉團(tuán)保濕處理的玉米嫩葉（長10cm，寬1.5 cm）供草地貪夜蛾或棉鈴蟲幼蟲取食。試驗(yàn)前將挑選的黃帶犀獵蝽5齡若蟲和雌雄成蟲單頭置于一次性塑料蘸料盒（上口直徑4.6cm，底部直徑3.5cm，高3.0 cm，金特商行）內(nèi)饑餓處理24 h，環(huán)境條件均為溫度（27±2）℃，濕度（65±5）%，光周期L∥D=14h∥10 h。

1.2.2黃帶犀獵蝽對草地貪夜蛾和棉鈴蟲的捕食量測定

將草地貪夜蛾或棉鈴蟲6齡幼蟲以2、3、4、6頭／皿和8頭／皿的密度梯度分別接入1. 2.1所述培養(yǎng)皿內(nèi)，后接入單頭饑餓處理的黃帶犀獵蝽，為避免培養(yǎng)皿內(nèi)玉米葉片消耗后獵物的互殘，將試驗(yàn)觀察時(shí)間設(shè)置為12 h，接入黃帶犀獵蝽12 h后將其移出，記錄被捕食幼蟲數(shù)，每個(gè)密度為1個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)5次。

2.2黃帶犀獵蝽對草地貪夜蛾和棉鈴蟲的捕食功能反應(yīng)

黃帶犀獵蝽5齡若蟲和雌、雄成蟲對草地貪夜蛾和棉鈴蟲6齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)均符合HollingⅡ模型，其捕食量隨獵物密度的增加而增高，但捕食增長速率隨獵物密度的增加而降低。其中，黃帶犀獵蝽對草地貪夜蛾和棉鈴蟲6齡幼蟲的捕食量（12 h）均呈現(xiàn)出雌成蟲gt;5齡若蟲gt;雄成蟲的順序（圖3）。

黃帶犀獵蝽5齡若蟲和雌、雄成蟲對草地貪夜蛾和棉鈴蟲6齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)參數(shù)結(jié)果顯示（表2），同一種獵物時(shí)，控害效能a／Th和日最大捕食量（T_r/T_h）也呈現(xiàn)出雌成蟲gt;5齡若蟲gt;雄成蟲的順序，與圖3結(jié)果一致。而2種獵物相比，黃帶犀獵蝽雌成蟲對棉鈴蟲幼蟲的控害效能最高（32.204），雄成蟲對草地貪夜蛾幼蟲的控害效能最低（15.527）；日最大捕食量雌成蟲對棉鈴蟲幼蟲的最大（7.353頭／皿），雄成蟲對棉鈴蟲幼蟲的最小（2.759頭／皿）。而瞬時(shí)攻擊率（a）雄成蟲對棉鈴蟲幼蟲最高（2.995），雄成蟲對草地貪夜蛾幼蟲最低（1.852）；雄成蟲對棉鈴蟲幼蟲的處理時(shí)間（Th）最長（0.181d／頭），雌成蟲對棉鈴蟲幼蟲最短（0.068d／頭）。

2.3黃帶犀獵蝽對草地貪夜蛾和棉鈴蟲的搜尋效應(yīng)

黃帶犀獵蝽5齡若蟲和雌、雄成蟲對草地貪夜蛾和棉鈴蟲6齡幼蟲的搜尋效應(yīng)與獵物密度均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，搜尋效應(yīng)均為雌成蟲gt;5齡若蟲gt;雄成蟲（圖4）。在獵物密度為2頭／皿，即低密度條件下時(shí)，黃帶犀獵蝽雌成蟲和5齡若蟲對草地貪夜蛾的搜尋效應(yīng)（0.929和0.845）高于對棉鈴蟲的搜尋效應(yīng)（0.844和0.756），而雄成蟲對草地貪夜蛾的搜尋效應(yīng)（0.642）則低于對棉鈴蟲的搜尋效應(yīng)（0.718）。

2.4黃帶犀獵蝽對草地貪夜蛾和棉鈴蟲的捕食選擇性

在草地貪夜蛾和棉鈴蟲6齡幼蟲以相同密度共存時(shí)，黃帶犀獵蝽5齡若蟲及雌雄成蟲均表現(xiàn)出對棉鈴蟲的正喜好性（0ilt;0），且對棉鈴蟲幼蟲的捕食量略高于草地貪夜蛾幼蟲（表3），但不存在顯著差異（F_5，54=1.008，P=0.422）。

3結(jié)論與討論

捕食性天敵對害蟲的捕食能力評價(jià)是分析其應(yīng)用潛力的重要標(biāo)準(zhǔn)，而捕食功能反應(yīng)模型是室內(nèi)研究天敵捕食能力和控害作用的基本方法之一。本研究通過分析黃帶犀獵蝽5齡若蟲及雌雄成蟲對草地貪夜蛾和棉鈴蟲6齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)、搜尋效應(yīng)和捕食的選擇性，評估黃帶犀獵蝽對2種玉米重要害蟲高齡幼蟲的控害潛力。研究發(fā)現(xiàn)，黃帶犀獵蝽5齡若蟲及雌雄成蟲均能將攻擊性較強(qiáng)的草地貪夜蛾和棉鈴蟲6齡幼蟲成功捕獲，表現(xiàn)出較好的控害效能，對2種害蟲6齡幼蟲的捕食功能曲線均符合HollingⅡ型圓盤方程，這與前人研究報(bào)道黃帶犀獵蝽對草地貪夜蛾2齡和3齡幼蟲、黏蟲Mythimna separata 3齡幼蟲、斜紋夜蛾Spo-doptera litura 2齡、3齡和4齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)模型一致，表明黃帶犀獵蝽對多種害蟲都具有較強(qiáng)的捕食能力。

本研究中黃帶犀獵蝽對草地貪夜蛾和棉鈴蟲6齡幼蟲的捕食量整體上由大到小呈現(xiàn)出雌成蟲gt;5齡若蟲gt;雄成蟲，這與黃帶犀獵蝽捕食草地貪夜蛾2齡幼蟲的結(jié)果一致，究其原因可能是5齡若蟲發(fā)育為成蟲和雌成蟲卵巢發(fā)育需要更多的營養(yǎng)物質(zhì)。此外，本研究中黃帶犀獵蝽5齡若蟲對草地貪夜蛾（4.787頭）和棉鈴蟲（6.273頭）的理論日最大捕食量高于已報(bào)道的天敵昆蟲益蝽Picro-merus lewisi和蠋蝽Arma chinensis 5齡若蟲對草地貪夜蛾6齡幼蟲（4.671頭和3.175頭）的理論日最大捕食量；雌雄成蟲對棉鈴蟲的理論日最大捕食量（7.353頭和2.759頭）高于耶氣步甲Pher-opsophus jessoensis成蟲對棉鈴蟲6齡幼蟲（2.2頭）的理論日最大捕食量，這與黃帶犀獵蝽對草地貪夜蛾和棉鈴蟲6齡幼蟲較短的處理時(shí)間和黃帶犀獵蝽較大的體型優(yōu)勢等密切相關(guān)。在捕食時(shí)，與咀嚼式口器天敵撕咬獵物取食致死模式相比，黃帶犀獵蝽利用刺吸式口器將產(chǎn)生的毒液刺入獵物體內(nèi)來麻痹、消化和殺死獵物，使獵物很快失去反抗能力變得癱軟，然后再吸食獵物營養(yǎng)豐富的體液，這有效避免了捕食過程中天敵被反捕食的現(xiàn)象，也便于取食后消化排泄。此外，在飽食的情況下，黃帶犀獵蝽仍能繼續(xù)攻擊新的獵物，短時(shí)間吸食并不完全導(dǎo)致獵物干癟，但注入的毒液也能將獵物殺死，形成了黃帶犀獵蝽的捕食優(yōu)勢，該特點(diǎn)與黃帶犀獵蝽高齡若蟲捕食草地貪夜蛾3齡幼蟲，以及益蝽5齡若蟲捕食草地貪夜蛾高齡幼蟲的捕食特點(diǎn)相似，通過短暫吸食增大捕食量。

棉鈴蟲原本是為害棉花的重大害蟲，但隨著近年來黃淮海地區(qū)轉(zhuǎn)Bt抗蟲棉種植面積的調(diào)整，其在玉米田發(fā)生面積逐年上升，成為了重要的玉米穗期害蟲之一，其與新入侵我國的重大害蟲草地貪夜蛾都具有明顯的攻擊性和自相殘殺特性，饑餓處理后的同齡期兩蟲競爭時(shí)，雙方均表現(xiàn)出猛烈的進(jìn)攻行為，但草地貪夜蛾的攻擊頻率和存活率略占優(yōu)勢，推測這可能是引起本研究中黃帶犀獵蝽對棉鈴蟲的控害效能高于對草地貪夜蛾的控害效能，且對棉鈴蟲表現(xiàn)出正喜好性的原因之一。此外，我們在飼養(yǎng)和試驗(yàn)過程中觀察發(fā)現(xiàn)在黃帶犀獵蝽捕食獵物時(shí)，棉鈴蟲較草地貪夜蛾更喜好去取食獵物的尸體，而黃帶犀獵蝽與大部分天敵昆蟲一樣，喜歡選擇活動(dòng)的獵物進(jìn)行捕食，這也會(huì)導(dǎo)致黃帶犀獵蝽對棉鈴蟲的捕食量增大。

黃帶犀獵蝽是一種廣食性天敵昆蟲，獵物范圍包括鱗翅目和鞘翅目等多種害蟲。本研究在室內(nèi)恒定條件和限定空間中初步研究了黃帶犀獵蝽5齡若蟲及雌雄成蟲對草地貪夜蛾和棉鈴蟲6齡幼蟲的捕食能力和捕食選擇，一定程度上反映了黃帶犀獵蝽對草地貪夜蛾和棉鈴蟲高齡幼蟲的控害潛能，且飼養(yǎng)過程中也發(fā)現(xiàn)，其低齡若蟲對棉鈴蟲幼蟲也表現(xiàn)出較好的捕食行為。因此，在玉米田間釋放黃帶犀獵蝽，可兼顧防治為害玉米不同生育期的主要鱗翅目害蟲，而人工釋放的黃帶犀獵蝽是否可在玉米田間穩(wěn)定生存定殖，發(fā)揮控害效能，還需要進(jìn)一步通過人工釋放評價(jià)其在田間對2種害蟲的實(shí)際控害能力。