蠋蝽成蟲對門源草原毛蟲幼蟲的捕食能力評價

摘要 草原毛蟲Gynaephora spp.是嚴重危害青藏高原草地生態環境和畜牧業發展的重大害蟲。為篩選能防治草原毛蟲的天敵昆蟲，本研究測定了蠋蝽Arma chinensis成蟲對門源草原毛蟲G.menyuanensis 6齡幼蟲的捕食能力，以及持續捕食門源草原毛蟲對蠋蝽生長和繁殖的影響，以明確蠋蝽對草原毛蟲的控害潛能。結果表明，蠋蝽成蟲對門源草原毛蟲幼蟲具有較強的捕食能力，每日可捕食6齡幼蟲（3cm）1～2頭。蠋蝽成蟲連續捕食門源草原毛蟲幼蟲28d仍保持存活和繁殖，持續控害潛能較高。蠋蝽取食門源草原毛蟲幼蟲21d內，其捕食量無顯著變化，存活率在80%以上。本研究首次發現并證實了蠋蝽是能有效捕食門源草原毛蟲幼蟲的天敵，結果為指導利用蠋蝽防治門源草原毛蟲提供了重要參考依據。

關鍵詞 蠋蝽；門源草原毛蟲；捕食能力；控害評價；生物防治

中圖分類號：S 476.2 文獻標識碼：A DOI：10.16688／j.zwbh.2024117

草原毛蟲Gynaephora spp.，又稱紅頭黑毛蟲、草原毒蛾，屬于鱗翅目Lepidoptera毒蛾科Lymant-riidae草原毛蟲屬Gynaephora，是青藏高原地區的特有種類，主要發生在海拔3000～5000 m的高山草原，該蟲食性廣泛，主要取食莎草科Cyperaceae、禾本科Poaceae、嵩草屬Kobresia的優質牧草，造成牲畜食物短缺，引發家畜中毒，破壞草地植被群落結構，導致局部草地退化和生態環境惡化，是嚴重危害我國青藏高原草地生態環境和畜牧業發展的重大害蟲。我國草原毛蟲屬已知有8種，其中以青海草原毛蟲Gynaephora qznghaiensis、門源草原毛蟲Gynaephora menyuanensis分布范圍最廣、取食為害的植物種類最多，前者在青海、西藏、甘肅和四川等地從海拔3000～5000 m均有分布，后者分布于海拔3000m左右的青藏高原東北部的青海省和甘肅省。門源草原毛蟲一年發生一代，雌幼蟲有7個齡期，雄幼蟲有6個齡期，雌成蟲無翅，羽化后在繭內產卵，1齡幼蟲于雌蟲繭內在草根下、土壤中越冬，翌年4月中下旬或5月上旬開始取食，5月下旬至6月上旬為3齡幼蟲盛期，直至7月上旬開始結繭化蛹。草原毛蟲只在幼蟲期取食植物，自3齡幼蟲開始進入暴食期，對牧草的為害逐漸加重，因此3～4齡幼蟲期是草原毛蟲防治適期。據報道，2003年青海省草原毛蟲的發生為害面積超過100萬hm²，經濟損失達9500萬元之多。“十三五”期間青海省天然草地植被生物量因草原毛蟲造成的年均損失約為3.2億kg。總體上，草原毛蟲危害呈現出分布范圍廣、蟲口密度高、為害面積大、為害程度重等特點。在我國早期對草原毛蟲的治理主要采用物理手段如拾蟲繭與火燒，以及化學防治如噴施20%殺滅靈乳油、90%敵百蟲可溶性粉劑、4.5%高效氯氰菊酯乳油等。由于物理防治效率低，化學防治導致環境污染等問題，因此，迫切需要開展草原毛蟲的綠色可持續綜合治理，保護青藏高原草地生態系統，保障畜牧業健康可持續發展。采取無污染無公害的生物防治方法來控制草原毛蟲至關重要。

生物防治是草地有害生物綠色防控的重要措施，推廣應用天敵昆蟲、微生物農藥、植物源農藥等產品和技術，是實現草原毛蟲可持續長期治理的必然選擇。近年來我國治理草原毛蟲正逐漸向生物防治轉變，天敵昆蟲作為自然生態系統的重要因子，在長期控制草原害蟲密度、降低環境污染、保護生物多樣性中發揮著不可替代的重要作用。據統計，草原毛蟲的天敵昆蟲主要有寄生蜂、寄蠅等，它們可通過寄生毛蟲幼蟲或蛹，使其不能化蛹或羽化而死亡。如寄生幼蟲的天敵有黃斑草毒蛾黑卵蜂Telenomus gynaephorae、草毒蛾鬃堤寄蠅Chetogena gynae-phorae、草原毛蟲金小蜂Pteromalus qinghaien-sis、三江源草原毛蟲金小蜂Pteromalus sanjian-gyuanicus、姬蜂Ichneumon、草原毛蟲姬小蜂Sympiesis qinghaiensis、白蛾周氏嚙小蜂Choui-oia cunea、古毒蛾追寄蠅Exorista Larva-rum。已報道能捕食草原毛蟲的天敵只有一種紅蜘蛛且僅可以捕食初齡幼蟲，此外，一些天敵鳥類也能捕食草原毛蟲，如角百靈、長嘴百靈、小云雀、地鴉、棕頸雪雀等。因此，發掘更多能防治草原毛蟲的天敵資源，具有重要現實意義。

蠋蝽Arrma chinensis是一種優良的捕食性天敵昆蟲，屬于半翅目Hemiptera蝽科Pentatomidae益蝽亞科Asopinae，該蝽的若蟲和成蟲均能捕食鱗翅目、鞘翅目和半翅目的40余種害蟲，包括草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda、斜紋夜蛾Spodopt-era litura、棉鈴蟲Helicoverpa armigera、甜菜夜蛾Spodoptera exigua、小菜蛾Plutellaxylostella、亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis、美國白蛾Hyphantria cunea、綠盲蝽Apolygus lucorum、三點盲蝽Adelphocoris fasciaticollis、云尺蠖Buzura thibetaria、黏蟲Mythimna separa-ta、雙斑長跗螢葉甲Monolepta hieroglyphica、榆紫葉甲Ambrostoma quadriimpressum、馬鈴薯甲蟲Leptinotarsa decemlineata等。該蝽也能捕食毒蛾科的側柏毒蛾Parocneria furva、黃刺蛾Monema flavescens、楊雪毒蛾Leucoma candida等。目前，蠋蝽已實現大規模擴繁，在糧食作物、設施蔬菜、煙草、園林害蟲的生物防治中發揮了重要控害作用。作為一種食性廣、控害強、繁殖力高的天敵昆蟲，蠋蝽是否也能捕食門源草原毛蟲，其對門源草原毛蟲的防控能力如何，目前國內外還沒有相關研究報道。

因門源草原毛蟲一年僅發生一代，且很難在室內人工飼養，本試驗所用草原毛蟲幼蟲均采自野外，開展試驗時門源草原毛蟲正處于6齡幼蟲發育期，所以評估捕食能力較強的蠋蝽成蟲對門源草原毛蟲6齡幼蟲的捕食潛能，測定持續捕食門源草原毛蟲對其生長發育和繁殖力的影響，觀察總結其捕食行為特點，將為利用蠋蝽防控門源草原毛蟲提供參考依據。

1材料與方法

1.1供試蟲源

本試驗所用蠋蝽為中國農業科學院植物保護研究所天敵昆蟲課題組長期飼養種群，飼養條件為：溫度（26±3）oC，光周期L∥D=16 h∥8h，相對濕度（70±5）%[32]，蠋蝽成蟲進行24 h饑餓處理后，用于捕食試驗測定。門源草原毛蟲高齡幼蟲于2023年8月采自海拔3473m的中國青海省海北藏族自治州海晏縣甘子河鄉，經鑒定確定為門源草原毛蟲33]，在青海大學農林科學院植物保護實驗室內集中飼養，每天提供足量莎草科植物進行飼喂。門源草原毛蟲6齡幼蟲體長為25～33mm，選取個體大小發育一致的6齡幼蟲（約3cm）用于捕食試驗。

1.2不同獵物密度下蠋蝽的捕食能力測定

為了更準確地反映蠋蝽在野外環境條件下的捕食能力，蠋蝽成蟲對門源草原毛蟲6齡幼蟲的捕食能力測定試驗在模擬青海草原地區7月-8月（草原毛蟲6齡幼蟲為害盛期）的實際環境條件[（24±1）℃、L∥D=14 h∥10 h、相對濕度70%]下進行。將單頭蠋蝽雌、雄成蟲（羽化48 h以內）分別置于圓形飼養盒（上直徑14.8cm、下直徑9.8cm、高8.3cm）中，盒內放一塊濕潤脫脂棉，成蟲饑餓處理24 h后，放入門源草原毛蟲6齡幼蟲，獵物密度處理為2頭／盒和4頭／盒，飼養盒中放入足量莎草科植物供草原毛蟲幼蟲取食，每個獵物密度處理重復20次。24 h后檢查獵物死亡情況，用鑷子輕觸草原毛蟲觀察其反應，不活動則判定為死亡（空白對照中草原毛蟲的自然死亡率為0），分別統計蠋蝽雌、雄成蟲的捕食量。

1.3持續捕食青海草原毛蟲的蠋蝽存活率及繁殖力測定

取新羽化蠋蝽雌、雄成蟲各60頭，將成對成蟲置于圓形飼養盒內單獨飼養，盒內放置足量莎草，每日定時飼喂4頭個體大小一致的草原毛蟲6齡幼蟲，次日檢查并記錄草原毛蟲的被捕食量（包括未吃完但已死亡，記錄致死率），同時更換新的草原毛蟲繼續飼喂蠋蝽，在飼喂過程中，每日記錄蠋蝽雌、雄成蟲的存活情況，如果雄成蟲死亡，替換補充新的雄蟲，持續觀瘵28d。

待雌成蟲開始產卵后，每日收集卵粒，將其置于底部鋪有濕潤濾紙的培養皿（直徑8.00cm×高1.20cm）內孵育，培養皿放入飼養盒（長21.20cm×寬14.30cm×高9.00 cm）內，觀察記錄卵的發育情況，同時記錄蠋蝽成蟲的產卵日期、產卵數量、產卵率及卵孵化率等。

1.4數據統計與分析

本試驗使用GraphPad Prism 9.01和R語言包對所有數據進行分析并作圖。不同獵物密度下蠋蝽對門源草原毛蟲的捕食量差異顯著性分析采用￡檢驗。持續捕食門源草原毛蟲的蠋蝽存活率等差異顯著性分析采用單因素方差分析，多重比較采用Tukey's test。

2結果與分析

2.1蠋蝽成蟲對門源草原毛蟲的捕食行為特點

蠋蝽成蟲通過觸角搜索獵物，接近門源草原毛蟲幼蟲時，觸角停止擺動，伸出口針，保持前伸或半前伸長狀態，停頓在蟲體附近，試探性觸碰草原毛蟲，伺機將口針刺人幼蟲體內。蠋蝽通常將口針從草原毛蟲幼蟲的頭部或背部刺入（圖1）。蠋蝽成蟲一旦將口針成功插入草原毛蟲體內便開始取食，持續吸取獵物體液，直至將毛蟲軀體吮吸至干癟狀態或受其他因素干擾，才停止進食離開。草原毛蟲一般在受到外物擾動或觸碰后，會立刻縮成一團停止活動，達一特征有利于增加蠋蝽成功捕食草原毛蟲的概率。

2.2蠋蝽雌、雄成蟲對門源草原毛蟲幼蟲的捕食能力

蠋蝽成蟲能成功捕食門源草原毛蟲高齡幼蟲，單頭蠋蝽成蟲每日一般能取食1頭門源草原毛蟲6齡幼蟲，部分成蟲可捕食2頭（圖2）。在2個獵物密度下，蠋蝽雌、雄成蟲的捕食量均無顯著差異，但獵物密度高時，雌成蟲的日平均捕食量略高于雄成蟲。

2.3持續捕食門源草原毛蟲幼蟲的蠋蝽成蟲存活率

蠋蝽可持續捕食門源草原毛蟲幼蟲至少28d，仍能保持存活和繁殖。持續捕食草原毛蟲幼蟲14d后，蠋蝽雌成蟲的存活率仍為100%，但捕食草原毛蟲21d后的蠋蝽存活率顯著下降，僅有77.8%，到第28天時存活率下降至52.40%（圖3）。

在前21d內，每對蠋蝽成蟲平均每周能捕食6～7頭草原毛蟲幼蟲，其中第2周的平均捕食量最高（Plt;0.05），但蠋蝽在第4周的捕食量顯著下降，平均每對成蟲僅能捕食3.5頭草原毛蟲幼蟲（Plt;0.05）（圖4）。一對蠋蝽成蟲在28 d內累計能捕食草原毛蟲幼蟲12～38頭，平均捕食量為（22.9±0.7）頭。

2.4持續捕食門源草原毛蟲對蠋蝽繁殖力的影響

初羽化蠋蝽成蟲連續取食門源草原毛蟲，最早在第7天開始產卵，第2周至第3周為產卵高峰期，產卵雌成蟲數占總雌蟲數的86.10%，但第1周和第4周產卵雌成蟲分別只有4頭和9頭。持續飼喂草原毛蟲的單頭蠋蝽雌成蟲平均每天的產卵量最低為（19.0±4.00）粒，最高可達（29.20±3.60）粒（圖5）。單頭蠋蝽雌成蟲28d累計總產卵量最高為110粒，最低12粒，單雌平均總產卵量為（41.36±29.95）粒。飼喂草原毛蟲幼蟲的蠋蝽雌成蟲的產卵前期平均為（11.4±4.14）d，產卵率為61.00%，卵孵化率為40.30%。

3結論與討論

本研究首次發現蠋蝽能捕食門源草原毛蟲幼蟲，且連續捕食門源草原毛蟲幼蟲14d后的存活率為100%，連續捕食門源草原毛蟲的蠋蝽成蟲能正常產卵和繁殖，雖然產卵率和子代卵孵化率較低，但這些結果說明蠋蝽是能用于防治草原毛蟲的潛在天敵昆蟲，值得開展進一步的控害效果評價和應用研究。近年來，門源草原毛蟲在我國青藏高原地區發生日益嚴重，嚴重影響牧草生長，威脅草原畜牧業的健康可持續發展。發掘利用天敵昆蟲是綠色可持續治理門源草原毛蟲的重要手段，對保護草地生態環境和保障農牧業健康發展具有重要意義。蠋蝽的捕食范圍廣、捕食量大、適應性強，是農林業害蟲的重要捕食性天敵。目前通過利用替代獵物黏蟲已實現蠋蝽的大規模擴繁，蠋蝽產品已廣泛應用于煙草、設施蔬菜及主糧作物害蟲的生物防治，并取得了顯著防控效果。進一步發掘評估蠋蝽的生防潛能，明確其對不同生態區域害蟲的捕食能力，可拓寬蠋蝽在農、林、牧草害蟲防治上的應用范圍，提高其應用效果。

在本研究中，蠋蝽成蟲對門源草原毛蟲幼蟲表現出積極取食行為和較強捕食能力，觀察發現，蠋蝽成蟲對門源草原毛蟲的捕食行為分為連續的“搜尋一攻擊一取食”過程，一般偏好選擇攻擊獵物的頭部或背部，這與蠋蝽捕食其他獵物時的行為基本一致。蠋蝽能攻擊并取食個體較大的門源草原毛蟲6齡幼蟲，單頭蠋蝽雌、雄成蟲每日最多能捕食2頭6齡幼蟲，這與草原毛蟲6齡幼蟲體型較大（約30mm）有關。捕食者取食獵物的數量一般與獵物個體大小直接相關，例如，蠋蝽成蟲每天可取食小菜蛾4齡幼蟲（約5mm）35頭，但蠋蝽雌、雄成蟲每日只能取食草地貪夜蛾5齡幼蟲（體長約17.60mm4～6頭。柳毒蛾Stilpnotia sali-czs和草原毛蟲都屬于毒蛾科害蟲，柳毒蛾5齡幼蟲體長在28～41mm，蠋蝽成蟲對柳毒蛾5齡幼蟲的日最大捕食量為1.4頭，與捕食門源草原毛蟲6齡幼蟲（25～33mm）的數量接近。本試驗因門源草原毛蟲幼蟲發育期和采集數量限制，僅測定了蠋蝽成蟲對門源草原毛蟲6齡幼蟲的捕食能力，試驗過程中發現蠋蝽低齡若蟲也能取食門源草原毛蟲高齡幼蟲，為全面評估蠋蝽對草原毛蟲幼蟲的捕食潛能，后續試驗中我們將開展蠋蝽各齡若蟲和成蟲對門源草原毛蟲2～3齡幼蟲的捕食能力研究，為高效利用蠋蝽防治草原毛蟲低齡幼蟲，及時壓低草原毛蟲種群數量，提高天敵的控害效果提供參考依據。

在確定蠋蝽能捕食門源草原毛蟲的基礎上，我們還測定了蠋蝽持續捕食門源草原毛蟲對其生長發育和繁殖的影響，以明確蠋蝽對門源草原毛蟲的長期控害作用。結果表明，蠋蝽成蟲能持續捕食門源草原毛蟲幼蟲，其捕食量在21d內無顯著下降，且存活率在77.8%左右。在飼喂至第7天時，蠋蝽成蟲開始產卵，28d內的單雌總產卵量最高能達到110粒，平均為41.36粒。李嬌嬌的研究表明，蠋蝽成蟲取食黏蟲的壽命可長達62～90d，其產卵前期為7.40d，單雌平均總產卵量為360粒，卵孵化率為73.00%，這些生物學參數要顯著優于持續捕食門源草原毛蟲的蠋蝽成蟲的各項參數。在（26±1）℃，光周期L∥D=16h∥8h，相對濕度（70±5）%條件下，蠋蝽成蟲持續取食草地貪夜蛾成蟲可存活52d，其產卵前期為7.45d，產卵持續期為22.65d，單雌總產卵量平均為379.80粒，卵孵化率為68.40%。與取食草地貪夜蛾相比，蠋蝽取食門源草原毛蟲的產卵持續期與其較為接近，但單雌產卵量和卵孵化率較低，產卵前期較長。這與試驗條件、獵物營養、飼養密度及飼養方法等不同均有關，也說明門源草原毛蟲可能不是蠋蝽最喜歡的獵物。蠋蝽成蟲在取食門源草原毛蟲21d后，其捕食量、存活率和繁殖力均顯著下降，說明長期單一捕食門源草原毛蟲對其生長發育有不利影響，但其能滿足蠋蝽成蟲存活和繁殖的基本需求，后期經過食物馴化和連代飼養可能會提高其對門源草原毛蟲的適應性。蠋蝽在四川、新疆、甘肅等地均有分布且能發揮控害作用，其在4～6℃低溫保藏4～5個月成活率可達90%左右；在18～30℃均能完成發育和繁殖，卵期的發育起點溫度為14.3℃，有效積溫為82.7日·度；若蟲發育起點溫度為12.7℃，有效積溫為322.4日·度。本研究結果表明，在模擬青海7月-8月份的氣候環境條件下蠋蝽能持續捕食草原毛蟲14d仍保持100%的存活率，說明蠋蝽有在高原氣候條件下實際應用的可能性。青藏高原地區草原毛蟲為害的主要時期為5月-8月，此時的溫度為10～24℃，已有研究表明，在上述相近溫度范圍內蠋蝽高齡若蟲和成蟲能存活和發育，其是否能在青藏高原地區釋放應用仍需深入研究。

本研究發掘了草原毛蟲的一種天敵資源——蠋蝽，初步明確了蠋蝽成蟲對門源草原毛蟲高齡幼蟲的捕食能力及持續控害潛能，研究結果為利用蠋蝽防治草原毛蟲提供了重要參考依據。但本研究是在室內模擬自然溫度的條件下完成的，蠋蝽是否能在高原草地生態環境中發揮控害作用，仍需結合室內和室外試驗開展深入研究和防效驗證。